遺傳多樣性在嚙齒動(dòng)物研究中的應(yīng)用

1、遺傳多樣性在嚙齒動(dòng)物研究中的應(yīng)用動(dòng)物遺傳學(xué)論文（8篇無(wú)刪減范文）之第八篇關(guān)鍵詞：分子生物學(xué),遺傳多樣性,進(jìn)化,嚙齒動(dòng)物生物多樣性通常包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性3 個(gè)水平. 世界自然保護(hù)聯(lián)盟 ( IUCN) 將遺傳多樣性保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)多樣性保護(hù)、物種多樣性保護(hù)列為全球生物多樣性保護(hù)的3 個(gè)優(yōu)先內(nèi)容1. 遺傳多樣性 ( genetic diversity) 是物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基礎(chǔ), 也是生命進(jìn)化和物種分化的前提, 更是評(píng)價(jià)自然生物資源的重要依據(jù).遺傳多樣性是指地球上所有生物所攜帶的遺傳信息總和, 但通常所說(shuō)是指它的狹義概念, 即種內(nèi)不同種群之間或種群內(nèi)不同個(gè)體的遺傳變異

2、總和2. 對(duì)任何一個(gè)物種來(lái)說(shuō), 個(gè)體的生命是短暫的, 由個(gè)體構(gòu)成的種群或種群系統(tǒng) ( 亞種、種) 在時(shí)間上是連續(xù)的, 因此是進(jìn)化的基本單位3. 通常, 遺傳多樣性最直接的表現(xiàn)形式就是遺傳變異水平的高低. 種群遺傳結(jié)構(gòu)上的差異也是遺傳多樣性的一種重要表現(xiàn)形式. 一個(gè)物種的進(jìn)化潛力和抵御不良環(huán)境的能力取決于種內(nèi)遺傳變異的大小, 同時(shí)也依賴于遺傳變異的種群結(jié)構(gòu)4.嚙齒動(dòng)物遺傳多樣性研究中常用的遺傳標(biāo)記與其他動(dòng)物基本類似, 主要包括形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記.但不同的標(biāo)記具有不同的特點(diǎn), 故所適用的研究領(lǐng)域和方向也不盡相同.形態(tài)學(xué)檢測(cè)方法是通過(guò)從形態(tài)學(xué)或表型性狀上來(lái)檢測(cè)遺傳變異5-6.

3、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記是指染色體的變異, 主要是指染色體核型 (染色體數(shù)目、大小、著絲點(diǎn)位置等) 及帶型 (C帶、G帶、N帶等) 的變異5, 7-8.生化標(biāo)記是指蛋白質(zhì)標(biāo)記包括同功酶和儲(chǔ)藏蛋白 (分為水溶蛋白、谷蛋白、清蛋白和球蛋白等) 標(biāo)記, 其中嚙齒動(dòng)物中應(yīng)用最多的是同功酶標(biāo)記9-11.分子標(biāo)記本質(zhì)上是指能反映生物個(gè)體或種群間基因組中某種差異的特異性DNA片段12-13.DNA多態(tài)性標(biāo)記主要包括:限制性內(nèi)切酶片段長(zhǎng)度多態(tài)性 (restriction fragment length polymorphism, RFLP) 、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA (random amplified polymorphic

4、 DNA, RAPD) 、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性 (amplified fragment length polymorphism, AFLP) 、微衛(wèi)星DNA (microsatellite DNA, STR) 、簡(jiǎn)單序列重復(fù)區(qū)間 (inter-simple sequence repeats, ISSR) 、單鏈構(gòu)象多態(tài)性 (single strand conformational polymorphism, SSCP) 、單核苷酸多態(tài)性 (single nucleartide polymorphism, SNP) , 以及建立在測(cè)序基礎(chǔ)上的線粒體DNA (mitochondrial DNA, m

5、tDNA) 和核基因位點(diǎn)等14-15.嚙齒類動(dòng)物是哺乳動(dòng)物中種類最多、分化最大、也是分布范圍最廣的類群, 因此嚙齒動(dòng)物的遺傳多樣性研究倍受關(guān)注. 目前, 嚙齒動(dòng)物遺傳多樣性研究已成為國(guó)際研究熱點(diǎn)之一, 尤其是近十幾年, 研究進(jìn)展十分迅速. 遺傳多樣性在種類繁多的嚙齒動(dòng)物研究中應(yīng)用范圍較廣, 本文對(duì)遺傳多樣性在嚙齒動(dòng)物研究中的應(yīng)用作如下介紹, 以資借鑒.1 鼠害防控嚙齒動(dòng)物中多數(shù)鼠類不僅盜食糧食, 啃咬樹木, 破壞草場(chǎng), 而且傳播疾病, 是人類持續(xù)發(fā)展中的一大隱患16. 尤其在鼠類種群暴發(fā)時(shí), 鼠類的有害性更加突顯. 開展鼠類種群遺傳多樣性和周期性波動(dòng)研究, 可以為鼠害防控提供科學(xué)依據(jù)和借鑒.

6、大倉(cāng)鼠 ( Cricetulus triton) 是嚴(yán)重危害我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一種害鼠, 主要分布于長(zhǎng)江以北的廣大地區(qū), 可分為5 個(gè)亞種. 建立在分子水平遺傳多樣性基礎(chǔ)上的研究, 初步確定了其種群遺傳多樣性特征, 這為揭示其種群暴發(fā)生物學(xué)機(jī)制和制訂鼠害綜合治理措施奠定了基礎(chǔ)17. 通過(guò)研究害鼠遺傳多樣性, 還能夠?qū)κ蠓乐畏椒ǖ挠行赃M(jìn)行檢測(cè), 從而改進(jìn)鼠害防治措施.1999 年, 在馬提尼克海岸的4 個(gè)小島進(jìn)行黑家鼠 ( Rattus rattus) 根除, 3 年后在其中的2 個(gè)小島觀察到黑家鼠種群, Abdelkrim等18利用黑家鼠的7 個(gè)微衛(wèi)星多態(tài)性位點(diǎn)對(duì)其種群遺傳多樣性進(jìn)行研究, 發(fā)

7、現(xiàn)其中一個(gè)小島的種群是原島種群的子種群, 另外一個(gè)小島的種群是新產(chǎn)生的種群, 與原島的種群有明顯的遺傳分化. 為了達(dá)到長(zhǎng)期在這些小島上根除黑家鼠的目的, 需要消滅殘余個(gè)體并防止鄰近的大陸種群入侵, 如重建根除程序, 安裝永久性捕捉器、滅鼠藥和監(jiān)控設(shè)備等.2 嚙齒動(dòng)物起源和分化及進(jìn)化歷史嚙齒動(dòng)物系統(tǒng)分化較大, 常規(guī)生物學(xué)研究方法很難推測(cè)物種及亞種之間的起源和分化歷史, 而物種及亞種之間的遺傳差異為此類研究提供了科學(xué)途徑. 例如, 小家鼠 ( Mus musculus) 在0. 9 百萬(wàn)年前生活在起源地, 即印度次大陸北部區(qū)域19,瀾滄江姬鼠 ( Apodemus ilex) 和中華姬鼠 ( A.

8、 draco) 是位于姬鼠屬分支末端的兩個(gè)姐妹種, 瀾滄江姬鼠的獨(dú)立地位得到了驗(yàn)證, 大約在上新世末期2. 25 百萬(wàn)年前與中華姬鼠出現(xiàn)分化20,烏克蘭的小林姬鼠 ( A. syl-vaticus) 存在明顯的地理分異, 分為南部地理群和北部地理群, 成因是源于1. 5 百萬(wàn)年前利用不同的冰河期避難所所致21. 古嚙齒動(dòng)物DNA的遺傳多樣性分析是探討其歷史進(jìn)化的最直接證據(jù). Chan等22通過(guò)對(duì)阿根廷櫛鼠 ( Ctenomys sociabilis) 現(xiàn)代的樣本和1 萬(wàn)年前的化石樣本進(jìn)行遺傳多樣性對(duì)比, 發(fā)現(xiàn)古環(huán)境對(duì)嚙齒動(dòng)物有明顯影響, 揭示了包括阿根廷櫛鼠在內(nèi)的南美嚙齒動(dòng)物在全新世出現(xiàn)了明顯

9、的遺傳多樣性喪失. 對(duì)博物館中的莫羅貝更格盧鼠 ( Dipodomys heermanni morroensis) 樣本的遺傳多樣性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn), 這個(gè)瀕危種群較低的遺傳多樣性不是來(lái)自于近期的遺傳多樣性喪失, 而是來(lái)自于歷史上的喪失23. 冰河時(shí)期避難所的數(shù)量及避難所的特性影響嚙齒動(dòng)物的分化和后期物種遺傳多樣性的高低, 北極兔 ( Lepus arcticus) 和阿拉斯加兔 ( L. othus) 通過(guò)兩個(gè)獨(dú)立北美北極避難所 ( 白令海峽和加拿大北極地區(qū)) 度過(guò)冰期, 因此具有較少的種下分化和目前較低的遺傳多樣性, 而雪兔 ( L. timidus) 在冰期具有多個(gè)歐亞避難所, 因此目前具有

10、較高的遺傳多樣性24. 研究發(fā)現(xiàn), 意大利南部的卡拉布里亞是松鼠 ( Sciurus vulgaris) 的避難所, 其種群遺傳分化明顯不同于歐洲其他地區(qū)種群25. 研究現(xiàn)存種群遺傳多樣性的變化也能夠推測(cè)古環(huán)境對(duì)嚙齒動(dòng)物的影響以及影響嚙齒動(dòng)物進(jìn)化的歷史事件, 例如, 種群爆發(fā)、遺傳瓶頸、遺傳漂變等. Hinten等26利用微衛(wèi)星和線粒體DNA標(biāo)記對(duì)分布于澳大利亞大陸和14 個(gè)島嶼叢林中的沼澤鼠 ( Rattus fuscipes) 遺傳多樣性進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)小島嶼種群與大陸種群的遺傳多樣性水平是相似的, 表明大陸種群近期經(jīng)歷了種群瓶頸, 而島嶼面積在小島嶼種群遺傳多樣性中起到主導(dǎo)作用, 小島嶼

11、種群遺傳多樣性與隔離時(shí)間以及與大陸距離表現(xiàn)出不相關(guān), 小島嶼種群歷史上的遺傳漂變和種群之間完全隔離, 導(dǎo)致各種群迅速進(jìn)化并產(chǎn)生極端的遺傳分歧.3 嚙齒動(dòng)物的適應(yīng)潛力通常認(rèn)為遺傳多樣性是對(duì)未來(lái)不可預(yù)測(cè)的環(huán)境適應(yīng)的評(píng)價(jià)指標(biāo), 一個(gè)物種或一個(gè)種群遺傳多樣性越高或遺傳變異越豐富, 對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力就越強(qiáng), 越容易擴(kuò)展其分布范圍和開拓新的環(huán)境. 家鼠是這方面經(jīng)典的例子, 其遺傳多樣性極高, 進(jìn)化潛力極強(qiáng), 起源于印度次大陸北部, 經(jīng)歷多次輻射式擴(kuò)散, 不但遍布世界各地, 而且不同譜系已經(jīng)導(dǎo)致外圍群體的第二次接觸, 進(jìn)一步提升了其遺傳多樣性, 甚至在新西蘭偏遠(yuǎn)的小島已有分布, 滅鼠過(guò)程中發(fā)現(xiàn)一些單倍型具有

12、較大的抗性19，2730. 與之相反, 瀕危嚙齒動(dòng)物物種的遺傳多樣性往往會(huì)出現(xiàn)兩種情況:一種是物種整體遺傳多樣性很低, 表現(xiàn)出較低的適應(yīng)潛力, 這將進(jìn)一步加劇其滅絕的進(jìn)程, 遺傳多樣性的豐富程度與生物適合度密切相關(guān), 甚至有的研究顯示遺傳多樣性與寄生蟲感染嚙齒動(dòng)物致病存在負(fù)相關(guān)31,另一種情況是物種整體遺傳多樣性并不很低, 但由于物種分布明顯斑塊化, 各個(gè)種群彼此長(zhǎng)期隔離表現(xiàn)出不同的單元型, 進(jìn)而提升了物種多樣性, 但這種情況下物種的適應(yīng)潛力存在潛在的危機(jī), 各個(gè)斑塊變小或消失將加劇其滅絕的進(jìn)程. 泰國(guó)特殊石灰質(zhì)溶巖環(huán)境的瀕危嚙齒動(dòng)物耐氏大鼠 ( Leopol-damys neilli) 和生

13、活在黑斯廷斯河的澳大利亞瀕危嚙齒動(dòng)物濱偽鼠 ( Pseudomys oralis) 的遺傳多樣性都屬于第二種情況, 表現(xiàn)出斑塊化帶來(lái)的適應(yīng)潛力危機(jī), 同時(shí)也為保護(hù)與管理增加了難度3233. 遺傳多樣性的高低與物種或種群所經(jīng)歷的歷史環(huán)境、歷史氣候、歷史事件等因素明顯相關(guān). 高原鼢鼠 ( Myos-palax baileyi) 是青藏高原特有種之一, 為地下獨(dú)居嚙齒動(dòng)物, 受地上環(huán)境影響較少, 穩(wěn)定的地下生活環(huán)境和有限的遷移能力造成該物種的遺傳多樣性較低, 進(jìn)化潛力較弱, 分布區(qū)域有限, 成為特有種34.子午沙鼠 ( Meriones meridianus) 作為我國(guó)蒙新動(dòng)物地理區(qū)中分布最為廣泛的

14、嚙齒類動(dòng)物之一, 由于其對(duì)地上復(fù)雜環(huán)境高度適應(yīng), 以及其歷史種群經(jīng)歷過(guò)長(zhǎng)期嚴(yán)重的片段化以及地理阻隔, 使其具有豐富的遺傳多樣性及較強(qiáng)的進(jìn)化潛力35.4 種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)和調(diào)節(jié)機(jī)制種群數(shù)量動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題, 嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及其調(diào)節(jié)機(jī)制備受關(guān)注, 從1960 年Chitty36提出遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō), 1978 年Krebs37對(duì)遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)模型修改后, 諸多研究探討了遺傳差異變化和種群數(shù)量動(dòng)態(tài)間的相關(guān)性, 進(jìn)而揭示種群數(shù)量變化的遺傳調(diào)節(jié)機(jī)制. 研究發(fā)現(xiàn), 子午沙鼠和三趾跳鼠 ( Dipus sagitta) 的遺傳多樣性隨季節(jié)變化, 春季種群具有最高水平的遺傳多樣性, 遺傳多樣性和種

15、群密度在統(tǒng)計(jì)上不具有顯著相關(guān)性38. 而對(duì)一個(gè)島嶼上草原田鼠 ( Microtus pennsyl-vanicus) 不同種群密度下的遺傳多樣性進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn), 當(dāng)種群密度低時(shí), 其遺傳距離減少, 遺傳多樣性增加, 反之亦然, 并且高密度種群遺傳多樣性系數(shù)小于低密度種群39. 近期的一些研究顯示, 不僅遺傳多樣性與種群數(shù)量動(dòng)態(tài)相關(guān), 而且種群內(nèi)親緣關(guān)系格局與種群遺傳多樣性可共同影響嚙齒動(dòng)物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)4041.5 保護(hù)生物學(xué)保護(hù)生物學(xué)研究主要針對(duì)瀕危嚙齒動(dòng)物, 因此遺傳多樣性研究的采樣常采取非損傷或非傷害性取樣42.世界自然保護(hù)聯(lián)盟 (IUCN) 將遺傳多樣性保護(hù)列為全球生物多樣性保護(hù)的3個(gè)優(yōu)

16、先內(nèi)容之一, 主要是由于種群遺傳多樣性的喪失將導(dǎo)致種群的近親繁殖, 從而影響種群的適合度, 因?yàn)榉N群內(nèi)遺傳多樣性與種群的適合度呈正相關(guān)43.此外, 奠基者效應(yīng)、遺傳瓶頸及瓶頸后的有效種群大小都影響著嚙齒動(dòng)物的遺傳多樣性44.澳大利亞野兔 (Oryctolagus cuniculus) 種群源于1859年由歐洲引入的13只奠基野兔.Zenger和Richardson45比較了歐、澳兩洲野兔種群微衛(wèi)星多態(tài)性以分析瓶頸效應(yīng)對(duì)澳大利亞野兔種群遺傳多態(tài)性的影響, 由于澳大利亞野兔經(jīng)歷瓶頸后具有較大的有效種群, 其種群遺傳多樣性并未降低.瀕危嚙齒動(dòng)物遺傳多樣性研究有助于對(duì)該物種目前瀕危程度進(jìn)行評(píng)價(jià), 進(jìn)而

17、為科學(xué)有效的管理提供借鑒.對(duì)黑斯廷斯河的澳大利亞瀕危嚙齒動(dòng)物濱偽鼠的遺傳多樣性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn), 各個(gè)分布斑塊都經(jīng)歷過(guò)長(zhǎng)期隔離, 具有獨(dú)特的單元型, 應(yīng)對(duì)其進(jìn)行分別保護(hù)管理43.遺傳多樣性暗含遺傳結(jié)構(gòu), 通過(guò)對(duì)遺傳結(jié)構(gòu)的研究, 可以確定物種保護(hù)單元, 是制定、優(yōu)化和實(shí)施保護(hù)策略的基礎(chǔ)和物種保護(hù)的前提.進(jìn)化顯著單元 (evolutionary significant units, ESUs) 是指具有共同進(jìn)化祖先但在進(jìn)化過(guò)程中形成并保持著各自不同遺傳結(jié)構(gòu)的一些分類單元, 代表一個(gè)歷史隔離種群, 它們是保護(hù)生物學(xué)的保護(hù)焦點(diǎn)46.管理單元 (management units, MUs) 代表種群統(tǒng)計(jì)學(xué)上

18、獨(dú)立的種群, 通常根據(jù)等位基因頻率的顯著差異而劃分, 因而可作為種群短期管理的功能單位47.確定ESUs和MUs, 可以為保護(hù)生物學(xué)提供一個(gè)科學(xué)、有效的保護(hù)方式.對(duì)櫛鼠屬Ctenomys lami的mtDNA和核基因標(biāo)記進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn), 該種存在2個(gè)同類群, 且同類群不是完全隔離的, 表明其脆弱性要比預(yù)想的大, 數(shù)據(jù)支持指定1個(gè)ESUs和1個(gè)MUs進(jìn)行保護(hù)48.耐氏大鼠是生活在泰國(guó)特殊石灰質(zhì)溶巖環(huán)境的瀕危嚙齒動(dòng)物, 其遺傳多樣性研究反映了石灰質(zhì)溶巖環(huán)境對(duì)此物種的影響.研究發(fā)現(xiàn), 由于特殊溶巖環(huán)境的零散分布導(dǎo)致耐氏大鼠存在明顯的地理結(jié)構(gòu), 使得保護(hù)石灰質(zhì)溶巖環(huán)境不但對(duì)耐氏大鼠的保護(hù)有重要意義, 而

19、且對(duì)耐氏大鼠的種內(nèi)遺傳多樣性保護(hù)意義重大32.嚙齒動(dòng)物在保護(hù)生物學(xué)方面的研究還涉及環(huán)境因素和人為因素對(duì)嚙齒動(dòng)物遺傳多樣性的影響.例如, 研究核污染環(huán)境對(duì)嚙齒動(dòng)物堤岸鼠平 (Clethrionomys glareolus) 遺傳多樣性的影響49;研究黑家鼠根除措施對(duì)棲息于同一分布區(qū)的鹿鼠 (Peromyscus maniculatus) 遺傳多樣性的影響等50.6 研究展望6. 1 系統(tǒng)論證種群數(shù)量動(dòng)態(tài)與遺傳多樣性的關(guān)系目前, 有關(guān)外因?qū)X動(dòng)物種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的調(diào)節(jié)研究較為系統(tǒng), 相比之下, 有關(guān)內(nèi)因的遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō)的發(fā)展與論證報(bào)道較少. 已有的報(bào)道多數(shù)是對(duì)同一空間上的種群研究, 對(duì)同一時(shí)間的種群動(dòng)態(tài)研究甚少. 探討同一空間種群遺傳多樣性、種群內(nèi)部親緣結(jié)構(gòu)與種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的相關(guān)性只能在一定程度上論證遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō). 而對(duì)同一時(shí)間種群 ( 同生群) 進(jìn)行數(shù)量監(jiān)控, 并進(jìn)行種群遺傳多樣性、種群內(nèi)部親緣結(jié)構(gòu)的研究, 對(duì)嚙齒動(dòng)物種群的周期性變化、爆發(fā)、崩潰等機(jī)理研究具有深遠(yuǎn)意義.6. 2 進(jìn)行長(zhǎng)期的種群遺傳多樣性監(jiān)控?zé)o論是鼠害防控還是瀕危嚙齒動(dòng)物的保護(hù)都是一