普通遺傳學(xué) 課件.ppt

1 60 群體遺傳學(xué)與生物進(jìn)化 群體遺傳學(xué) populationgenetics 研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科 以群體為基本研究單位 以基因頻率和基因型頻率描述群體遺傳結(jié)構(gòu) 采用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行研究 研究群體遺傳結(jié)構(gòu)變化的規(guī)律 原因以及在生物進(jìn)化與新物種形成中的作用 生物進(jìn)化則研究生物物種的起源 演變的根本原因 機(jī)制和歷史過程 2 60 第一節(jié)進(jìn)化概說第二節(jié)進(jìn)化理論第三節(jié)新種形成第四節(jié)育種實(shí)踐中的人工選擇第五節(jié)育種實(shí)踐中的遠(yuǎn)緣雜交本章要點(diǎn) 第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299 3 60 第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299 4 60 第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299 5 60 第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299 在地球上 物質(zhì)發(fā)展到一定階段就構(gòu)成復(fù)雜的分子結(jié)構(gòu) 于是產(chǎn)生了生命的現(xiàn)象 而生命則具有生長(zhǎng) 生殖 新陳代謝和適應(yīng)性 而非生物則不具備這些特性 在地球發(fā)展到一定階段 由核酸和蛋白質(zhì)等物質(zhì)構(gòu)成了類似噬菌體 病毒等一類的原核生物 然后才發(fā)展到真核生物 并由單細(xì)胞生物發(fā)展成多細(xì)胞生物 原始生物出現(xiàn)在22 31億年前 真核生物則出現(xiàn)在12 14億年前 在海水中的原始生物逐漸發(fā)展成真核生物 它朝著兩個(gè)不同方向發(fā)展 一種生物體內(nèi)具有葉綠素 靠日光水分 空氣等自己制造養(yǎng)料 即為植物 另一種生物體內(nèi)沒有葉綠素不能自己制造養(yǎng)料 朝動(dòng)物方面發(fā)展 6 60 第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299 植物從土壤中吸收水分和礦物質(zhì) 促使根系發(fā)展 吸收日光和空氣 促使葉的發(fā)達(dá) 莖成為聯(lián)絡(luò)根和葉的器官 所以植物這三方面器官就逐漸復(fù)雜化 動(dòng)物要吞食他種生物作為營(yíng)養(yǎng) 必須要運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)需要氧氣供應(yīng) 這樣促使運(yùn)動(dòng)器官和呼吸器官發(fā)達(dá)起來 其循環(huán)系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)也相繼發(fā)達(dá) 由于營(yíng)養(yǎng)關(guān)系 于是消化器官和排泄器官也就逐漸形成了 在地球發(fā)展的一個(gè)階段 大片陸地逐漸出現(xiàn) 氣候變得干燥 陽(yáng)光可以直接照射到地面 自然條件一連串的改變 通過植物體內(nèi)矛盾斗爭(zhēng) 使地球上本來生活在水中的許多植物類型逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殛懮愋?使植物結(jié)構(gòu)發(fā)生一系列相應(yīng)的改變 以與新的環(huán)境條件相適應(yīng) 朝著適應(yīng)陸地環(huán)境的方向進(jìn)行 如圖14 1 7 60 第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299 8 60 第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299 由于陸地經(jīng)常有失水的危險(xiǎn) 要經(jīng)受日照 溫度 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等的變化 所以只有植物只有通過突變 重組與自然選擇 才形成一系列能與陸地上環(huán)境條件相適應(yīng)的特性 動(dòng)物的進(jìn)化和植物的進(jìn)化類似 水生動(dòng)物到陸地上生活 促使它們的呼吸器官和行動(dòng)器官得到了改變 原來鰓沒用了 需要用肺來呼吸 原來在水中運(yùn)動(dòng)器官鰭沒用了 形成了足 這些新的器官的形成也是通過演變重組和自然選擇作用的結(jié)果 9 60 第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299 10 60 第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299 進(jìn)化論認(rèn)為在自然條件下 形成一個(gè)新種要通過遺傳變異和自然選擇在隔離等因素的作用下 從一個(gè)舊的物種逐漸形成的 所以 根據(jù)物種在自然界的進(jìn)化途徑 一方面認(rèn)識(shí)有機(jī)界在系統(tǒng)發(fā)育中的遺傳和變異的規(guī)律 另一方面 根據(jù)這個(gè)規(guī)律 用實(shí)驗(yàn)方法人工創(chuàng)造和綜合新的物種和新品種 11 60 第二節(jié)進(jìn)化理論 生命的起源與生物進(jìn)化論 P309 一 生命的起源二 生物進(jìn)化與環(huán)境三 生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展四 近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化五 進(jìn)化綜合理論六 群體中的遺傳平衡七 分子水平的進(jìn)化 12 60 一 生命的起源 地球生命的起源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)數(shù)十億年的歷史 經(jīng)歷了以下歷程 有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命形式形成 非細(xì)胞生物 細(xì)胞生物 原核細(xì)胞 真核細(xì)胞 單細(xì)胞生物 多細(xì)胞生物 水生生物 陸生生物 高等生物的形成與動(dòng)植物分化 生命現(xiàn)象有四個(gè)最基本的特征 生長(zhǎng) 生殖 新陳代謝與適應(yīng)性 13 60 二 生物進(jìn)化與環(huán)境 生命形成與生物進(jìn)化過程同時(shí)也是地球環(huán)境發(fā)展變化的進(jìn)程 是生物與環(huán)境相互影響 相互作用的過程 一方面環(huán)境中水源 光照 空氣等條件變化決定生物發(fā)展的方向 另一方面生物的存在和活動(dòng)也對(duì)地球環(huán)境如大氣層的形成等有不可忽視的影響 14 60 二 生物進(jìn)化與環(huán)境 15 60 二 生物進(jìn)化與環(huán)境 16 60 二 生物進(jìn)化與環(huán)境 17 60 三 生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展 一 基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論 二 早期進(jìn)化思想 三 拉馬克的進(jìn)化論 四 達(dá)爾文的進(jìn)化論 五 新拉馬克主義與新達(dá)爾文主義 18 60 一 基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論 在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前 基督教神學(xué)占絕對(duì)統(tǒng)治地位 認(rèn)為世上萬(wàn)物都是神創(chuàng)造的 物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容 認(rèn)為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造 且生物物種不會(huì)改變 以歐洲中世紀(jì)神學(xué)家和經(jīng)院哲學(xué)家托馬斯 阿奎那為代表 基督教神學(xué)思想的影響是非常深刻的 19 60 二 早期進(jìn)化思想 在拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論提出之前 不少學(xué)者都認(rèn)識(shí)到物種并非是一成不變的 而是發(fā)展變化的 例如 法國(guó)生物學(xué)家布豐 G Buffon 1707 1788 認(rèn)為物種是可變的 物種變化主要受氣候 如溫度 食物數(shù)量和人類馴化影響 德國(guó)胚胎學(xué)家沃爾弗 K F Wolff 1733 1794 認(rèn)為生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性 因而既存在穩(wěn)定的物種 又可能突然產(chǎn)生新的物種 德國(guó)的植物學(xué)家科爾羅伊德 J G Koelreuter 1733 1806 進(jìn)行了系統(tǒng)地植物雜交試驗(yàn)研究 認(rèn)為雜種同親本反復(fù)回交的方法可以 轉(zhuǎn)化 transform 物種 20 60 三 拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309 拉馬克 J B Lamarck 最早提出 進(jìn)化論 的概念 動(dòng)物學(xué)的哲學(xué) 1809 拉馬克認(rèn)為 生物是進(jìn)化的 物種是可變的 生物進(jìn)化機(jī)制是用進(jìn)廢退與獲得性狀遺傳 即 動(dòng)植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因 環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向 外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩種形式 對(duì)植物和低等動(dòng)物 環(huán)境影響是直接的 對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的 通過引起動(dòng)物習(xí)性和行為改變 從而促使某些器官使用的加強(qiáng)或減弱 導(dǎo)致該器官的發(fā)展或退化 21 60 三 拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309 22 60 三 拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309 23 60 拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論 24 60 四 達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311 達(dá)爾文的進(jìn)化論首見于他1858年發(fā)表的文章 與之同期發(fā)表另一篇文章 A R Wallace 也提出了相似的觀點(diǎn) 1859年達(dá)爾文出版了 物種起源 一書 達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點(diǎn) 認(rèn)為 不定微小變異廣泛存在 并且都是可遺傳的 變異導(dǎo)致生物個(gè)體間 特別是同種個(gè)體間 表型和適應(yīng)性差異 選擇 人工與自然選擇 保留符合人類要求 適應(yīng)環(huán)境的類型 適者生存 長(zhǎng)期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化 新物種產(chǎn)生 因而生物進(jìn)化與物種形成是漸變式的 25 60 四 達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311 26 60 達(dá)爾文學(xué)說的關(guān)鍵 生物變異 生物變異經(jīng)常 廣泛存在的 與環(huán)境是否改變無關(guān) 變異的方向是不確定的 選擇理論 對(duì)于自然群體 種內(nèi)生存競(jìng)爭(zhēng)所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?選擇決定生物進(jìn)化的方向 具有創(chuàng)造性作用 27 60 四 達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311 28 60 五 新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派 19世紀(jì)末以拉馬克和達(dá)爾文的理論為基礎(chǔ)分別形成了新拉馬克學(xué)派和新達(dá)爾文學(xué)派 兩學(xué)派之間爭(zhēng)論的中心問題是生物進(jìn)化的動(dòng)力問題 新拉馬克學(xué)派 以英國(guó)哲學(xué)家 生物學(xué)家斯賓塞 H Spencer 為代表 擁護(hù)獲得性狀遺傳學(xué)說 認(rèn)為進(jìn)化的動(dòng)力是環(huán)境變化 新達(dá)爾文學(xué)派 以德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼 A Weismann 為代表 認(rèn)為選擇是形成新類型的主導(dǎo)因素 否定獲得性狀遺傳 29 60 五 新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派 德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼 A Weismann 30 60 五 新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派 31 60 五 新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派 32 60 四 近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化 一 狄 弗里斯的突變論 二 約翰生的純系學(xué)說 三 孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn) 四 生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展 33 60 一 狄 弗里斯的突變論 狄 弗里斯對(duì)普通月見草 Oenotheralamarckiana 進(jìn)行研究時(shí)候發(fā)現(xiàn) 一些新類型是突然產(chǎn)生的 并且只要一代自交就達(dá)到遺傳穩(wěn)定 狄 弗里斯據(jù)此提出了突變論 突變論認(rèn)為 自然界新種的形成不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果 而是突然出現(xiàn)的 這一觀點(diǎn)與達(dá)爾文選擇學(xué)說和拉馬克學(xué)說均不相符 并且有明確的試驗(yàn)證據(jù) 34 60 一 狄 弗里斯的突變論 35 60 一 狄 弗里斯的突變論 36 60 二 約翰生的純系學(xué)說 純系學(xué)說顯示 選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來 并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用 所以選擇可能并不是生物進(jìn)化的動(dòng)力 純系內(nèi)選擇無效 由環(huán)境引起的變異是不可遺傳 沒有進(jìn)化意義 所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的 37 60 二 約翰生的純系學(xué)說 38 60 二 約翰生的純系學(xué)說 39 60 三 孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn) 二十世紀(jì)初 孟德爾遺傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此基礎(chǔ)上形成了基因論 基因論不僅能解釋自然選擇學(xué)說與突變論 純系學(xué)說的矛盾 也解決了個(gè)體水平進(jìn)化的遺傳變異機(jī)制難題 變異分為 遺傳變異和不可遺傳變異 遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生 染色體數(shù)目 結(jié)構(gòu)均可變異 基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)改變 自然界巨大突變較少 而微小不定變異占大多數(shù) 微小突變必須通過選擇積累才能形成新種 基因論將自然選擇學(xué)說與遺傳學(xué)統(tǒng)一起來 一般都將這一發(fā)展認(rèn)為是新達(dá)爾文主義的繼續(xù) 40 60 三 孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn) 41 60 三 孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn) 42 60 四 生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展 43 60 四 生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展 44 60 如今最廣為人知的生物進(jìn)化論僅限于上述內(nèi)容 但是科學(xué)研究者從沒有停止探索 生物進(jìn)化機(jī)制與歷程研究的發(fā)展即使不再象它創(chuàng)立時(shí)那么突出 輝煌 卻從來也沒有停止發(fā)展 探索的結(jié)果是發(fā)展 形成了生物進(jìn)化的新理論 主要包括 群體遺傳水平的 進(jìn)化綜合理論 分子遺傳水平的 中性學(xué)說 45 60 五 進(jìn)化綜合理論 46 60 五 進(jìn)化綜合理論 一 進(jìn)化綜合理論的形成費(fèi)希爾 Fisher 賴特 Wright 霍爾丹 Haldane 穆勒 Muller 杜比寧 Dubinin 杜布贊斯基 Dobzanky 等分別就不同因素建立數(shù)學(xué)模型 研究各種因素對(duì)群體遺傳平衡的定量影響 杜布贊斯基1937年出版了 遺傳學(xué)和物種起源 標(biāo)志著進(jìn)化綜合理論創(chuàng)立 被稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義 1970年杜布贊斯基出版了 進(jìn)化過程的遺傳學(xué) 一書 進(jìn)一步完善和發(fā)展了群體遺傳學(xué) 47 60 二 進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn) 群體是生物進(jìn)化的基本單位 進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu) 基因頻率 的改變 基因突變是偶然的 與環(huán)境無必然聯(lián)系 突變 基因重組 選擇和隔離是生物進(jìn)化和物種形成的基本環(huán)節(jié) 自然選擇是連接物種基因庫(kù)和環(huán)境的紐帶 自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關(guān)系 把突變偶然性納入進(jìn)化必然性的軌道 產(chǎn)生適應(yīng)與進(jìn)化 指出自然選擇存在多種機(jī)制和模式 并從群體水平與分子水平進(jìn)行了闡述 48 60 二 進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn) 49 60 二 進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn) 50 60 六 群體中的遺傳平衡P318 一 基本概念群體 population 與居群 localpopulation 基因型頻率 genotypefrequency 基因頻率 genefrequency 二 基因型頻率與基因頻率的意義 三 遺傳平衡定律 四 改變基因平衡的因素 51 60 群體 population 與居群 localpopulation population 生態(tài)學(xué) 群體 某一空間內(nèi)生物個(gè)體的總和 包括全部物種的生物個(gè)體 遺傳學(xué) 進(jìn)化論 群體 種群 孟德爾群體 有相互交配關(guān)系 能自由進(jìn)行基因交流的同種生物個(gè)體的總和 一個(gè)群體內(nèi)全部個(gè)體共有的全部基因稱為基因庫(kù) genepool 與genebank區(qū)別 localpopulation 地區(qū)群體 居群 最大的孟德爾群體就是整個(gè)物種 不存在生殖隔離 地理隔離會(huì)造成基因交流障礙 所以群體遺傳學(xué)研究生活在同一區(qū)域內(nèi) 能夠相互交配的同種生物群體 52 60 基因型頻率 genotypefrequency 一個(gè)群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例 在一個(gè)個(gè)體數(shù)為N的二倍體生物群體 居群 中 一對(duì)等位基因 A a 的三種基因型的頻率如下表所示 53 60 基因頻率 genefrequency 一個(gè)群體內(nèi)某特定基因座 locus 上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比例 也稱為等位基因頻率 allelefrequency 在一個(gè)個(gè)體數(shù)為N的二倍體生物群體中 一對(duì)等位基因 A a 的共有2N個(gè)基因座位 兩種基因的頻率如下表所示 54 60 基因型頻率基因頻率 55 60 基因型頻率基因頻率 56 60 基因型頻率基因頻率 57 60 基因型頻率基因頻率 58 60 基因型頻率基因頻率 59 60 基因型頻率基因頻率 60 60 基因型頻率基因頻率 61 60 基因型頻率基因頻率 62 60 基因型頻率基因頻率 63 60 基因型頻率基因頻率 64 60 基因型頻率基因頻率 65 60 基因型頻率基因頻率 66 60 基因型頻率基因頻率 67 60 基因型頻率基因頻率 68 60 基因型頻率基因頻率 69 60 基因型頻率基因頻率 70 60 基因型頻率基因頻率 71 60 二 基因型頻率與基因頻率的意義 基因型頻率與基因頻率都是用來描述群體遺傳結(jié)構(gòu) 性質(zhì) 的重要參數(shù) 從群體水平看 生物群體進(jìn)化就表現(xiàn)為基因頻率的變化 也就是群體配子類型和比例變化 對(duì)一個(gè)基因座位而言 所以基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素 對(duì)任何一個(gè)群體樣本 可檢測(cè)各種基因型個(gè)體數(shù) 各種等位基因數(shù) 不同配子數(shù) 因此可以估計(jì)群體的基因型頻率與基因頻率 一個(gè)已知基因型頻率的群體中 配子種類與比例 基因頻率 也就可以確定 已知基因頻率卻不一定能夠估計(jì)其基因型頻率 72 60 三 遺傳平衡定律 遺傳平衡定律的提出與內(nèi)容Hardy與Weinberg 1908 分別推導(dǎo)出隨機(jī)交配群體的基因頻率 基因型頻率變化規(guī)律 遺傳平衡定律 哈德 溫伯格定律 在一個(gè)完全隨機(jī)交配的大群體內(nèi) 如果沒有其他因素干擾時(shí) 群體的基因頻率與基因型頻率在生物世代之間將保持不變 73 60 遺傳平衡定律的要點(diǎn) 在隨機(jī)交配的大群體中 如果沒有其他因素干擾 群體將是一個(gè)平衡群體 群體處于平衡狀態(tài)時(shí) 各代基因頻率保持不變 且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為 D p2 H 2pq R q2非平衡大群體 D p2 H 2pq R q2 只要經(jīng)過一代隨機(jī)交配 就可達(dá)到群體平衡 74 60 群體遺傳平衡的條件 在談到遺傳平衡定律時(shí)提到的和隱含的主要條件有 隨機(jī)交配 大群體 無突變 無選擇 無其它基因摻入形式 最主要的遷移 對(duì)一個(gè)基因座位而言 群體遺傳學(xué)正是研究當(dāng)上述條件不滿足時(shí)群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化及其對(duì)生物進(jìn)