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文檔簡介
1、生物學(xué)基礎(chǔ)論文關(guān)于物種形成的理解摘要:本文就物種的概念、形成方式、形成原因進行了一定的研究與思考,重點考慮了地理成種和非地理成種兩種成種方式。物種形成是指由物種通過各種機制進化出新物種的過程,是進化生物學(xué)領(lǐng)域最基本也是最重要的問題之一。從根本上來說,物種形成是生物學(xué)多樣性產(chǎn)生的基本機制。盡管達爾文在物種起源中就已經(jīng)提出,自然選擇是物種形成的主導(dǎo)因素(dwin,15),但一直以來,物種形成過程一般被認為是由隨機過程導(dǎo)致的。直到生殖隔離的概念被提出,自然選擇在物種形成中的作用才重新受到重視,并認為物種形成是與地理因素存在著重要的關(guān)系。本文對物種形成進行了較為詳細的介紹,并就在生殖隔離與物種形成方式
2、上進行較為詳細的論述。關(guān)鍵詞:物種形成;生殖隔離;地理成種;非地理成種;。abtract:in tis pape,th secies ofthe cncp,fom anfrming easonwas resarc adthinking, miyconsideng t geography into eiesand gorahicalito wo ways.eiaorefer o the pcess of w spe evolveby ecies troug arius meanisms, evoay biology i oneof the msbasicand most iportnt robl
3、es. fnamentlly,speito sa basicmechnsm of biolgcal iversity. althoughdarwin as beent forward the orii ofsecis, atra selcton is a minant aco of speciaon(darwin, 185), bt for longtime,the seciatioprocss are cmmonly belived to e aused byradm process.ntilte conce f e reroductive ilation iputforward, he r
4、ol f ata seetn in citon oly to be taken serios, and that eciatois there eistpotant relationhipwith geograpca actrs intis pr, teseciationre dssed in dtail, and onthe reproductiveotion n speciation ethods are detaild in thi paperkeywors: eciao; epuctiv isolaon; gegh nt a kin o;th geaphy ito i of.一、引言物
5、種,簡稱“種”,是生物分類學(xué)研究中的基本單元和核心,也是物種多樣性研究的基礎(chǔ)和前提。物種的形成和物種的概念及劃分問題一樣,是科學(xué)界一大難題。由于沒有誰能完全經(jīng)歷自然界中物種的形成過程,所以,很多成種方式或者成種理論在很大程度上都是推測性的。因為僅僅是推測性的,所以各種模式理論層出不窮,如下文提到的地理成種、異域成種、同域成種、邊域成種、隔離分化成種等等很多種模式和理論。這些模式理論都與當(dāng)時的認識水平和認識角度有關(guān),不好直接評價其優(yōu)劣對錯,不過這些理論模式的提出和進一步研究,可以加深人類對于物種形成這一問題的認識2。二、物種的概念我們先來簡單討論物種這一概念。物種是互交繁殖的自然群體,一個物種和
6、其他物種在生殖上互相隔離。從這個定義我們可以看出,物種這一概念不僅僅是一個分類單位,也是一個客觀存在(通過生殖隔離體現(xiàn))物種這一概念也是隨著歷史不斷變化的,這一變化也反映了生物分類學(xué)的歷史發(fā)展。在linne創(chuàng)立生物分類學(xué)時期,物種被認為是上帝特定創(chuàng)造的,這種“神創(chuàng)物種”概念認為物種是不變的。dawi的進化論確立后,進化物種概念產(chǎn)生,這個概念認為物種是一個獨立的進化支系,有其獨特的進化歷史、進化特征、進化潛力和進化趨勢。uey為帶表的新系統(tǒng)學(xué)時期以后,生物學(xué)物種概念開始流行,這個概念認為,物種是個體間額可以交配和生殖繁衍(或潛在地具有這種能力)的一組自然種群,通過某種隔離機制,使得它們在遺傳上同
7、其它類似的一組種群相互隔離著。這種主要基于生物學(xué)特征確立的物種稱為生物學(xué)物種。此外,還有有形態(tài)物種、表形物種等概念。這里不詳述。三、生殖隔離區(qū)分物種的主要根據(jù)是有無生殖隔離。但我們也要看到,根據(jù)形態(tài)特征進行物種鑒定不但有效,而且方便,比如對于遠古生物化石、以及無性繁殖的生物,生殖隔離就比較難以判據(jù)。生殖隔離是物種形成和保持相對穩(wěn)定的生物學(xué)機制,在自然界中,它包括生態(tài)隔離、習(xí)性隔離、機械隔離和交配成功率降低種基本類型。也可以說,存在著合子前障礙(繁殖期不同、生活環(huán)境不同、表現(xiàn)差異、配子隔離)和合子后障礙(雜種不活性、雜種不育性、雜種破落),這4種隔離方式是使現(xiàn)有物種保持遺傳獨立的重要生物學(xué)基礎(chǔ),
8、同時由物種的定義可知,生殖隔離也與新的生物種的分化和形成有關(guān)。生殖隔離組阻止了不同生物種間基因的交流,促使各個隔離種群具有較強的遺傳穩(wěn)定性,而如果沒有物種的相對穩(wěn)定性,就沒有生態(tài)系統(tǒng)的相對穩(wěn)定性。在自然選擇下,各個物種沿著與環(huán)境相適應(yīng)的方向發(fā)展,形成了今日地球上豐富多彩的生物多樣性。(一)時間隔離有效地隔離了同地生物種,如美洲蟾蜍繁殖季節(jié)較早,弗氏蟾蜍的繁殖則較晚,繁殖時間的差異同一地的兩種蟾蜍隔離開來。(二)行為習(xí)性上的隔離在動物中是最重要的隔離機制,動物的求偶動作、信號等往往十分專一,同一種地區(qū)相近的兩種動物,由于求偶動作的不同,交配行為也能有效地被阻止,所以習(xí)性隔離也是十分有效的隔離機制
9、。(三)機械隔離指不同種類的動物個體、大小差別很大(特別是生殖器官的結(jié)構(gòu)差別很大)這一因素阻礙了親緣關(guān)系較近的物種間的交配和授粉。有時,如植物,即使雜交發(fā)生了,雜交后代的花結(jié)構(gòu)也是極端不協(xié)調(diào)的組合,不能共同發(fā)揮功能作用。(四)交配成功率的降低能有效地防止雜交,如果真的發(fā)生了雜交,雜種后代一般也將是不育的,如馬和驢雜交而成的騾。盡管如此,物種之間的界限并非總是十分明確,這里我們提出亞種的概念,亞種間有明顯的遺傳差異,但沒有生殖隔離。如大山雀、小山雀、南山雀亞種,這些亞種都可以看作是形成中的種。(五)物種分化可以劃分為5個時期:物種分化靜止期、i期(出現(xiàn)多態(tài)性起始和慢速分化的準(zhǔn)備期)、ii期(dn
10、a多態(tài)性迅速分化和趨異時期)、i期(物種平緩趨異和種化固定期)、iv期(物種分化完成期)。圖:物種分化的五個時期 四、物種形成的方式物種形成是指物種數(shù)量的增加,上文我們已經(jīng)說到成種理論模式眾多。各種生物物種成種理論的出現(xiàn),反映了科學(xué)家對這一問題的關(guān)注與重視。然而由于所處的研究領(lǐng)域不同,理論基礎(chǔ)與出發(fā)點的不同,代表不同理論學(xué)派的專家之間的磋商、探討甚至爭議就在所難免。這類爭議歸納起來表現(xiàn)在以下幾個方面物種形成是漸變還是突變;地理成種和非地理成種的相對重要性;遺傳物質(zhì)與表型特征在物種形成中的作用;物種形成的模式是線系還是分支。生物界的各個門類變化很大,對于相應(yīng)的類群來說,特定的成種理論可能更為適合
11、。應(yīng)清楚說明的是,關(guān)于物種形成的各種理論并不是相互排斥或?qū)α⒌?,只是強調(diào)物種形成的不同方面,它們之間很多是相互包容或互為印證的。為了更好地了解物種形成,下面以目前較為完善并被普遍接受的成種模式地理成種模式為重點,從地理和非地理角度來剖析物種形成的機制。(一)地理成種指地理上更遠的群體比臨近的群體更能通過不育或者行為差異而形成生殖上的隔離。這是因為群體的亞種此時已經(jīng)高度分化,遠距離的群體如果相互接觸,可能不發(fā)生雜交繁殖。真正與地理分隔因素關(guān)系很大的是異域成種。、原因同一個種群在被分開時,存在著“建立者效應(yīng)”,即兩個被分開種群的基因頻率,開始時往往是不完全相同甚至差別很大的。自然界中的突變是隨機進
12、行的,然而地點的不盡相同,造成環(huán)境對種群的不同選擇方向和選擇壓力,使得不同地點群體的遺傳結(jié)構(gòu),朝著適應(yīng)環(huán)境條件的方向變化。在自然選擇的作用下,群體間的遺傳差異累計到物種間的遺傳差異,最終形成了兩個不同的物種。即可分為以下四個步驟:(1)地理障礙限制基因流在種群內(nèi)流動;(2)隔離的亞種群在一定時期內(nèi)的獨立進化;()產(chǎn)生成為不同種的足夠差異;(4)當(dāng)?shù)乩砀綦x消失后形成生理隔離,種群間不能或很難再進行雜交繁殖。2、例子我們已經(jīng)提到物種的區(qū)別有時不需看生殖隔離,在形態(tài)或其他生物學(xué)特征上就能得到反映。對淡水動物的研究發(fā)現(xiàn),在山區(qū),被隔離的河系眾多,動物的外形、生態(tài)、行為往往會有顯著的分化,又如東半球熱帶
13、個島嶼上鳥的群體,肉冠形狀不同,如果證明不可雜交,也能看成不同的種。3、影響因素這里的影響因素指影響生殖障礙形成速率的因素。首先是地理環(huán)境,它可以將種群限制在一個區(qū)域里,如果有小種群越過這個限制,經(jīng)過足夠長的成種時間,便會形成新種,群島和山巒最可能構(gòu)成這樣的成種模式。然后是地理范圍,地理范圍的大小不同使得形成地理障礙的難易不同。通常小的范圍不易形成地理障礙6。4、變異和選擇生物變異和自然選擇是異域成種的兩個重要原因4。生物變異是隨機的,為選擇提供可能,選擇是有方向的,造成了新物物種形成是一個復(fù)雜的問題.適應(yīng)于不同生態(tài)環(huán)境的基因變異之間的遺傳不親和性,阻止了雜種的繁殖,保證了物種的多樣性與穩(wěn)定性
14、。物種的形成在生物界中具有重要的意義,不同的形成方式也存在著不同的原因與結(jié)果。我們應(yīng)該具有全局思維,而不是一味的從每個單一角度考慮物種的形成。參考文獻吳相鈺,陳守良,葛明德,陳閱增:普通生物學(xué),高等教育出版社,29。2魏美才,聶海燕,牛耕耘:同域物種形成、物種演化和形成的基本模式,中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,30:3,20。3同號文:物種形成方式及成種理論述評古生物學(xué),古生物學(xué)報,1993。4邢光磊和王昆:物種形成基因及其功能、中國生物化學(xué)與分子生物學(xué)報,2。5周紅章:物種與物種多樣性、生物多樣性,8(2):215226,200。6吳慶余:基礎(chǔ)生命科學(xué)第2版,高等教育出版社,200。對課程內(nèi)容和教學(xué)方式的意見和建議:1、 對于本門課程,我覺得可以適當(dāng)增加一些例子去
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