植物生理學(xué)2礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)MineralNutrition 學(xué)時(shí) 第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 內(nèi)容提要第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 內(nèi)容 第三節(jié)植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 內(nèi)容 第四節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配 內(nèi)容 第五節(jié)氮素的同化 內(nèi)容 第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ) 內(nèi)容 作業(yè)4 5 第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 重點(diǎn) 植物必需元素的生理作用 植物細(xì)胞 器官對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 難點(diǎn) 植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的機(jī)理 植物同化氮素的機(jī)理 植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) mineralnutrition 植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 轉(zhuǎn)運(yùn)和利用 同化 過(guò)程 植物營(yíng)養(yǎng)生理即研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的規(guī)律 第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 一 植物體內(nèi)的化學(xué)元素水分 10 95 植物體烘干C H N S等氧化物 干物質(zhì)燃燒灰分 氧化物 鹽類(lèi)目前已發(fā)現(xiàn)灰分中含有70多種元素 它們直接或間接地來(lái)自土壤礦質(zhì) 又稱(chēng)為礦質(zhì)元素 引自 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 礦質(zhì)元素的含量 種類(lèi)因物種 器官 部位 年齡 生境等不同而差異很大 老齡植株和細(xì)胞比幼齡含量高 干燥 通氣 鹽分含量高的土壤中生長(zhǎng)的植物含量高 禾本科植物 Si較多 十字花科 S較多 豆科 Ca和S較多 馬鈴薯 K多 海藻 I和Br多 第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 二 植物必需的礦質(zhì)元素必需元素 essentialelement 維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素 確定必需元素的方法 水培法 砂培法 氣培法等 無(wú)土栽培 不用土壤而用營(yíng)養(yǎng)液或其他附屬設(shè)備栽培植物的方法 第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 一 植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn) Arnon等 1939 1 不可缺少性 若缺乏 植物不能完成其生活史 2 不可替代性 若缺乏 植物表現(xiàn)專(zhuān)一的缺素癥 3 直接功能性 第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 現(xiàn)已證實(shí)植物的必需元素有17種 必需礦質(zhì)元素有14種 大量元素 一般 0 1 植物干重 9種 C H O N P K Ca Mg S 微量元素 一般 0 01 植物干重 8種 Fe Mn B Mo Zn Cu Cl Ni有益元素 Na Si Co Se V Ga 稀土元素有害元素 某些重金屬元素 Al 第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 二 必需元素的生理作用 1 細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分 2 參與酶的活性調(diào)節(jié) 3 起電化學(xué)作用 即平衡離子的濃度 穩(wěn)定膠體 中和電荷 滲透調(diào)節(jié)等 4 作為重要的細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的信使 如Ca2 第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 各元素的主要生理功能簡(jiǎn)述 N 缺N 矮小 葉小 色淡或發(fā)紅 分枝少 花少 籽粒不飽滿(mǎn) 缺N 吸收形式 NH4 NO3 等作用 被稱(chēng)為 生命元素 構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分 16 18 核酸 ATP 輔酶 磷脂 葉綠素 細(xì)胞色素 植物激素 CTK NO 維生素等的成分 P吸收形式 H2PO4 HPO42 作用 細(xì)胞質(zhì) 核和膜的組分 植物代謝中起作用 促進(jìn)糖的運(yùn)輸 細(xì)胞液中的磷酸鹽可構(gòu)成緩沖體系 缺P(pán) 缺P(pán) 分枝少 矮小 葉色暗綠或紫紅 抗逆性弱 開(kāi)花成熟推遲 產(chǎn)量下降 K吸收 植物體存在形式 K 作用 體內(nèi)60多種酶的活化劑 促進(jìn)蛋白質(zhì) 糖的合成及糖的運(yùn)輸 增加原生質(zhì)的水合程度 調(diào)節(jié)細(xì)胞的膨壓和溶質(zhì)勢(shì) 細(xì)胞電荷平衡 缺K 缺K 葉缺綠 生長(zhǎng)緩慢 彎卷 葉尖焦枯 易倒伏 S 吸收形式 SO42 作用 含S氨基酸 Cys Met 幾乎是所的蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分 Cys Cys系統(tǒng)影響細(xì)胞氧化還原反應(yīng)和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu) CoA 硫胺素 生物素的組成成分 與三大類(lèi)有機(jī)物的代謝密切相關(guān) 缺S 蛋白質(zhì)含量少 葉片黃綠或發(fā)紅 植株矮小 Ca 吸收形式 Ca2 以離子 鹽或有機(jī)結(jié)合態(tài)存在 作用 細(xì)胞壁胞間層果膠鈣的成分 與細(xì)胞分裂有關(guān) 穩(wěn)定生物膜的功能 解毒作用 可與有機(jī)酸結(jié)合為不溶性的鈣鹽 某些酶的活化劑 如PKC 信號(hào)作用 第二信使 也可與鈣調(diào)素結(jié)合形成復(fù)合物 傳遞信息 促進(jìn)植物愈傷組織形成 缺Ca 初期頂芽叢生 幼葉淡綠 后期葉尖成鉤狀 壞死 Mg 吸收形式 Mg2 作用 許多酶的活化劑 如Rubisco DNA RNA聚合酶 葉綠素的成分 蛋白質(zhì)合成時(shí) 氨基酸的活化 染色體的組成成分 在細(xì)胞分裂中起作用 缺Mg 葉脈間發(fā)黃或呈紫紅色 嚴(yán)重時(shí)成褐斑壞死 Fe 吸收形式 Fe2 或Fe3 作用 多種酶或電子傳遞體輔基或組分 如Fd Fe S 固氮酶的鉬鐵蛋白 cty氧化酶 POX等 在葉綠素合成和葉綠體結(jié)構(gòu)維持中起作用缺鐵 幼葉缺綠發(fā)黃 甚至呈黃白色 Mn 吸收形式 Mn2 作用 許多酶的活化劑 參與光合作用 葉綠素形成 葉綠體正常結(jié)構(gòu)的維持和水的光解 缺Mn 葉綠體結(jié)構(gòu)破壞 解體 導(dǎo)致葉脈間失綠 自葉緣開(kāi)始枯黃 B 吸收形式 H3BO3作用 與生殖有關(guān) 有利于花粉的形成 促進(jìn)花粉萌發(fā) 花粉管伸長(zhǎng) 受精 促進(jìn)運(yùn)輸 與糖形成復(fù)合物 帶極性 易透過(guò)膜 與蛋白質(zhì)合成 激素反應(yīng) 根系發(fā)育等有關(guān) 參與次生代謝調(diào)控 抑制咖啡酸 綠原酸合成 缺B 生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng) 生殖過(guò)程受阻 棉花 油菜等作物 蕾而不花 或 花而不實(shí) Zn 吸收形式 Zn2 作用 某些酶的組分或活化劑 參與蛋白質(zhì)和葉綠素合成 參與IAA 生長(zhǎng)素 的生物合成缺Zn 生長(zhǎng)受阻 北方果樹(shù)小葉病 蓮座形叢葉病 Cu 吸收形式 Cu2 或Cu 作用 一些氧化還原酶 如Vc氧化酶 SOD 的組分 光合電子傳遞鏈中質(zhì)體藍(lán)素 PC 的成分缺Cu 葉片生長(zhǎng)緩慢 幼葉呈藍(lán)綠色 出現(xiàn)枯斑 柵欄組織退化 易過(guò)度蒸騰而萎蔫 Mo 吸收形式 MoO42 作用 硝酸還原酶 NR 固氮酶 鉬鐵蛋白 的組成成分 黃嘌呤脫氫酶及脫落酸合成中的某些氧化酶的成分缺Mo 葉片較小 壞死 葉緣焦枯 內(nèi)卷或畸形 Cl 吸收形式 Cl 作用 參與水的光解 葉和根中的細(xì)胞分裂所需 調(diào)節(jié)細(xì)胞溶質(zhì)和維持電荷平衡 4 Cl IAA 生長(zhǎng)素的一種 的組成成分缺Cl 葉片萎蔫 失綠壞死 根系生長(zhǎng)受阻 根尖呈棒狀 Ni 吸收形式 Ni2 作用 脲酶 氫化酶的輔基 淀粉酶激活劑 缺Ni 體內(nèi)尿素積累過(guò)多產(chǎn)生毒害 不能完成生活史 葉尖 葉緣壞死 嚴(yán)重時(shí)整葉壞死 第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 三 作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷1 化學(xué)分析診斷法分析病株的化學(xué)成分 與正常植株比較 2 病癥診斷法缺每種必需元素都會(huì)產(chǎn)生特定的生理病癥 缺Ca Fe B Mn S Cu 病癥先出現(xiàn)在幼嫩的器官或組織 第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 三 作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷2 病癥診斷法缺N P K Mg Zn等 病癥先出現(xiàn)在較老的器官或組織 可再利用元素缺乏時(shí) 老葉先出現(xiàn)病癥 不可再利用元素缺乏時(shí) 嫩葉先出現(xiàn)病癥 第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 三 作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷可再利用元素 在植物體內(nèi)可以移動(dòng) 能被再度利用的元素 不可再利用元素 在植物體內(nèi)不可以移動(dòng) 不能被再度利用的元素 第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 三 作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷3 加入診斷法根據(jù)初步診斷后 補(bǔ)加該元素 觀察病癥是否消除 以確定致病的原因 方法 土壤施入 根外追肥 浸滲法 第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 一 溶質(zhì) 離子 跨細(xì)胞膜傳遞溶質(zhì)跨膜傳遞的特點(diǎn) 積累 胞內(nèi)濃度可遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于胞外 以積累率Ci Co衡量 選擇性 吸收的離子量不與環(huán)境溶液中的離子量成比例 并具有相對(duì)獨(dú)立性 競(jìng)爭(zhēng)性抑制 如對(duì)K Rb Cl Br 等離子對(duì)吸收 第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 玉米根對(duì)離子的選擇性吸收離子胞外濃度胞內(nèi)濃度積累率 mmol L mmol L Ci Co K 0 141601142Na 0 510 61 18NO3 0 1338292SO42 0 611423 1 離子的選擇性積累 第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 一 溶質(zhì) 離子 跨細(xì)胞膜傳遞2 電化學(xué)勢(shì)梯度與離子轉(zhuǎn)移吸收不帶電的溶質(zhì)與溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度梯度 即溶質(zhì)的化學(xué)勢(shì)有關(guān) 吸收帶電的離子與膜兩側(cè)的電勢(shì)梯度和化學(xué)勢(shì)梯度有關(guān) 兩者合稱(chēng)為電化學(xué)勢(shì)梯度 電化學(xué)勢(shì)梯度是判斷離子是否是被動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)的依據(jù) 在被動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)達(dá)到平衡時(shí)膜內(nèi)外電化學(xué)勢(shì)梯度 二 細(xì)胞吸收離子的方式和機(jī)理 方式 單純擴(kuò)散 通過(guò)膜間隙被動(dòng)吸收離子通道運(yùn)輸載體運(yùn)輸載體運(yùn)輸離子泵運(yùn)輸胞飲作用非選擇性吸收易化擴(kuò)散 借助膜上的相關(guān)蛋白被動(dòng)運(yùn)輸非脂溶性物質(zhì)或親水性物質(zhì)的方式 不消耗ATP 易化擴(kuò)散 膜傳遞蛋白 主動(dòng)吸收 二 細(xì)胞吸收離子的方式和機(jī)理 一 離子通道運(yùn)輸 被動(dòng)吸收離子通道運(yùn)輸理論 離子通道是膜上由內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道 橫跨質(zhì)膜的兩側(cè) 離子通道可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活 控制離子順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度 被動(dòng)地和單方向地跨質(zhì)膜凈運(yùn)輸 二 細(xì)胞吸收離子的方式和機(jī)理 一 離子通道運(yùn)輸 被動(dòng)吸收離子通道具有選擇性和門(mén)控現(xiàn)象 孔道的大小和孔內(nèi)表面電荷決定對(duì)離子的選擇性 不同離子有不同的通道 同一離子又有內(nèi)向和外向通道應(yīng)用膜 片鉗技術(shù) 在質(zhì)膜 液泡膜上已發(fā)現(xiàn)有K Cl Ca2 等離子通道離子帶電性和水合規(guī)模影響其通透性 離子通道可由電勢(shì)或外界刺激 光照 激素 化學(xué)物質(zhì)等 激活 膜片鉗技術(shù)測(cè)定離子通道原理圖引自 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 膜片鉗技術(shù)測(cè)定離子通道原理圖 引自 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 因膜內(nèi)過(guò)量負(fù)電荷 K 順電化勢(shì)梯度 但逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞 離子通道運(yùn)輸 每秒可運(yùn)輸107 108個(gè)離子 比載體運(yùn)輸快1000倍 K 離子通道模型引自 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 離子通道蛋白特點(diǎn) 總結(jié) 可分為內(nèi)向和外向離子通道蛋白 如K 通道 K Cl Ca2 等離子通道膜內(nèi)在蛋白構(gòu)成圓形孔道 橫跨質(zhì)膜兩側(cè) 構(gòu)象可隨環(huán)境條件的改變而改變 某些構(gòu)象中間形成允許特定離子通過(guò)的孔 孔內(nèi)帶電荷并充有水 孔的大小及孔內(nèi)電荷等性質(zhì)決定了通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子的選擇性 離子的帶電荷情況及其水合規(guī)模決定了離子在通道中擴(kuò)散時(shí)的通透性的大小 二 載體運(yùn)輸 被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收 載體運(yùn)輸理論 位于膜上的載體蛋白選擇性地與膜一側(cè)的物質(zhì)結(jié)合 形成載體 物質(zhì)復(fù)合物 通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化透過(guò)膜 把物質(zhì)釋放到膜的另一側(cè) 細(xì)胞對(duì)多數(shù)礦質(zhì)離子的吸收是通過(guò)載體運(yùn)輸?shù)?K Cl Ca2 也可通過(guò)離子通道運(yùn)輸 載體參與離子轉(zhuǎn)運(yùn)的證據(jù) 離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制飽和效應(yīng) 離子通過(guò)載體從膜的一側(cè)運(yùn)到另一側(cè)示意圖引自 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 返回 經(jīng)載體轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力學(xué)分析引自 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 二 載體運(yùn)輸 被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收 載體運(yùn)輸特點(diǎn) 可以順電化學(xué)梯度進(jìn)行 被動(dòng)運(yùn)輸 如易化擴(kuò)散 也可逆電化學(xué)梯度進(jìn)行 主動(dòng)運(yùn)輸 載體蛋白有 單向傳遞體同向傳遞體反向傳遞體 二 載體運(yùn)輸 被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收 載體蛋白有 單向傳遞體 Fe2 Zn2 Cu2 Mn2 NH4 等載體 被動(dòng) 同向傳遞體 載體在與H 結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子 Cl PO43 SO42 氨基酸 肽 蔗糖等 結(jié)合朝同一方向運(yùn)輸 可主動(dòng) 可被動(dòng) 反向傳遞體 載體與H 結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子 Na K 結(jié)合朝相反方向運(yùn)輸 可主動(dòng) 可被動(dòng) 返回 返回 由于H ATPase的作用 在細(xì)胞膜兩側(cè)建立起跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度 H 又稱(chēng)為質(zhì)子動(dòng)力勢(shì) pmf 這個(gè)能量驅(qū)動(dòng)質(zhì)子返回膜內(nèi)時(shí) 通過(guò)同向轉(zhuǎn)運(yùn)體將S溶質(zhì)逆著其濃度梯度轉(zhuǎn)移到膜內(nèi) 次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸 三 主動(dòng)吸收 利用代謝能逆 電 化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn) 主要依靠ATPase水解ATP驅(qū)動(dòng)離子 或分子 轉(zhuǎn)運(yùn) 如果在膜兩側(cè)形成電勢(shì)差 此ATPase又稱(chēng)為致電泵 致電泵主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)離子假想模型 A B 酶與細(xì)胞內(nèi)離子結(jié)合并被磷酸化 C 磷酸化導(dǎo)致酶構(gòu)象變化 將離子釋放到外側(cè) D 酶去磷酸化 恢復(fù)原構(gòu)象 三 主動(dòng)吸收 1 質(zhì)子泵 H ATPase 存在于質(zhì)膜 液泡膜 線粒體膜 葉綠體膜上質(zhì)膜H ATPase作用原理 K 激活H ATPase水解ATP Mg2 ATP 將H 泵出胞外 膜超極化 胞外陽(yáng)離子順電化學(xué)勢(shì)梯度經(jīng)離子通道進(jìn)入胞內(nèi) 或膜外H 與陰離子經(jīng)同向轉(zhuǎn)運(yùn)體 或膜外H 與陽(yáng)離子經(jīng)反向轉(zhuǎn)運(yùn)體 進(jìn)入胞內(nèi) 三 主動(dòng)吸收 1 質(zhì)膜質(zhì)子泵 P型H ATPase 特點(diǎn) 有通道蛋白和載體蛋白參與 轉(zhuǎn)運(yùn)H 稱(chēng)為初級(jí)主動(dòng)過(guò)程 使細(xì)胞質(zhì)pH升高 細(xì)胞壁酸化 轉(zhuǎn)運(yùn)其他物質(zhì)稱(chēng)為次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸 間接耗能 運(yùn)輸離子包括K Na Ca2 Cl 等 每傳遞1個(gè)H 消耗1分子ATP 受鄰位礬酸鹽 磷酸根類(lèi)似物 的專(zhuān)一性抑制 三 主動(dòng)吸收 2 液泡膜膜質(zhì)子泵 V型H ATPase 特點(diǎn) 初級(jí)主動(dòng)過(guò)程是將H 泵入液泡中 建立跨液泡膜的質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度 推動(dòng)溶質(zhì)跨液泡膜進(jìn)行次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸 不被礬酸鹽抑制 但受硝酸鹽抑制 不依賴(lài)K 激活 但受Cl Br I 等激活 3 線粒體與葉綠體膜上的H ATPase 將在光合作用 呼吸作用進(jìn)行闡述 其H ATP計(jì)量為3 酶活性受疊氮化鈉 NaN3 抑制 植物細(xì)胞中的化學(xué)滲透過(guò)程概述在線粒體與葉綠體中 用H 梯度中的能量來(lái)合成ATP 通過(guò)水解ATP與PPi的泵來(lái)建立跨膜的質(zhì)子梯度引自 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 2 Ca2 ATPase 鈣泵 存在于質(zhì)膜 液泡膜 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜 葉綠體膜上質(zhì)膜上鈣泵催化ATP水解 將Ca2 泵出細(xì)胞質(zhì) 同時(shí)將2 3個(gè)H 運(yùn)入細(xì)胞質(zhì) 維持電中性 該酶受鈣調(diào)蛋白激活 液泡膜上鈣泵催化ATP水解 將Ca2 泵入液泡 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上鈣泵催化ATP水解 將Ca2 泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣庫(kù)中 3 H PPase H 焦磷酸化酶 普遍存在于植物液泡膜上依賴(lài)于水解PPi Mg2 PPi 提供能量轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子進(jìn)入液泡 未成熟組織中活性高 可能受Ca2 抑制 受底物類(lèi)似物氨基亞甲基 二磷酸競(jìng)爭(zhēng)性抑制 4 ABC轉(zhuǎn)運(yùn)體 ATPbindingcassettetransporter 三磷酸腺苷結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)體 一組能夠水解ATP 轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸 糖類(lèi) 脂質(zhì) 脂多糖 黃酮 花青素及多肽等多種較大分子的代謝物的跨膜蛋白 其轉(zhuǎn)運(yùn)不依賴(lài)于初級(jí)電化學(xué)勢(shì)梯度 非致電泵 最初發(fā)現(xiàn)于液泡膜上 現(xiàn)在質(zhì)膜 線粒體及其他細(xì)胞器膜上也發(fā)現(xiàn) 三 主動(dòng)吸收 三 主動(dòng)吸收 主動(dòng)吸收的特點(diǎn) 1 有選擇性 2 逆電化學(xué)勢(shì)梯度 3 消耗代謝能 溶質(zhì)跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)的幾種轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng) 引自Taiz Zeiger 2010 四 胞飲作用 非選擇性吸收 胞飲作用 pinocytosis 物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上 通過(guò)膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的吸收物質(zhì)及液體的過(guò)程 胞飲作用是非選擇性吸收方式 不是植物吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的主要方式 第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 一 根毛區(qū)是根系吸收離子最活躍的區(qū)域 第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 二 根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) 1 植物吸收礦質(zhì)元素與吸收水分關(guān)系相互聯(lián)系離子必須溶于水才能被吸收 離子的吸收有利于對(duì)水分的吸收相互獨(dú)立根部吸水以被動(dòng)吸收為主 而吸收離子則以主動(dòng)吸收為主植物吸收礦質(zhì)的量與吸水量之間不成比例 第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 2 離子的選擇性吸收 不與溶液的離子量成比例生理酸性鹽 植物對(duì)同一種鹽的陽(yáng)離子的吸收大于對(duì)陰離子的吸收 使溶液pH值降低的鹽類(lèi) 如 NH4 2SO4等 生理堿性鹽 植物對(duì)陰離子的吸收大于對(duì)陽(yáng)離子的吸收 使土壤溶液pH值升高的鹽類(lèi) 如NaNO3等 生理中性鹽 植物對(duì)陰 陽(yáng)離子的吸收量相等 不改變土壤溶液的pH的鹽類(lèi) 如NH4NO3等 第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 3 單鹽毒害和離子對(duì)抗 拮抗 單鹽毒害 溶液中只有一種金屬離子對(duì)植物所起毒害作用的現(xiàn)象 以陽(yáng)離子的毒害較明顯 離子對(duì)抗 在發(fā)生單鹽毒害溶液中加入少量其它金屬離子的鹽類(lèi) 單鹽毒害被減輕或消除的現(xiàn)象 不同族金屬元素的對(duì)抗作用比較明顯 同價(jià)元素一般不對(duì)抗 土壤溶液一般為平衡溶液 第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 三 根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程 一 離子吸附在根部細(xì)胞表面 非代謝性交換吸附1 對(duì)土壤溶液中礦物質(zhì)的吸附根細(xì)胞表面的H 和HCO3 分別與溶液中的陽(yáng)離子和陰離子交換吸附 第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 一 離子吸附在根部細(xì)胞表面 非代謝性交換吸附2 對(duì)土壤顆粒吸附態(tài)礦質(zhì)元素的吸附兩種方式 間接交換 通過(guò)土壤溶液 遠(yuǎn)距離 接觸交換 直接交換 近距離 間接交換 返回 直接交換 接觸交換 第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 一 離子吸附在根部細(xì)胞表面 非代謝性交換吸附3 難溶性鹽根部釋放的有機(jī)酸 檸檬酸 蘋(píng)果酸等 和碳酸等根系分泌物溶解難溶性鹽 使其進(jìn)入土壤溶液 第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 二 離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部存在兩種途徑 1 共質(zhì)體途徑 圖 以主動(dòng)運(yùn)輸為主 第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 二 離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部2 質(zhì)外體途徑通過(guò)自由空間 質(zhì)外體 擴(kuò)散 迅速達(dá)到內(nèi)皮層 內(nèi)皮層上有凱氏帶 離子和水不能通過(guò) 離子必須通過(guò)載體轉(zhuǎn)入共質(zhì)體 才能進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞 表觀自由空間 apparentfreespace AFS 自由空間占組織總體積的百分比 返回 離子 離子 第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收 三 離子進(jìn)入導(dǎo)管 兩種觀點(diǎn) 1 離子從薄壁細(xì)胞被動(dòng)地隨水流進(jìn)入導(dǎo)管2 離子主動(dòng)地有選擇性地進(jìn)入導(dǎo)管 三 外部條件對(duì)根部吸收礦物質(zhì)的影響 1 土壤溫度 高溫低溫均起抑制作用2 土壤含水量 影響通氣狀況 土溫等3 通氣狀況 O2充足 有利吸收4 土壤溶液濃度 過(guò)高 生理干旱 過(guò)低 缺素癥5 離子間的相互作用相互競(jìng)爭(zhēng) 如Br I對(duì)Cl有競(jìng)爭(zhēng)相互促進(jìn) 如P可促進(jìn)N K的吸收 三 外部條件對(duì)根部吸收礦物質(zhì)的影響 5 土壤溶液的pH 最適pH為5 5 6 5 1 影響礦物質(zhì)的溶解性堿性環(huán)境 Fe Zn Mg Cu等呈不溶態(tài) 有效性低 植物的利用量少 酸性環(huán)境 P K Ca Mg Mn等易溶解 易被雨水淋走 易產(chǎn)生微量元素毒害 2 影響土壤微生物的活動(dòng) 間接作用 3 影響細(xì)胞質(zhì)Pr的帶電性 直接作用 4 直接影響根系生長(zhǎng) 四 葉面營(yíng)養(yǎng) 根外營(yíng)養(yǎng) 植物地上部分對(duì)礦物質(zhì)的吸收過(guò)程 地上部分吸收礦物質(zhì)的主要器官是葉片 故又稱(chēng)為葉面營(yíng)養(yǎng) 吸收途徑 離子 角質(zhì)層 表皮細(xì)胞的壁 細(xì)胞壁的通道外連絲 質(zhì)膜 細(xì)胞內(nèi) 葉脈韌皮部影響根外營(yíng)養(yǎng)吸收的因素 葉齡 大氣 溫度 濕度 風(fēng)等 四 葉面營(yíng)養(yǎng) 葉面營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn) 1 補(bǔ)充根部吸肥不足 或幼苗根弱吸肥能力差2 可避免某些肥料易被土壤固定3 補(bǔ)充微量元素 效果快 用量省4 干旱季節(jié) 植物不易吸收 可通過(guò)葉片營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充5 肥效持續(xù)時(shí)間短應(yīng)用 作物營(yíng)養(yǎng)臨界期 生育后期 微量元素施肥 第四節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分配 一 運(yùn)輸形式N 大部分在根部轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰胺上運(yùn) 少量以NO3 上運(yùn) P 多以正磷酸鹽 少量以有機(jī)磷化合物運(yùn)輸 S 多以SO42 或少數(shù)以Met或GSH運(yùn)輸 金屬元素 多以離子狀態(tài)運(yùn)輸 二 運(yùn)輸途徑和速度 根部吸收的離子主要沿木質(zhì)部上運(yùn) 也可橫向運(yùn)至韌皮部 葉片吸收的離子向下和向上是通過(guò)韌皮部進(jìn)行的 也可橫向運(yùn)至木質(zhì)部 速度 30 100cm h 三 礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的分配 1 體內(nèi)周轉(zhuǎn)循環(huán)可再利用元素 N P K Mg 大多分布于生長(zhǎng)點(diǎn)及代謝旺盛器官 不可再利用元素 S Ca Fe Mn B 較老器官分布多 2 可排出體外 葉片降雨淋失 衰老根系3 生育末期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)撤退 第五節(jié)氮素的同化 氮素循環(huán) 自然界中土壤 水體 大氣層以及動(dòng)植物及人類(lèi)活動(dòng)中氮素的轉(zhuǎn)變過(guò)程 氮素同化 無(wú)機(jī)氮素 N2 NO3 NH 等 逐步轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)態(tài)氮的過(guò)程 包括固氮 硝酸鹽和銨鹽的同化等過(guò)程 生物固氮 由固氮微生物將大氣中的游離氮 N2 轉(zhuǎn)化為含氮化合物 NH3或NH4 的過(guò)程 植物中從土壤中吸收的氮素主要是NO3 NH 少量氨基酸 酰胺等 尿素被植物吸收后 在體內(nèi)脲酶作用后再利用 第五節(jié)氮素的同化 一 生物固氮 不講 某些微生物和藻類(lèi)通過(guò)其自身固氮酶復(fù)合體把分子氮轉(zhuǎn)變?yōu)榘钡倪^(guò)程 工業(yè)上 用鐵作催化劑 要在450 高溫和200 300個(gè)大氣壓條件下才能使N2轉(zhuǎn)變?yōu)榘?微生物能在常溫常壓條件下在體內(nèi)由酶的催化下把空氣中的氮?dú)膺€原成NH3 它不消耗外界能量 不降低土壤性能 不污染環(huán)境 第五節(jié)氮素的同化 一 生物固氮 不講 固氮酶復(fù)合體蛋白質(zhì)組分構(gòu)成 還原酶 鐵蛋白 提供具有很強(qiáng)還原力的電子 含兩個(gè)相同亞基 含F(xiàn)e4S4 每次可傳遞一個(gè)電子 兩個(gè)ATP結(jié)合位點(diǎn)固氮酶 鉬鐵蛋白 兩個(gè) 亞基的四聚體 含2個(gè)Mo 32個(gè)Fe 相應(yīng)數(shù)目的對(duì)酸不穩(wěn)定的硫 對(duì)氧十分敏感 利用高能電子把N2還原成NH3 由N2到NH3 需6個(gè)e N2 8H 8e 16H2O 16ATP 2NH3 H2 16ADP Pi 二 硝酸鹽的代謝還原 基本過(guò)程 NO3 2e NO2 6e NH4 兩個(gè)步驟 硝酸鹽還原為亞硝酸鹽亞硝酸鹽還原成氨 或銨 二 硝酸鹽的代謝還原 1 硝酸鹽還原為亞硝酸鹽 發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中 由硝酸還原酶 NR 催化 NAD P H 硝酸還原酶 以NADH或NAD P H為電子供體的一種誘導(dǎo)酶 含F(xiàn)AD 血紅素 亞鐵原卟啉 Mo等輔助因子NO3 NAD P H H NO2 NAD P H20 高等植物NAD P H 硝酸還原酶的模型 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 二 硝酸鹽的代謝還原 2 亞硝酸鹽還原成氨 或銨 由亞硝酸鹽還原酶 NiR 催化NO2 6H 6e NH4 2H2ONiR存在于葉綠體或根的質(zhì)體中 依電子供體的不同 NiR可分為兩類(lèi) Fd 亞硝酸還原酶 存在于光合組織內(nèi)NO2 6Fdred 8H NH4 6Fdox 2H2O 葉綠體亞硝酸還原的電子傳遞體系Fdred和Fdox分別是還原態(tài)和氧化態(tài)的鐵氧還蛋白 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 西羅血紅素 在葉中的硝酸還原DT 雙羧酸運(yùn)轉(zhuǎn)器 FNR Fd NADP還原酶 MDH 蘋(píng)果酸脫氫酶 FRS Fd還原系統(tǒng) 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 二 硝酸鹽的代謝還原 2 亞硝酸還原成氨 或銨 依電子供體的不同 NiR可分為兩類(lèi) NAD P H 亞硝酸還原酶 NiR 非光合組織中NO2 3NAD P H 3H NH4 3NAD P 2H2O亞類(lèi) NADH NiRNAD P H NiRNADPH NiR 在根中的硝酸還原NT 硝酸運(yùn)轉(zhuǎn)器 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 植物細(xì)胞硝酸鹽同化 包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運(yùn)輸 然后經(jīng)兩步還原為氨 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 三 氨的同化 1 谷氨酰胺 谷氨酸循環(huán)途徑 形成谷氨酰胺 由谷氨酰胺合成酶 GS 催化氨態(tài)氮與谷氨酸形成谷氨酰胺 Gln 谷氨酰胺的進(jìn)一步轉(zhuǎn)變 在谷氨酸合酶 GOGAT 催化下Gln與 酮戊二酸轉(zhuǎn)變?yōu)槎肿庸劝彼崃?Gln也可在天冬酰胺合成酶的催化下將氨基轉(zhuǎn)移至天冬氨酸 Asp 轉(zhuǎn)變?yōu)樘於０?Asn Gln和Asn在調(diào)節(jié)體內(nèi)NH3水平和解毒方面有重要作用 三 氨的同化 谷氨酸合成酶循環(huán) 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 三 氨的同化 谷氨酸的轉(zhuǎn)變 轉(zhuǎn)氨作用或氨基交換作用 通過(guò)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化 谷氨酸與草酰乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘於彼岷?酮戊二酸 2 谷氨酸脫氫酶途徑 次要途徑在谷氨酸脫氫酶作用下 NH3與 酮戊二酸結(jié)合生成谷氨酸3 NH3可與CO2 ATP結(jié)合形成氨甲酰磷酸 用于嘧啶和精氨酸 Arg 的合成 葉片微量氮素吸收 同化過(guò)程簡(jiǎn)圖引自 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ) 作物養(yǎng)分效率 作物利用單位養(yǎng)分所生產(chǎn)的干物質(zhì)產(chǎn)量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 一 作物的需肥規(guī)律1 作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量和比例與作物習(xí)性和收獲對(duì)象有關(guān) 收獲種子作物前期需氮較多 后期需P K較多 葉菜類(lèi)作物需N肥多2 同一作物不同生育期需要量不同 不同生育期各有明顯生長(zhǎng)中心 一般開(kāi)花 結(jié)實(shí)時(shí)需肥多 王忠主編 植物生理學(xué) 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社 2009 第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ) 一 作物的需肥規(guī)律營(yíng)養(yǎng)最大效率期 最高生產(chǎn)效率期 施肥效果最好的時(shí)期 收獲籽粒的作物一般為生殖生長(zhǎng)時(shí)期 水稻 小麥 幼穗形成時(shí)期 大豆 油菜 開(kāi)花期營(yíng)養(yǎng)臨界期 作物對(duì)缺乏礦質(zhì)元素最敏感的時(shí)期 一般為生長(zhǎng)初期 三葉期 第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ) 二 合理施肥的指標(biāo)1 形態(tài)指標(biāo)長(zhǎng)相 株型 葉型