【畢業(yè)學(xué)位論文】（Word原稿）入侵雜草紫莖澤蘭與非入侵草本植物競爭的生理生態(tài)機(jī)理研究生物安全博士論文

密級： 論文編號： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 學(xué)位論文 入侵雜草紫莖澤蘭與非入侵草本植物競爭的生理生態(tài)機(jī)理研究 I 摘 要 入侵我國西南地區(qū)的惡性雜草紫莖澤蘭 ( 對農(nóng)業(yè)、林業(yè)、草場牧場以及自然生態(tài)系統(tǒng)帶來了嚴(yán)重的危害，常導(dǎo)致入侵生境生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變，降低生物多樣性且造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。為控制這一惡性雜草，人們嘗試了多種方法，“以草制草”和恢復(fù)本地植物群落多樣性控制紫莖澤蘭入侵?jǐn)U張為最有潛力的途徑。本文圍繞紫莖澤蘭的競爭替代控制這一科學(xué)問題，采用植物競爭的現(xiàn)代生態(tài)學(xué)理論和方法，重點(diǎn)研究了紫莖澤蘭與幾種非入侵草本植物的競爭效應(yīng)及其競爭策略 ，闡明了紫莖澤蘭與幾種非入侵草本植物的競爭替代效應(yīng)及資源利用的生理生態(tài)機(jī)理，對揭示紫莖澤蘭的種群擴(kuò)張和實(shí)施紫莖澤蘭入侵生境的植物替代控制策略具有重要的理論指導(dǎo)意義與實(shí)踐價值。主要研究結(jié)果如下： 1在溫室采用取代系列試驗(yàn)研究了紫莖澤蘭與三種非入侵草本植物（馬唐、牛膝菊和非洲狗尾草）幼苗的基本生物學(xué)特征及其競爭效應(yīng)，以及施氮對其生長和競爭的影響。結(jié)果表明，四種植物同期播種，與紫莖澤蘭相比三種非入侵草本植物植株高大、分蘗數(shù)多且生物量大，但不同物種植株葉片數(shù)關(guān)系各異；施氮對植物生長發(fā)育均具有促進(jìn)作用，但非入侵草本 植物增長能力更強(qiáng)；在種間競爭中，紫莖澤蘭植株株高、分蘗數(shù)、葉片數(shù)和生物量均隨其相對密度的下降而顯著降低或呈降低趨勢，但非入侵草本植物則隨其相對密度的下降而顯著升高或無顯著變化。進(jìn)而表明，紫莖澤蘭幼苗期的競爭能力較非入侵草本植物馬唐、牛膝菊和非洲狗尾草弱；施氮更有利于非入侵草本植物幼苗的生長和競爭；紫莖澤蘭相對密度越低，在競爭中受到的抑制作用越大。 2在溫室比較研究了非洲狗尾草和紫莖澤蘭在不同氮磷肥力條件下的競爭效應(yīng)及其光合生理。結(jié)果表明，非洲狗尾草根生物量和總生物量較紫莖澤蘭的高，施肥顯著提高了非洲根狗尾草的相對生物量，其中施氮作用更為明顯。未施肥時，紫莖澤蘭的光合養(yǎng)分 (氮素、磷素、水分 ) 利用效率均比非洲狗尾草的高，施肥時非洲狗尾草的光合養(yǎng)分利用效率、相對生長速率和凈同化速率均顯著升高，而紫莖澤蘭的降低或無顯著變化，這些生理變化在施用氮肥時比施用磷肥時更為明顯。說明非洲狗尾草的相對競爭能力較紫莖澤蘭強(qiáng)，施氮比施磷更有利于非洲狗尾草對紫莖澤蘭的競爭。 3在 野外建立不同密度非洲狗尾草和紫莖澤蘭單種及兩物種 1： 1 混種種群，比較研究了兩物種 2 年期間的生長特征及其競爭效應(yīng)。結(jié)果表明：非洲狗尾草植株生物量、相對產(chǎn) 量和競爭平衡指數(shù)均較紫莖澤蘭的高，相對產(chǎn)量總和小于 1，且均隨種群密度增大而更加明顯。紫莖澤蘭在混種密度為 20 株 45 株 175 株 植株生物量較其在單種對應(yīng)密度時分別降低了 而非洲狗尾草植株生物量在單混種時無明顯變化。兩物種混種時，非洲狗尾草的根莖比比其在單種時降低，但紫莖澤蘭的根莖比比其在單種時升高。說明在 2年期間 非洲狗尾草具有較強(qiáng)的競爭能力，其地上競爭作用更為明顯，在密度較高時對紫莖澤蘭的控制效果較好。 對上述種群中非洲狗尾草和紫莖澤蘭植株氮、 磷、鉀養(yǎng)分含量和養(yǎng)分利用效率，以及植株養(yǎng)分生產(chǎn)力和養(yǎng)分平均滯留時間的研究表明： (1) 非洲狗尾草植株氮和鉀含量均顯著比紫莖澤蘭的高，而其磷含量顯著比紫莖澤蘭的低；兩物種植株氮和鉀含量均隨密度增大均顯著降低，而其磷含量則均顯著升高。 (2) 非洲狗尾草植株氮素利用效率顯著比紫莖澤蘭的高，但其磷素利用效率和鉀素利用效率均顯著比紫莖澤蘭的低；非洲狗尾草植株養(yǎng)分利用效率均隨種群密度增大顯著升高，紫莖澤蘭則顯著降低。與在單種時相比，在混種競爭中非洲狗尾草植株養(yǎng)分利用效率均降低；紫莖澤蘭在密度為 20 株 5 株 在密度為 175 株 急劇降低低。 (3) 兩物種植株養(yǎng)分生產(chǎn)力和養(yǎng)分平均滯留時間均顯著負(fù)相關(guān)，但對密度變化和競爭的反應(yīng)策略不同。說明非洲狗尾草氮素利用能力比紫莖澤蘭強(qiáng)，而磷素和鉀素利用能力比紫莖澤蘭弱；在密度較低時紫莖澤蘭對養(yǎng)分的競爭能力較強(qiáng)，而在高密度時對養(yǎng)分的競爭能力較弱。 5對 紫莖澤蘭和非洲狗尾草單種及兩物種 1： 1 混種種群根際土壤中 4 種土壤酶活性和土壤有效養(yǎng)分的研究表明： (1) 非洲狗尾草種群根際土壤 N 和 量均顯著比在紫莖澤蘭種群的高， 而與在混種種群的無顯著差異；非洲狗尾草種群根際土壤有效磷和有效鉀含量均顯著比在紫莖澤蘭種群的低，但顯著比在混種種群的高。 (2) 非洲狗尾草種群根際土壤蛋白酶和脲酶活性均顯著比在紫莖澤蘭種群的高，但其磷酸酶和蔗糖酶活性均顯著比在紫莖澤蘭種群的低，在單種和混種種群中不同酶活性高低關(guān)系不一致。 (3) 不同種群根際土壤有效養(yǎng)分與土壤酶活性具有較一致的相關(guān)性。這說明 非洲狗尾草對土壤含氮化合物的活化能力比紫莖澤蘭強(qiáng)，且在種間競爭中能夠抑制紫莖澤蘭對土壤含磷和含鉀化合物的活化能力，這可能是其競爭取勝的原因之一；土壤酶活性 對根際土壤有效養(yǎng)分的變化可能具有重要作用。 6不同植物功能型群落對紫莖澤蘭種子發(fā)芽存活率和幼苗生長影響的研究表明： (1) 紫莖澤蘭種子在非洲狗尾草種群和非洲狗尾草與牛膝菊混種種群中均不能發(fā)芽存活，在禾本科植物群落中的發(fā)芽存活率比在非禾本科植物群落低，而在混種群落的發(fā)芽存活率比在單種種群的低； (2) 紫莖澤蘭在非洲狗尾草和野艾蒿種群的生產(chǎn)力最小，而在大狗尾草種群的生產(chǎn)力最大；兩種植物功能型混合群落的生產(chǎn)力介于單一植物功能型種群的生產(chǎn)力之間；與單一植物功能型和紫莖澤蘭混種比較，兩種植物功能型植物與紫莖澤蘭混種 時的相對產(chǎn)量與相對產(chǎn)量總和均呈降低趨勢。這說明不同植物功能型對紫莖澤蘭入侵抵御能力不同，植物功能型多樣性越高的群落對紫莖澤蘭的抵御能力越強(qiáng)。 關(guān)鍵詞： 紫莖澤蘭，植物競爭，生理生態(tài)特征，養(yǎng)分利用效率，替代控制 is a on it in It is to of of by or by to be In . of . as 1. . a in at or . of no in . to in of . . or a of of or no . of at N on of . of on . . 2. on . . in a . . . . . no AR . . or no N on . . N IV on to 3. . . yr on in of . . . of . at 0, 45 75 in to in . at no of vs . in in of vs . in in . . . by It be a . by . as a at 4. of N, P ) in . . in . . in as (1) in . . . . of in of in of (2) . . . . , P . . to in . in . at 75 in to . at 0 5 in (3) . . to be a of be 5. of in . A), S. S) A+S) at at of V as (1) N . in , t to in +S. of or in in , in +S (2) in of as SA+SA, A+SSA. as A+X=F 1996 5 X=1 1999 6 of 1994 7 1982 8 1982 9 1982 10 ( 1986b 11 1987 12 均競爭影響 (1) -(1/n)2) -(1/n)1965 1987 13 均競爭反應(yīng) (1) 1/n)2) 1/n)1965 1987 14 of 對競爭攻擊力 (1) (2) 1986 15 of 1991 16 應(yīng)比率自然對數(shù) (1) (2) et 1999;1999 et 1999 17 a=1/2( 1971 18 of a=100* 1988 19 ( 1980 20 (1988 21 CB=( 1988 22 *1988 注 ： P: 每株植株的表現(xiàn) (處理、生物量、相對生長速率、覆蓋度 )； A, B: 每株物種 a Y: 單位面積的表現(xiàn)； O: 每株植物的種子數(shù)； 物種在單種時的密度； 物種在混種時的密度； 物種 a和 p：某物種占混種總密度的比例； n: 重復(fù)數(shù)；下標(biāo) a, b：物種 a和 b； x：實(shí)驗(yàn)中所有物種； 次為單株、單 種、混種； 目標(biāo)植物； 株植物； 0, 1, 2: 取樣時間 . P is A, B is of a, b; Y is O is of d is in dA is of in da is in is of a b in p is of a in n is of a, b a, b; x in an a in or s) in or or of 0, 1, 2 0 = 1 = 2 = 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士學(xué)位論文 第一章 緒論 10 （ 2）競爭影響系數(shù) 植物種群的密度和頻度在競爭中會產(chǎn)生怎樣的影響？如何測定競爭對植物生長、繁殖和存活的影響？在長期的研究中產(chǎn)生了一系列測度評價系數(shù) (見表 1這些系數(shù)的運(yùn)算均基于單株平均產(chǎn)量或單位面積的產(chǎn)量，反映的是一個物種的集體行為。 相對產(chǎn)量 (和相對產(chǎn)量總和 (是用來測定兩物種間競爭影響的系數(shù)之一 (960; 1965)，最早應(yīng)用于替代系列試驗(yàn)，通過比較植物在單種和混種的競爭表現(xiàn)來進(jìn)行描述，它得到眾多研究者的認(rèn)可和推崇 (et 2001)，但它們只局限于替代系列試驗(yàn) (2000)；但 是基于單一密度的研究，不能代表物種在不同密度條件的協(xié)同競爭表現(xiàn)，所以用 測定冗余資源使用和生態(tài)位分化的正確性值得懷疑 (1986)； 能定性反應(yīng)植物間的相互干擾，而不能定量測定相互干擾的大小 (2000)。 1965) 在試驗(yàn)中還運(yùn)用了兩種參數(shù)，即相對擁擠系數(shù) (和相對替代速率 (I)，它們在雜草控制研究中非常有用 (et 1989)，但應(yīng)用于密度依賴性物種可能產(chǎn)生不確切結(jié)果，在間套作領(lǐng)域的應(yīng)用受到較大限制 ( 1980)。 1974 年國際水稻研究所一專家介紹了一種產(chǎn)地平衡比率 (來測度間作套作試驗(yàn)物種的競爭作用，它是比較間作體系和單作體系達(dá)成相同產(chǎn)量的一種程度系數(shù) ( 1980)。隨后在此基礎(chǔ)上演化出了幾種不同的形式，如有效產(chǎn)地平衡比率 (和分級產(chǎn)地平衡比率等，它們?yōu)椴煌I(lǐng)域的應(yīng)用提供了靈活的選擇，但由于它們在定義上存有差異從而阻礙了不同研究間的比較 (2000)。 1985) 提出用產(chǎn)量抑制系數(shù) (和產(chǎn)量抑制比率 (來測度植物競爭影響。 常相似，但兩者的應(yīng)用存在較大差異：在 ，物種在單種時的密度 (與其在混種時的密度 (相等，即 dA=在 ，物種在單種時的密度等于混種時兩物種密度的總和，即 dA=da+外， 一個密度依賴性指標(biāo)，只有當(dāng)物種在密度 才能夠準(zhǔn)確反應(yīng)兩物種的相對競爭能力，而 應(yīng)用就沒有這種限制。為把種內(nèi)、種間競爭區(qū)分開來， (1984) 使用了相對單種反應(yīng) (和相對混種反應(yīng) ( 樣也是基于單種產(chǎn)量來測度的一種系數(shù)，它可應(yīng)用于不同物種、不同比率和不同密度的試驗(yàn)，而 1987) 介紹用相對資源總和 (來測度競爭影響，這種系數(shù)應(yīng)用的前提是物種在相同面積土地單種和混種時產(chǎn)量相等。 算中所用原始指標(biāo)相同，因而它們在應(yīng)用領(lǐng)域具有相同的局限性，但 會受到植株大小的影響而產(chǎn)生偏誤 (1997) 。在此基礎(chǔ)上，后來有人提出應(yīng)用相對產(chǎn)地產(chǎn)量 (1997) 和混種相對產(chǎn)量系數(shù) (1988)；與 樣， 是基于單、混種物種的產(chǎn)量比較，但 用于在單、混種物種密度恒定的 試驗(yàn)，而 用于單、混種物種種群占地相等的試驗(yàn) ( 1999)。與之對應(yīng)，總產(chǎn)地產(chǎn)量 (則不考慮物種組分和密度而只是簡單測度物種混種對總產(chǎn)量的競爭影響，由于相對產(chǎn)量和絕對產(chǎn)量不存在必然聯(lián)系，所以物種在混種中即使具有很高的 ，也并不代表該物種具有很高的絕對生產(chǎn)力。其實(shí)， 是競爭結(jié)果的一種反應(yīng)，而不是對物種競爭過程的直接測度 ( 1999)。與 關(guān)，有學(xué)者提出了一種偏離期望值比例 ( 1997; 1998)，它是研究中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士學(xué)位論文 第一章 緒論 11 值偏離期望值的一種程度系數(shù)，當(dāng)群落存在多種種間競爭影響時， 難以應(yīng)用于這類試驗(yàn)來反應(yīng)不同的競爭關(guān)系，而 T 則可以適用。 為測度競爭對樹木生長的影響，研究者分別運(yùn)用了“密度生長”模型 (1984) 和干擾競爭系數(shù) (1994)，但它們只局限于樹木生長競爭的研究領(lǐng)域；但 1988) 使用鄰株反應(yīng)等值 (來測定物種在鄰株存在時的 競爭影響，則可應(yīng)用于任意植物個體表現(xiàn)的測定，通常以物種“產(chǎn)量密度”關(guān)系的特征值或競爭模型來進(jìn)行描述。與 關(guān)，回歸競爭系數(shù) (是測定靶標(biāo)植物相對于鄰株植物的表現(xiàn)值，它是通過對靶標(biāo)植物和鄰株植物的相對表現(xiàn)進(jìn)行二元回歸來進(jìn)行計(jì)算 (1987)。 表 1競爭影響測度系數(shù) to of o. 序號 數(shù)名稱 算公式 自 1 對產(chǎn)量 (1) b=dA=da+P(12) 1965; et 1994 2 對產(chǎn)量總和 Yb 1960; 1965 3 對擁擠系數(shù) 11 1960 4 地平衡比率 ( 1972 5 效產(chǎn)地平衡比率 (1(p 1980 6 量抑制系數(shù) dA= 1985 7 量抑制比率 1985 8 對單種反應(yīng) Yp p=d et 1984 9 對混種反應(yīng) et 1984 10 對資源反應(yīng)總和 da/dA+db/at 1987 11 of 種相對產(chǎn)量 (2 1988 12 對產(chǎn)地產(chǎn)量 (1997 13 產(chǎn)地產(chǎn)量 a+ 1999 14 離預(yù)期值比例 T=( 1997 1998 15 of 競爭系數(shù) i(S D 隨其相對密度比例的降低呈降低趨勢；但相對密度對紫莖澤蘭影響顯著 ( 在未施氮和施氮肥處理，相對密度比例對牛膝菊株高均具有顯著的影響 (隨其密度比例下降而升高；但在施氮處理，紫莖澤蘭的株高在各密度比例間無顯著差異 (P= 010203040500/4 1/3 2/2 3/1 4/0 0/4 1/3 2/2 3/1 4/0株高2加氮肥和密度比例對紫莖澤蘭和馬唐株高的影響 on . G. 4）不同物種對紫莖澤蘭植株株高的影響 紫莖澤蘭與不同物種競爭時的株高差異顯著 (這表明在單種時紫莖澤蘭與牛膝菊的分蘗能力相當(dāng)，但在混種中牛膝菊的分蘗能力比紫莖澤蘭強(qiáng)；在施氮處理紫莖澤蘭相對密度比例為 1： 3 時牛膝菊對紫莖澤蘭植株分蘗能力的制約 作用最強(qiáng)；施加氮肥對兩物種植株分蘗具有促進(jìn)作用。 02468101214160/4 1/3 2/2 3/1 4/0 0/4 1/3 2/2 3/1 4/0分蘗數(shù) n)2加氮肥和密度比例對紫莖澤蘭和牛膝菊植株分蘗數(shù)的影響 on . G. 氮 施氮 b b b C a b b C A B B B a 施氮 施氮 a a ab b a ab A B