第七章植物的生長(zhǎng)生理 精選文檔

1、L/O/G/O,第七章,植物的生長(zhǎng)生理,第三節(jié),植物生長(zhǎng)的相關(guān)性,第一節(jié),細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化,第二節(jié),植物的生長(zhǎng),第四節(jié),植物生長(zhǎng)的環(huán)境效應(yīng),第五節(jié),植物的運(yùn)動(dòng),?,植物的生長(zhǎng),（,growth,）是指植物在體積、重量等形態(tài),指標(biāo)方面的變化，是一種量的不可逆增加。,?,植物分化,（,differentiation,）是指植物細(xì)胞在結(jié)構(gòu)、,功能和生理生化性質(zhì)方面發(fā)生的變化，是一種反映不同,細(xì)胞的質(zhì)的變化。,?,發(fā)育,（,development,）則是植物生長(zhǎng)和分化的總和，,從而形成執(zhí)行各種不同功能的組織與器官，這種質(zhì)的轉(zhuǎn),變就是發(fā)育。,生長(zhǎng)、分化與發(fā)育,細(xì)胞分裂使細(xì)胞數(shù)目增多；生長(zhǎng)使體積擴(kuò)大。,一

2、、細(xì)胞分裂的生理,細(xì)胞數(shù)目增加。最顯著的生化變化是核酸含量，尤其是,DNA,變化，因?yàn)?DNA,是染色體的主要成分。細(xì)胞分裂素起作用。,二、細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理,植物細(xì)胞的生長(zhǎng)：,分裂期（慢）,伸長(zhǎng)期（快）,分化期（慢）,細(xì)胞壁的可塑性增加；增加細(xì)胞壁及原生質(zhì)的物質(zhì)成分；,細(xì)胞吸水，體積增大。赤霉素和生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。,第一節(jié),細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化,三、細(xì)胞分化的生理,細(xì)胞分化是指形成不同形態(tài)和不同功能細(xì)胞的過(guò)程。由分,生細(xì)胞可分化成薄壁組織、輸導(dǎo)組織、機(jī)械組織、保護(hù)組織,和分泌組織，進(jìn)而形成營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官。,分化的機(jī)制不十分清楚，但與植物激素和營(yíng)養(yǎng)成分有關(guān)。,CTK/IAA,比值高，促進(jìn)芽的分化

3、；,CTK/IAA,比值低，促進(jìn),根的分化；,CTK/IAA,中等，只生長(zhǎng)不分化。,IAA/GA,比值高，分化木質(zhì)部；,IAA/GA,比值低，分化韌,皮部；,IAA/GA,比值中等，既有木質(zhì)部又有韌皮部。,蔗糖濃度高，分化韌皮部；蔗糖濃度低，分化木質(zhì)部；蔗,糖濃度中等，既有韌皮部，又有木質(zhì)部，中間有形成層。,四、組織培養(yǎng),（一）組織培養(yǎng)的概念及理論基礎(chǔ),組織培養(yǎng),（,tissue culture,）是指在無(wú)菌條件下，將離體的植,物器官、組織、細(xì)胞以及原生質(zhì)體和花藥等，在人工控制的培,養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長(zhǎng)、分化以及形成完整植株的技術(shù)。,理論基礎(chǔ)：,細(xì)胞的全能性,所謂細(xì)胞全能性（,totipote

4、ncy,）是指植物體的每個(gè)細(xì)胞攜帶,著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。,細(xì)胞的全能性是細(xì)胞分化的基礎(chǔ)。,（二）外植體的選擇及培養(yǎng)程序,從植物體上分離下來(lái)的被培養(yǎng)的植物器官、組織、,細(xì)胞團(tuán)等，叫做外值體（,explant,）。,不同的外植體要求的培養(yǎng)條件有差異，生長(zhǎng)與分化表現(xiàn)也,不同，如上端取下的外植體容易分化出花芽。,組織培養(yǎng)的程序：,選取外植體,（消毒）,配培養(yǎng)基,（滅菌）,接,種（無(wú)菌操作）,在控制光、溫、濕的條件下培養(yǎng)。,（三）組織培養(yǎng)的形式和培養(yǎng)條件,據(jù)外植體的不同,:,胚胎培養(yǎng)、器官培養(yǎng)、組織培養(yǎng)、細(xì)胞,培養(yǎng)、花藥培養(yǎng)、原生質(zhì)體培養(yǎng)等等；,根據(jù)培養(yǎng)過(guò)程,:,初代培養(yǎng)

5、、繼代培養(yǎng)；,培養(yǎng)基物理狀態(tài)：,固體培養(yǎng)、液體培養(yǎng)；,組織培養(yǎng)的條件因外植體與培養(yǎng)條件而異?？刂乒?、溫、濕度。,（四）脫分化與再分化,脫分化（,dedifferentiation,）：,已分化的細(xì)胞失去原有的形態(tài)和,機(jī)能，形成沒(méi)有分化的無(wú)組織的細(xì)胞團(tuán)或愈傷組織的過(guò)程。,再分化（,redifferentiation,）：,脫分化狀態(tài)的細(xì)胞再度分化形成,另一種或幾種類型有組織結(jié)構(gòu)的細(xì)胞的過(guò)程。,植物體,外植體,愈傷組織,組織、器官、植株,分離,脫分化,再分化,誘導(dǎo)愈傷組織時(shí)加入,2,4-D,，誘導(dǎo)分化時(shí)加入,IAA,和激動(dòng)素,（五）培養(yǎng)基,培養(yǎng)基的,基本成分,無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物,：包括大量元素與微量元素等

6、。,碳源,：蔗糖，還可以維持滲透勢(shì)的作用。,維生素,：硫胺素，煙酸、維生素,B,6,、和肌醇。,生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì),：,2,4,D,、,NAA,、激動(dòng)素等。,有機(jī)附加物：,氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。,比較普遍使用的,MS,（,Murashige-Skoog,）培養(yǎng)基。,(,六,),組織培養(yǎng)的應(yīng)用,1,、培育作物新品種,2,、快速無(wú)性繁殖植物,3,、獲得無(wú)病毒植株,4,、保存和運(yùn)輸種質(zhì)資源,5,、生產(chǎn)藥用成分,6,、可用于生長(zhǎng)、分化、遺傳等方面的基礎(chǔ)研究,第二節(jié),植物的生長(zhǎng),一、種子的萌發(fā),種,子,萌,發(fā),必,須,的,外,界,條,件,2.,充足的氧氣,3.,適宜的溫度,4.,光,1.,水可使

7、種皮膨脹軟化，氧容易透過(guò)種皮，,增加胚的呼吸，也使胚易于突破種皮；,2.,水分可使凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀,態(tài)，使代謝加強(qiáng)，酶活性提高，使胚乳的貯,藏物質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)化為可溶性物質(zhì)，供幼小器官,生長(zhǎng)之用；,3.,水分促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)秸谏L(zhǎng)的幼芽、,幼根，供呼吸需要或形成新細(xì)胞結(jié)構(gòu)的有機(jī),物；,4.,促使束縛態(tài)植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào),節(jié)胚的生長(zhǎng)；,5.,胚細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)離不開水。,不同作物種子,的吸水量不同：,蛋白質(zhì)種子,淀粉種子,（一）影響種子萌發(fā)的外界條件,1.,足夠的水分,脂肪較多的種子（如花生、向日葵）,比淀粉種子要求更多的氧。水稻種,子對(duì)缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。,充足是氧氣，保證

8、旺盛的呼吸，為,種子的萌發(fā)提供能量。,不同作物種子萌發(fā)時(shí)需要的溫度，,與原產(chǎn)地有關(guān)。,變溫條件更有利于種子萌發(fā)。,中光種子：,大多數(shù)作物的種子屬,于此類；,需暗種子（,dark seed,）：,萌發(fā)時(shí)見,光受抑制，黑暗則促進(jìn)萌發(fā)，如西,瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧,菜等植物的種子，又稱嫌光種子。,需光種子（,light seed,）：,萌發(fā)時(shí)需,要光，如煙草、萵苣、胡蘿卜、桑,和擬南芥的種子。萵苣種子是典型,的需光種子，在黑暗中發(fā)芽率很低，,又稱喜光種子。,（二）種子萌發(fā)的生理生化變化,1.,種子的吸水,三,個(gè),階,段,急劇的吸水,滯緩吸水,重新迅速吸水,急劇吸水階段的溫度系數(shù)（,Q,10,

9、）,相當(dāng)?shù)停?1.5,1.8,），這說(shuō)明是物,理過(guò)程而不是代謝過(guò)程，即以吸脹,作用為主；,重新大量吸水，是與代謝作,用緊密相關(guān)的滲透性吸水，,溫度系數(shù)高。,死種子與休眠種子的吸水只有前二個(gè)階段，無(wú)第三個(gè)階段。,2.,呼吸作用的變化和酶的形成,初期的呼吸主要是無(wú)氧呼吸，而隨后是有氧呼吸。,萌發(fā)種子酶的來(lái)源有兩種：,（,1,）從束縛態(tài)酶釋放,或活化而來(lái)；如支鏈淀,粉葡萄糖苷酶，出現(xiàn)早。,（,2,）誘導(dǎo)合成的蛋,白質(zhì)形成新的酶。如,淀粉酶，出現(xiàn)晚。,3.,有機(jī)物的轉(zhuǎn)變,以含量最多,的有機(jī)物為,根據(jù),淀粉種子，如小麥、玉米、水稻。,油料種子，芝麻、向日葵、花生。,豆類種子，大豆、豌豆、蠶豆。,蛋白質(zhì),

10、新,的,器,官,新,的,氨基酸,NH,3,酰胺等,CO,2,有機(jī)酸,糖,細(xì)胞壁組成,膜,脂肪,種,子,貯藏,脂肪,乙醛酸循環(huán),淀粉,糖,蔗糖,有機(jī)酸,CO,2,酰胺、其它含,N,化合物,NH,3,氨基酸,蛋白質(zhì),運(yùn)輸,(,三,),種子壽命和生活力,種子的生命力：,是指種子生命的有無(wú)，即成活與否。,種子生活力（,seed viability,）：是指種子的發(fā)芽潛力，,即發(fā)芽力。,種子活力,（,seed vigor,）：指種子的健壯度，包括發(fā)芽潛力,及生長(zhǎng)潛勢(shì)和生產(chǎn)潛力；,種子壽命,（,seed longevity,）：是指種子從采收至失去,發(fā)芽力的時(shí)間。,種子的壽命與植物種類及貯藏條件有關(guān)。,通

11、常，種子宜貯于干燥、低溫的環(huán)境中。,種子生活力快速檢查,種子生活力常用標(biāo)準(zhǔn)條件下測(cè)得的發(fā)芽力表示。但測(cè)定較慢。,常用的快速檢測(cè)方法：,組織還原法：,染色法：,螢光法：,活的種子有呼吸作用，呼吸作用產(chǎn)生還原力，,后者可使氯化三苯基四唑（簡(jiǎn)稱,TTC,，無(wú)色）,還原成三苯甲,zan,（,TTF,或,TPF,，紅色）,。,活種子的細(xì)胞膜不能透過(guò)紅墨,水，胚不染色；死種子染色。,活種子產(chǎn)生的蛋白質(zhì)、核酸發(fā)出熒光。,(,四）種子的老化,種子成熟后在貯藏過(guò)程中，活力逐漸降低。,種子老化或稱種子劣變：,用一定濃度的聚乙二醇（,PEG,）溶液浸種，使種子吸脹,達(dá)一定含水量，有利于修復(fù)種子貯藏中的損傷，提高種子

12、萌,發(fā)和初期生長(zhǎng)，這就是滲透調(diào)節(jié)法。,二、,植株的生長(zhǎng),植物生長(zhǎng)的基本特性：,局部性、有限性與無(wú)限性、不斷分化性。,?,生長(zhǎng)的有限性：,花、果實(shí)、葉片等到一定的階段和大小,時(shí)就停止生長(zhǎng)發(fā)育，然后衰老、死亡。,?,生長(zhǎng)的無(wú)限性：,根、莖等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)具有潛在的無(wú),限性。,（一）植物的分生組織（,meristem,）（自學(xué)）,（二）植物根、莖、葉的分化（自學(xué)）,原細(xì)胞,：分生組織內(nèi)衍生各種組織的原始細(xì)胞稱為原細(xì)胞（,initial cell,）,.,其性質(zhì)類似動(dòng)物的,干細(xì)胞,（,stem cell,）,.,即原細(xì)胞分裂產(chǎn)生的兩個(gè)子細(xì)胞，,一個(gè)保持組織原細(xì)胞的特性，另一個(gè)進(jìn)入特定的分化進(jìn)程，經(jīng)過(guò)若

13、干次分,裂后開始分化。,（一）生長(zhǎng)量的表示方法,兩種表示方法,生長(zhǎng)積累,生長(zhǎng)速率,(1),絕對(duì)生長(zhǎng)速率（,absolute growth rate,，,AGR,）：,指單位時(shí)間內(nèi)植物的絕對(duì)生長(zhǎng)量。,或者,式中：,Q,數(shù)量，可用重量、體積、面積、長(zhǎng)度、直徑或,葉片數(shù)目來(lái)表示；,t,時(shí)間，可用,s,、,min,、,h,、,d,等表示。,W,W,t,t,2,1,2,1,AG,R,dt,dQ,AG,R,三、植物生長(zhǎng)的周期性,?,植株或器官的生長(zhǎng)隨晝夜和季節(jié)等而發(fā)生有規(guī)律的變化，,這種現(xiàn)象叫植物生長(zhǎng)的周期性（,growth periodicity,）。,（,2,）,相對(duì)生長(zhǎng)速率（,relative gr

14、owth rate,，,RGR,）：,指單位時(shí)間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值，或者說(shuō)原有物,質(zhì)在某一時(shí)間內(nèi)的增加量。,dQ,dt,RGR,1,Q,或者,RGR,1,2,W,W,W,1,式中：,Q,原有物質(zhì)的數(shù)量；,dQ/dt,瞬間增量。,（二）植物生長(zhǎng)大周期與生長(zhǎng)曲線,無(wú)論是細(xì)胞、組織、器官，還是個(gè)體乃至群體，在其,整個(gè)生長(zhǎng)進(jìn)程中，生長(zhǎng)速率均表現(xiàn)出“慢快慢”的,節(jié)奏性變化。通常，把生長(zhǎng)的這三個(gè)階段總和起來(lái)，叫,做生長(zhǎng)大周期（,grand period of growth,）。,?,假若以時(shí)間為橫座標(biāo)，以生長(zhǎng)量為縱座標(biāo)，就可以給出,一條曲線，叫生長(zhǎng)曲線（,growth curve,）。生長(zhǎng)大周期的

15、,曲線則為,S,形曲線；,?,如以絕對(duì)生長(zhǎng)量,(,或者生長(zhǎng)速率,),來(lái)表示，生,長(zhǎng)曲線則為一拋物線,S,型曲線可分為四個(gè)時(shí)期：,停滯期（,lag phase,），處于細(xì),胞分裂和原生質(zhì)積累時(shí)期，生長(zhǎng),較緩慢；,對(duì)數(shù)期（,logarithmic growth,phase,），細(xì)胞體積隨時(shí)間而呈對(duì)數(shù),增大，因?yàn)榧?xì)胞合成的物質(zhì)可再合成,更多的物質(zhì)，細(xì)胞越多，生長(zhǎng)越快；,線性期（,linear growth phase,），生長(zhǎng)繼續(xù)以恒定速率,（通常最高速率）增加；,衰減期（,senescence phase,），生長(zhǎng)速率下降，細(xì)胞成,熟并開始衰老。,（三）植物生長(zhǎng)的晝夜周期性,植物的生長(zhǎng)隨著晝夜交替

16、變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的周期性變化，,叫做植物生長(zhǎng)的晝夜周期性（,daily periodicity,）。,植物在一年中。生長(zhǎng)隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性，即,所謂生長(zhǎng)的季節(jié)周期性（,seasonal periodicity growth,）。,（四）植物生長(zhǎng)的季節(jié)周期性,第三節(jié),植物生長(zhǎng)的相關(guān)性,植物各部分之間相互聯(lián)系、相,互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的現(xiàn)象，叫做,生長(zhǎng)的相關(guān)性（,correlation,）。,由于兩者在營(yíng)養(yǎng)上的,相互依賴與供求矛盾,造成的。,原因,一、地上部分與地下部分的相關(guān),地上部分與地下部分的相關(guān)是由于它們,在營(yíng)養(yǎng)上的相互依賴與供求矛盾造成的。,地上部分為地下部分提供光合產(chǎn)物、生長(zhǎng)素和維

17、,生素,B,1,；,地下部分為地上部分提供水分、礦質(zhì)鹽、部,分氨基酸、生物堿（如煙堿）、細(xì)胞分裂素,等。,1.,相互協(xié)調(diào),2.,相互制約,在水分、養(yǎng)料供應(yīng)不足的,情況下，常常由于物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)而,相互制約。,地上部有地下部的關(guān)系常用根,/,冠比表示。,根冠比（,R/T,）：,指植物地下部與地上部的重量比。,凡是影響地上部與地下部生長(zhǎng)的因素都會(huì)影響根冠比。,（,1,）土壤水分狀況,（,2,）土壤通氣狀況,3.,根冠比（,R/T,）,（,3,）土壤營(yíng)養(yǎng)狀況,（,4,）光照,（,5,）溫度,（,6,）修剪整枝,（,7,）小麥的深耘斷根,N,多，,R/T,N,少，,R/T,P,，,K,多,P,，,K,少,氣

18、溫稍高有利于地上部生長(zhǎng)。,果樹修剪和棉花整枝有延緩根系生長(zhǎng)而,促進(jìn)莖枝生長(zhǎng)的作用。,促進(jìn)新根的產(chǎn)生，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。,二、主莖與側(cè)枝生長(zhǎng)的相關(guān),1.,頂端優(yōu)勢(shì)（,apical dominance,）,植物主莖的頂芽抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的現(xiàn)象。,2,、頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因,營(yíng)養(yǎng)定向運(yùn)輸學(xué)說(shuō),頂芽構(gòu)成了“營(yíng)養(yǎng)庫(kù)”，壟斷了大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。,激素學(xué)說(shuō),植物的頂端優(yōu)勢(shì)與,IAA,有關(guān)。主莖頂端合成的,IAA,向下極性運(yùn)輸，在側(cè)芽積累，而側(cè)芽對(duì),IAA,的,敏感性比莖強(qiáng)，因此側(cè)芽生長(zhǎng)受到抑制。,研究表明，頂端優(yōu)勢(shì)的存在受多種內(nèi)源激素的調(diào)控。,三、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)：,是指植物的根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)

19、器官的生長(zhǎng)。,生殖生長(zhǎng)：,是指花、果實(shí)或種子等生殖器官的形成與生長(zhǎng)。,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間既相互依存又相互制約。,1,、依存關(guān)系,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，生殖生長(zhǎng),是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的必然趨勢(shì)和結(jié)果,。,2,、制約關(guān)系,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能制約生殖生長(zhǎng)。,生殖器官的形成與生長(zhǎng)往往對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官的,生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，并加速營(yíng)養(yǎng)器官的衰,老與死亡,一、光形態(tài)建成,光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響有,直接,與,間接,兩個(gè)方面的作用。,間接,：光作為能源影響植物的光合作用與蒸騰作用；,直接,：光抑制植物的生長(zhǎng)，影響植物的形態(tài)建成。,前者是一種高能反映；后者是一種低能反映。,?,光調(diào)控的植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程包括,:,種子萌發(fā)、子葉張開、彎

20、鉤伸直、,葉分化和擴(kuò)大、節(jié)間延長(zhǎng)、小葉運(yùn)動(dòng)、花色素形成、塊莖形成、質(zhì)體,形成、性別表現(xiàn)、花芽分化、膜透性、偏上性、根原基起始、向光敏,感性、器官衰老、脫落和休眠、節(jié)律現(xiàn)象等。,(,一,),光形態(tài)建成現(xiàn)象,由光所控制的植物生長(zhǎng)、發(fā)育、分化的過(guò)程叫光形態(tài)建成,（,photomorphogenesis,）。也稱為光控發(fā)育或光范型作,用。,第四節(jié),植物生長(zhǎng)的環(huán)境效應(yīng),1.,光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響,藍(lán)紫光有抑制生長(zhǎng)的作用。其原因是提高,IAA,氧化酶,的活性，降低,IAA,的水平；紫外光的抑制作用更強(qiáng)。,強(qiáng)光抑制植物細(xì)胞伸長(zhǎng)，株高降低，節(jié)間縮短，葉,色濃綠，葉片小而厚，根系發(fā)達(dá)。,2.,光影響植物的形態(tài)建成,在黑暗條件下，有利于細(xì)胞伸長(zhǎng)，但不利于,細(xì)胞分化。植株細(xì)長(zhǎng)，頂端彎曲，葉小不展開，,呈鱗片狀，細(xì)胞大而壁薄，植株多汁，莖葉呈,黃白色，這種現(xiàn)象稱為黃花現(xiàn)象。,光對(duì)植物形態(tài)建成的影響與光敏素有關(guān)。,圖,7-12,光、暗條件下生長(zhǎng)的馬鈴薯幼苗,A:,黑暗中生長(zhǎng)的幼苗；,B:,光下生長(zhǎng)的幼苗,1,8,指莖上的節(jié)的順序,圖,7-13,光敏素控制的四季豆幼苗發(fā)育,A,：連續(xù)黑暗中；,B,：,2,分鐘紅光照射,C,：,2,分鐘紅光,5,分鐘遠(yuǎn)紅光；,D,：,5,分鐘遠(yuǎn)紅光,（二）光敏受體,?,光形