第四章森林環(huán)境微生物2-3

1、第三章第三章 森林環(huán)境中的微生物群落森林環(huán)境中的微生物群落 第二部分第二部分 微生物與植物共生固氮微生物與植物共生固氮 Company Logo 生物固氮是自然界氮循環(huán)的重要方式， 大約占到全球總固氮量的90，估計(jì)全球 每年由生物固定的分子態(tài)氮達(dá)1.75億2.0 億t，相當(dāng)于工業(yè)固氮量的2.5倍。平均每 年能為每公頃土地提供100200kg的氮 。 Company Logo 根瘤細(xì)菌與豆科植物的共生固氮根瘤細(xì)菌與豆科植物的共生固氮 1 放線菌與非豆科植物的共生固氮放線菌與非豆科植物的共生固氮 2 藍(lán)細(xì)菌的共生固氮藍(lán)細(xì)菌的共生固氮 3 Company Logo 第一節(jié)第一節(jié) 根瘤細(xì)菌與豆科植物的

2、共生固氮根瘤細(xì)菌與豆科植物的共生固氮 一. 共生固氮體系 v 在微生物與植物的共生關(guān)系中，由細(xì)菌、放線菌及藍(lán)細(xì) 菌引起的共生固氮是一種在生態(tài)學(xué)上具有重要意義的共生關(guān) 系。 v 細(xì)菌中的根瘤菌或放線菌與植物共生而形成根瘤，根瘤 的形成對(duì)雙方都有益。 Company Logo v 根瘤菌從植物獲得養(yǎng)料，尤其是碳水化合物并進(jìn)行固氮， 供自己和寄主植物利用。 如果土壤嚴(yán)重缺氮，則固氮作用對(duì)寄主植物尤為重要， 不管是在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)還還是在森林生態(tài)系統(tǒng)的氮素循環(huán)中， 共生固氮都占有十分重要的地位。 Company Logo 表表 1 11 1 自然界已知的共生固氮體系自然界已知的共生固氮體系 微生物微生物

3、植物植物固氮部位固氮部位 細(xì)菌細(xì)菌 根瘤菌屬（根瘤菌屬（RhizobiumRhizobium） 豇豆根瘤豇豆根瘤( (R.vignaR.vigna) ) 放線菌放線菌 Frankia casuarinae)Frankia casuarinae) F.brunchorstii F.brunchorstii F.alni F.alni F.elaeggni F.elaeggni F.coriariae F.coriariae 藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌 魚腥藻屬魚腥藻屬( (AnabaenaAnabaena) ) 念珠藻屬念珠藻屬( (NostocNostoc) ) 紅萍魚腥藻紅萍魚腥藻( (Anabaena

4、Anabaena azollae)azollae) 豆科豆科 豆科，榆科豆科，榆科 木麻黃屬木麻黃屬 楊梅屬楊梅屬 赤楊屬赤楊屬 胡頹子屬胡頹子屬 馬桑屬馬桑屬 蘇鐵科蘇鐵科 蘇鐵科蘇鐵科 子囊菌或擔(dān)子菌子囊菌或擔(dān)子菌 根乃拉草屬根乃拉草屬 紅萍（厥類）紅萍（厥類） 根瘤根瘤 根瘤根瘤 根瘤根瘤 根瘤根瘤 根瘤根瘤 根瘤根瘤 根瘤根瘤 根瘤根瘤 根瘤根瘤 地衣類地衣類 葉腺體葉腺體 葉腔葉腔 Company Logo 二豆科植物根瘤的形成 v （一）形成根瘤的豆科植物 v 豆科植物約有850個(gè)屬，22000多個(gè)種，分布非常廣泛。 豆科植物包括三個(gè)亞科，即碟形花亞科，含羞草亞科和蘇木 亞科。 C

5、ompany Logo 科科屬和種數(shù)屬和種數(shù)有根瘤比例有根瘤比例 （%） 蝶形花亞科（草本和木本）蝶形花亞科（草本和木本） 含羞草亞科（大多為木本）含羞草亞科（大多為木本） 蘇木亞科（全為木本）蘇木亞科（全為木本） 640個(gè)屬個(gè)屬1700個(gè)種個(gè)種 56個(gè)屬個(gè)屬2800個(gè)種個(gè)種 152個(gè)屬個(gè)屬2800個(gè)種個(gè)種 98 90 28 表12 根瘤植物各亞科中具根瘤種類的比例根瘤植物各亞科中具根瘤種類的比例 Company Logo （二） 根瘤細(xì)菌與根瘤的形成 1.根瘤細(xì)菌 能侵染豆科植物根部形成根瘤的細(xì)菌稱為根瘤細(xì)菌，分 類上屬于根瘤菌屬。人工培養(yǎng)的根瘤細(xì)菌呈桿狀，革蘭氏染 色呈陰性反應(yīng)，周生或端生

6、鞭毛，可以運(yùn)動(dòng)，不產(chǎn)芽孢，有 莢膜。 根瘤細(xì)菌是異養(yǎng)微生物，需要糖類作碳源和能源。 Company Logo 表表 1 13 3 一些常見的根瘤細(xì)菌一些常見的根瘤細(xì)菌 根瘤細(xì)菌根瘤細(xì)菌共生植物共生植物 豌豆根瘤菌豌豆根瘤菌(Rhizobium leguninosarum) 三葉草根瘤菌三葉草根瘤菌 (R. trifolii) 大豆根瘤菌大豆根瘤菌(R. japonicum) 豇豆根瘤菌豇豆根瘤菌(R. vigna) 羽扇豆根瘤菌羽扇豆根瘤菌(R. lupini) 菜豆根瘤菌菜豆根瘤菌(R. phaseoli) 豌豆屬，菜豆屬豌豆屬，菜豆屬 三葉草屬三葉草屬 大豆屬大豆屬 豇豆，花生，胡枝子豇豆

7、，花生，胡枝子 羽扇豆屬羽扇豆屬 菜豆屬菜豆屬 Company Logo 2.根瘤的形成與發(fā)展根瘤的形成與發(fā)展 v根瘤是根瘤細(xì)菌侵染豆科植物根部而發(fā)育形成的膨大組織， 而并非必需組織。 v根瘤菌可以在土壤中自由地營(yíng)腐生生活，在這種狀況下它 們沒有或只有微弱的固氮作用。 v當(dāng)遇到合適的豆科植物植物時(shí)，由于根部分泌物的引誘， 根瘤菌能夠附著到根毛的表面。 v在根瘤菌的刺激下，根毛伸長(zhǎng)，頂端彎曲，胞壁變軟，內(nèi) 陷，根瘤侵入根毛，從中獲取養(yǎng)料而迅速增殖。 Company Logo v根毛組織中出現(xiàn)一條狹長(zhǎng)的細(xì)管道，稱為侵入線。根瘤 菌在其中成縱列向根毛基部推進(jìn)，一直進(jìn)入根的內(nèi)皮層。 根瘤菌刺激皮層細(xì)胞

8、快速分裂增殖，局部組織逐漸膨大 以至突出根的表面成為瘤狀物。 v隨著侵入線先端的膨大，將根瘤菌釋放到根瘤細(xì)胞中， 使根瘤細(xì)胞成為含菌細(xì)胞，每個(gè)含菌細(xì)胞中可以進(jìn)入數(shù) 萬(wàn)個(gè)根瘤菌，在含菌細(xì)胞中形成泡囊，每個(gè)泡囊最初含 一個(gè)根瘤菌，經(jīng)過幾次分裂后變成多個(gè)類菌體并停止分 裂。隨著含菌細(xì)胞的形成，在泡囊中出現(xiàn)紅色的豆血紅 蛋白漿液，類菌體浸在其中。 Company Logo v根瘤成熟的顯著特征： 豆血紅蛋白漿液的形成，這時(shí)開始表現(xiàn)出固氮作用，它 是根瘤細(xì)菌和含菌細(xì)胞共同作用的產(chǎn)物。它的存在使根瘤內(nèi) 部顯紅色，是判斷根瘤有效性的標(biāo)志。 v 內(nèi)部紅色的根瘤為有效根瘤，能固氮。內(nèi)部白色的根瘤 為無(wú)效根瘤，不

9、能固氮。 成熟根瘤的形狀隨豆科植物種類的不同而異。根瘤壽命 長(zhǎng)短隨豆科植物種類而異。 Company Logo Company Logo 3.根瘤細(xì)菌的寄生?；?v 根瘤菌侵染豆科植物根部，進(jìn)入根內(nèi)，在其中增殖，進(jìn) 而形成根瘤的性能叫做感染性。 v 根瘤菌對(duì)寄主的感染有一定的?；裕箍浦参镄纬傻?一重特殊蛋白質(zhì)外凝集素對(duì)根瘤細(xì)菌的識(shí)別寄主具有重 要作用。 Company Logo 三. 根瘤固氮的機(jī)理及固氮效率 （一） 根瘤的結(jié)構(gòu) 1.1.根瘤皮層：根瘤皮層： 由幾層薄壁細(xì)胞組成；由幾層薄壁細(xì)胞組成； 2.2.分生組織：分生組織： 位于皮層內(nèi)側(cè)，持續(xù)分化出含菌細(xì)胞組位于皮層內(nèi)側(cè)，持續(xù)分化出

10、含菌細(xì)胞組 織，使根瘤不斷增大；織，使根瘤不斷增大； 3.3.維管束：維管束： 在皮層內(nèi)成網(wǎng)狀分布是根瘤的疏導(dǎo)組織；在皮層內(nèi)成網(wǎng)狀分布是根瘤的疏導(dǎo)組織； 4.4.含菌細(xì)胞組織：含菌細(xì)胞組織： 是根瘤的主要組成部分，也是共生固是根瘤的主要組成部分，也是共生固 氮的場(chǎng)所氮的場(chǎng)所 。 Company Logo 根瘤固氮機(jī)理：根瘤固氮機(jī)理： v固氮作用是將氮素分子（N2）還原為NH3的過程，需要類 菌體的氧化磷酸化作用提供所需能量,和固氮酶的催化作 用。 v類菌體的氧化磷酸化作用需要足夠的氧氣，而固氮酶又 具有氧敏感性，供氧與限氧這一矛盾的解決是由豆血紅 蛋白來完成的。它提供了一個(gè)完善的供氧和防氧的保

11、護(hù) 機(jī)制。 v豆血紅蛋白漿液充滿于泡囊中，包圍著類菌體，結(jié)合外 來的氧，不使類菌體周圍積累過多的游離氧，同時(shí)有慢 慢釋放結(jié)合的氧，以氧的細(xì)流源源不斷地供應(yīng)類菌體氧 化磷酸化的需要。 Company Logo v 固氮作用的最初產(chǎn)物是NH3，并由含菌細(xì)胞立即轉(zhuǎn)化為氨 基酸進(jìn)而合成蛋白質(zhì)，保證固氮作用的不斷進(jìn)行。 v 此過程是由根瘤細(xì)胞來完成的。 NH3+谷氨酸 谷氨酰胺 各種氨基酸 以上過程由谷氨酰胺合成酶和轉(zhuǎn)氨酶催化。 Company Logo v綜上所述，在共生固氮體系中，植物根瘤組織的作用是： 1.為固氮提供能量（光合產(chǎn)物）； 2.提供持續(xù)供氧的厭氧環(huán)境（豆血紅蛋白的防氧保 護(hù)機(jī)制）； 3

12、.移走對(duì)固氮有抑制作用的氨。 Company Logo （二）根瘤的固氮效率 v 類菌體在固氮過程中不進(jìn)行分裂增殖，它自身不利用 固氮產(chǎn)物，而是將其分泌出來，經(jīng)過微管輸送供植物利用。 此外，類菌體消耗的糖類也主要用于固氮，而不用于生長(zhǎng) 和增殖。 v 所以，根瘤菌共生固氮效率是非常高的，尤其是和自 身固氮體系相比，其效率提高的倍數(shù)十分驚人。 Company Logo 表表 1-4 自身固氮和共生固氮體系的比較自身固氮和共生固氮體系的比較 比較項(xiàng)目比較項(xiàng)目根瘤菌共生固氮根瘤菌共生固氮自身固氮自身固氮 固氮時(shí)細(xì)菌增殖狀態(tài)固氮時(shí)細(xì)菌增殖狀態(tài) 固氮持續(xù)時(shí)間固氮持續(xù)時(shí)間 固氮量固氮量/每克細(xì)胞物質(zhì)每克細(xì)胞

13、物質(zhì) （全固氮周期）（全固氮周期） 固氮效率（每克碳化物的固氮效率（每克碳化物的 固氮量）固氮量） 細(xì)菌保留的固氮產(chǎn)物比例細(xì)菌保留的固氮產(chǎn)物比例 停止停止 約約30d 1.02.5g 250300mg 5%10% 對(duì)數(shù)期對(duì)數(shù)期 24 h 0.1g 1020mg 90%95% Company Logo v（三）影響根瘤固氮的因素 1.土壤濕度：土壤濕度： 適宜豆科植物結(jié)瘤的土壤水分是田間持水量的適宜豆科植物結(jié)瘤的土壤水分是田間持水量的60 80%，高于或低于此范圍均有不良影響。，高于或低于此范圍均有不良影響。 干燥能破壞連接植物細(xì)胞和根瘤的關(guān)系，引起根瘤干燥能破壞連接植物細(xì)胞和根瘤的關(guān)系，引起根

14、瘤 皮層細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)皺縮，最后使根瘤遭到破壞。水分過皮層細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)皺縮，最后使根瘤遭到破壞。水分過 多時(shí)，使根瘤周圍通氣情況惡化，同樣也會(huì)抑制固氮作多時(shí)，使根瘤周圍通氣情況惡化，同樣也會(huì)抑制固氮作 用。用。 Company Logo 2. 2. 氧氣：氧氣： 根瘤菌是好氣微生物，類菌體在固氮的過程中需要根瘤菌是好氣微生物，類菌體在固氮的過程中需要 充足的氧氣供給以產(chǎn)生能量。充足的氧氣供給以產(chǎn)生能量。 3. 3. 溫度：溫度： 溫度對(duì)共生體系的影響是復(fù)雜的，由于豆科植物地溫度對(duì)共生體系的影響是復(fù)雜的，由于豆科植物地 帶性分布的差異，對(duì)溫度的反應(yīng)是很不相同的。帶性分布的差異，對(duì)溫度的反應(yīng)是很不相

15、同的。 4. 4. 土壤酸度：土壤酸度： 多數(shù)豆科植物適宜在中性或微堿性中結(jié)瘤和固氮。多數(shù)豆科植物適宜在中性或微堿性中結(jié)瘤和固氮。 土壤過酸，會(huì)導(dǎo)致無(wú)效瘤增多，固氮活性降低。土壤過酸，會(huì)導(dǎo)致無(wú)效瘤增多，固氮活性降低。 Company Logo 5. 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素：礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素： 充足的磷素供應(yīng)對(duì)固氮有良好影響。當(dāng)土壤中含磷過充足的磷素供應(yīng)對(duì)固氮有良好影響。當(dāng)土壤中含磷過 低時(shí)，根瘤菌雖能進(jìn)入根內(nèi)，但不能形成根瘤。豆科植低時(shí)，根瘤菌雖能進(jìn)入根內(nèi)，但不能形成根瘤。豆科植 物比其它植物需要更多的鉀素和磷素。物比其它植物需要更多的鉀素和磷素。 6. 光合作用：光合作用： 固氮作用對(duì)能量的消耗很大，固氮

16、所需能量全部依固氮作用對(duì)能量的消耗很大，固氮所需能量全部依 靠寄主的光合作用，因此光合作用與固氮效率密切相靠寄主的光合作用，因此光合作用與固氮效率密切相 關(guān)。關(guān)。 Company Logo 7. AM菌根真菌對(duì)共生固氮的影響：菌根真菌對(duì)共生固氮的影響： v 豆科植物的許多種類能同時(shí)和根瘤及VA菌根菌共生， 即既長(zhǎng)出根瘤又形成內(nèi)生菌根，這對(duì)根瘤固氮效果具有促進(jìn) 作用，特別是提高植物對(duì)磷素的吸收能力。這種作用在貧瘠 的土壤中表現(xiàn)更為明顯。 Company Logo 四. 根瘤菌與植物共生的進(jìn)化意義 v在生物進(jìn)化過程中，自然選擇的壓力不僅作用于生物個(gè)體 的演化，而且對(duì)不同生物類群之間的相互關(guān)系也產(chǎn)生

17、深刻 的影響。這是因?yàn)樯镌谶M(jìn)化過程中不僅必須適應(yīng)非生物 環(huán)境，而且也必須和周圍的其它生物相互適應(yīng)。 1.這種生物類群之間的相互適應(yīng)是共生關(guān)系形成的基礎(chǔ)。原 始的共生關(guān)系一旦建立，自然選擇作用就會(huì)使這種關(guān)系逐 漸完善，使之向著更加協(xié)調(diào)的方向發(fā)展。 Company Logo v從現(xiàn)存生物類群之間的相互關(guān)系中，可以推導(dǎo)出共生進(jìn)化 的某些趨勢(shì)，一般認(rèn)為，共生關(guān)系的發(fā)展，首先是松散的 聯(lián)合，逐漸發(fā)展為體外的互生，在進(jìn)一步發(fā)展為細(xì)胞內(nèi)共 生，最后和寄主細(xì)胞合二為一，成為一個(gè)生活整體。 v固氮微生物和高等植物的關(guān)系已經(jīng)是共生關(guān)系高度發(fā)展的 階段。從某種意義上說，可以稱類菌體為具有固氮能力的 細(xì)胞器。 Co

18、mpany Logo 第二節(jié)第二節(jié) 放線菌與非豆科植物的共生固氮放線菌與非豆科植物的共生固氮 一. 由放線菌引起的根瘤 v 在微生物與高等植物的共生中，放線菌與非豆科木本植 物的共生也是一類重要的共生體系。和細(xì)菌不同，放線菌的 營(yíng)養(yǎng)體為菌絲狀，個(gè)體增殖產(chǎn)生各種分生孢子或孢囊孢子。 v 放線菌根瘤在形態(tài)和解剖上都不同于豆科根瘤。 特點(diǎn): 側(cè)根停止生長(zhǎng)而變短，反復(fù)分枝，形成大致球 形的集團(tuán)，解剖上仍有根的組織結(jié)構(gòu)。都是多年生，根瘤組 織內(nèi)不含豆血紅蛋白。 Company Logo Company Logo v 引起放線菌根瘤的微生物是放線菌弗蘭氏菌屬(Frankia) 的種類。菌體為分支的絲狀體，

19、通過根毛侵入根的皮層，皮 層細(xì)胞受刺激而膨大分裂，形成前根瘤，逐漸發(fā)育增大并分 支，成為成熟根瘤。 v 形成放線菌根瘤的植物是多年生的，其根瘤的壽命比較 長(zhǎng)，平均為34年，最長(zhǎng)達(dá)到8年。 v 有些形成放線菌根瘤的植物能同時(shí)形成AM菌根，在根 瘤內(nèi)能發(fā)現(xiàn)AM菌根真菌菌絲的存在。其對(duì)根瘤的形成和固 氮做用有促進(jìn)作用。 Company Logo 二. 與放線菌形成根瘤的木本植物 v 目前，已知4個(gè)科27個(gè)屬約200個(gè)種的非豆科植物可以形 成根瘤。其中已闡明由放線菌引起結(jié)瘤的約有180個(gè)種，分 屬于8個(gè)科21個(gè)屬，絕大多數(shù)為木本植物。 Company Logo 表1-4 形成放線菌根瘤的部分木本植物形

20、成放線菌根瘤的部分木本植物 科科屬屬總種數(shù)總種數(shù)有根瘤種數(shù)有根瘤種數(shù)我國(guó)種數(shù)我國(guó)種數(shù) 樺木科樺木科 楊梅科楊梅科 木麻黃科木麻黃科 馬?？岂R?？?薔薇科薔薇科 赤揚(yáng)赤揚(yáng) 楊梅楊梅 香厥木香厥木 木麻黃木麻黃 馬桑馬桑 臘質(zhì)果臘質(zhì)果 仙女木仙女木 黃花薔薇黃花薔薇 35 35 1 45 15 20 4 2 33 26 1 24 13 4 3 2 8 3 3 15 1 Company Logo 三 .放線菌根瘤固氮與森林氮素營(yíng)養(yǎng) v （一） 放線菌根瘤固氮的生態(tài)學(xué)意義 形成放線菌根瘤的木本植物大多數(shù)具有先鋒樹種的特性， 能優(yōu)先侵入荒山，沙地等貧瘠的土壤環(huán)境中定植。 如：沙棘，赤楊常常是缺氮的不毛之

21、地的重要開拓者， 由于它們對(duì)土壤氮素養(yǎng)分的重要貢獻(xiàn)，松樹等后續(xù)群落才能 順利地發(fā)展起來。 Company Logo v 在廣大寒冷地區(qū)，沒有豆科植物的分布，其土壤氮素 大部分來源于放線菌根瘤植物。 v 在放線菌根瘤固氮樹木中，比較重要的有赤楊屬，楊 梅屬等，它們?cè)谏稚鷳B(tài)系統(tǒng)氮素平衡中起著不可忽視的 作用。 Company Logo （二）一些森林樹種的固氮效果 v 1.赤楊屬的固氮 v 赤楊的根部形成較大的根瘤，根瘤形成能力和固氮能力 都是很強(qiáng)的，這對(duì)某些森林生態(tài)系統(tǒng)的氮素平衡有著顯著的 作用。 v 在亞洲的日本，朝鮮等地，赤楊類樹木常被作為肥料樹， 同柳杉等進(jìn)行混植，能明顯促進(jìn)樹木的材積生

22、長(zhǎng)。 Company Logo 2. 楊梅屬的固氮 楊梅屬的分布沒有赤楊廣泛，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值也不如赤揚(yáng)高， 所以在林業(yè)上沒有赤揚(yáng)的地位重要。日本的一些地區(qū)在貧瘠 土壤中進(jìn)行松樹的造林時(shí)，?；熘踩鐥蠲芬蕴岣叩亓?。在海 岸沙丘的區(qū)的植物演替中，楊梅也是個(gè)重要的角色。 3.其他木本植物的固氮 木麻黃是一種亞熱帶樹種，在海岸沙丘地區(qū)的防風(fēng)固沙 造林中占有重要地位。胡頹子科植物中的一些種類如沙棘屬 也有固氮能力。多在沙地，海灘分布。 Company Logo 第三節(jié)第三節(jié) 藍(lán)細(xì)菌的共生固氮藍(lán)細(xì)菌的共生固氮 v 在自然界的共生固氮微生物中，除了根瘤細(xì)菌和根瘤放 線菌外，藍(lán)細(xì)菌中的一些種類也具有共生固氮能力。它

23、除了 自身固氮外，還能同真菌及某些植物結(jié)合在一起進(jìn)行共生生 活，并構(gòu)成共生固氮體系。 Company Logo 一. 地衣的固氮 v地衣是由藍(lán)細(xì)菌(念珠藻和眉藻數(shù)具有固氮能力）和真 菌（子囊菌和擔(dān)子菌）構(gòu)成的一種共生生物。 v真菌從外界基質(zhì)吸收水分和礦物質(zhì)養(yǎng)分；具有光合作用的 藍(lán)細(xì)菌利用光能和由真菌提供的無(wú)機(jī)養(yǎng)分來合成有機(jī)物， 供自己和真菌利用。 v地衣有耐干旱和耐貧瘠的特性，在巖石，礦質(zhì)土壤表面及 樹皮上都有地衣的存在。 v地衣的一個(gè)重要生態(tài)學(xué)功能是促進(jìn)巖石風(fēng)化與土壤形成， 在生物群落的原始演替中常常是先驅(qū)者。 Company Logo 二. 藍(lán)細(xì)菌與植物的共生固氮 v 藍(lán)細(xì)菌的念珠藻和魚腥

24、藻能同蘇鐵科植物共生，形成 根瘤，并具有固氮作用。其根瘤的外部形態(tài)呈叉狀分支或 珊瑚狀，含有藍(lán)細(xì)菌的內(nèi)皮細(xì)胞比較發(fā)達(dá)，但維管束發(fā)育 不良。 v 蘇鐵被認(rèn)為是熱帶地區(qū)古代原始裸子植物的殘遺種。 有幾種蘇鐵，如大澤米屬的一些種，作為先鋒木本植物， 大量地生長(zhǎng)在澳大利亞的桉樹林里，在該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的 氮素循環(huán)中起著相當(dāng)重要的作用。 第三章第三章 森林環(huán)境中的微生物群落森林環(huán)境中的微生物群落 第三部分第三部分 微生物對(duì)森林植物的寄生微生物對(duì)森林植物的寄生 Company Logo 微生物植物寄生體系微生物植物寄生體系 病害的發(fā)生與發(fā)展病害的發(fā)生與發(fā)展 1 林木病原微生物類群及其功能林木病原微生物類群及

25、其功能 2 樹木流行病學(xué)原理樹木流行病學(xué)原理 3 Company Logo v寄生關(guān)系是一種一方得益，一方得害的生物種間關(guān)系。很多 微生物寄生于植物，引起植物的病害，嚴(yán)重時(shí)常給人類的經(jīng) 濟(jì)活動(dòng)帶來?yè)p失。 v 引起病害的寄生性微生物也稱為病原菌或病原物。它們從植 物攝取營(yíng)養(yǎng)而生長(zhǎng)，發(fā)育和繁殖，寄主植物由于被侵染而在 生理和代謝上受到干擾，在外形上表現(xiàn)出特定的病害癥狀。 Company Logo 第一節(jié)第一節(jié) 微生物微生物- -植物寄生體系植物寄生體系-病害的發(fā)生與發(fā)展病害的發(fā)生與發(fā)展 一. 病原菌的寄生性與致病性 （一）病原菌的寄生性 寄生性是指能夠從活體獲取營(yíng)養(yǎng)的特性，根據(jù)有機(jī)體 獲取營(yíng)養(yǎng)的能

26、力，異養(yǎng)微生物可以分為寄生和腐生兩大類。 但是二者只是相對(duì)的概念，實(shí)際上在兩個(gè)類群之間并沒有 絕對(duì)的界限。 也就是說，在上述兩給極端之間存在著一系列的過 渡類型，習(xí)慣上分為四類： Company Logo 1. 專性寄生：只能以活有機(jī)體為 營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)進(jìn)行生活； 2. 強(qiáng)寄生：主要營(yíng)寄生生活，寄生死亡后變?yōu)楦?3. 弱寄生：主要營(yíng)腐生生活，寄主衰弱時(shí)也能侵染寄主 進(jìn)行腐生生活； 4. 專性腐生：只能以死有機(jī)體為營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)進(jìn)行生活。 一般認(rèn)為，寄生性微生物的進(jìn)化程度高于腐生性微生物。 Company Logo （二）病原菌的致病性 v致病性的機(jī)理 病原菌對(duì)寄主的危害作用主要表現(xiàn)在以下兩個(gè)方面： 一

27、是從寄主身上奪取營(yíng)養(yǎng)；二是產(chǎn)生有害代謝無(wú)干擾 寄主的正常功能及產(chǎn)生毒害作用。 主要有以下幾個(gè)方面： A .酶的致病作用： 由寄生物分泌的酶所引起的細(xì)胞 壁分解，是組織壞死的主要原因； Company Logo B. 生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì)的致病作用：病原菌可能產(chǎn)生或誘導(dǎo)植物 產(chǎn)生植物生長(zhǎng)素，赤霉素等引起組織增生型的癥狀。 C. 毒素的致病作用：毒素可能來源于病原菌或是受到刺激 的植物本身。在很低濃度下即可產(chǎn)生毒害作用。 2.病原菌的侵染力 病原菌用來對(duì)寄主進(jìn)行侵染的最小單位稱為接種體。細(xì) 菌的菌體，菌絲或菌索等都能引起接種體的作用。一般來 說，寄生性愈強(qiáng)，侵染所需的接種體數(shù)量愈少。 Company Lo

28、go （三）寄生性與致病性的關(guān)系 致病性必須以具有寄生性為前提，沒有寄生性 的微生物其致病性是無(wú)從發(fā)揮的所以兩者具有密切的 關(guān)系。但是，這兩種性狀并非平行發(fā)展，一般來說， 寄生性增強(qiáng)時(shí)，對(duì)寄主的破壞和毒害反而趨于緩和。 Company Logo 二. 寄主植物的抗病性 （一）被動(dòng)抗病性和自動(dòng)抗病性（一）被動(dòng)抗病性和自動(dòng)抗病性 寄主植物的抗病性可分為被動(dòng)的和自動(dòng)的兩類。 1.被動(dòng)抗病性: 是在病原物侵入之前植物就已經(jīng)具備的 抗病特性。 2.自動(dòng)抗病性: 是在病原物侵入之后，植物由于受到刺 激而產(chǎn)生的抗病反應(yīng)。 Company Logo （二）寡基因抗病性和多基因抗病性（二）寡基因抗病性和多基因抗

29、病性 抗病性受植物遺傳基因控制。由單個(gè)或少數(shù)基因控制 的抗病性稱為寡基因抗病性；由多個(gè)基因控制的則稱為多 基因抗病性。 寡基因抗病性的?；詮?qiáng)，只對(duì)病原菌某一個(gè)菌系有 效，但不容易受環(huán)境的影響而改變。相反，多基因抗病性 對(duì)病原菌的變種普遍有效，而對(duì)環(huán)境的變化比較敏感。 Company Logo （三）林木的抗病性（三）林木的抗病性 一般認(rèn)為，同農(nóng)作物相比，樹木的抗病性大多屬于 多基因控制。這是因?yàn)闃淠镜娜斯ゑZ化程度很低接近于野 生種群，其基因類型往往是多樣而復(fù)雜的，保留有較強(qiáng)的 多基因抗性。 同樣，天然森林中的病原物也是個(gè)復(fù)雜的群體，在寄 主樹木和病原菌的共同進(jìn)化中，它們都依照遺傳學(xué)規(guī)律不 斷

30、產(chǎn)生具有各種變異的個(gè)體。 Company Logo 三. 病害的發(fā)生過程 v 由病原菌的接種體與寄主植物接觸，侵入并建立寄生 關(guān)系，到寄主表現(xiàn)出病害癥狀的整個(gè)過程稱為侵染程序。 v 常分為以下四個(gè)階段：即接觸期，侵入期，潛育期和 發(fā)病期。 Company Logo （一）接觸期：（一）接觸期： 從接種體（如孢子）與寄主接觸到開始萌發(fā)為止的從接種體（如孢子）與寄主接觸到開始萌發(fā)為止的 階段。階段。 （二）侵入期：（二）侵入期： 從孢子萌發(fā)出芽管到菌絲侵入寄主組織并開始從寄從孢子萌發(fā)出芽管到菌絲侵入寄主組織并開始從寄 主吸收營(yíng)養(yǎng)（即建立了寄主關(guān)系）為止的階段。主吸收營(yíng)養(yǎng)（即建立了寄主關(guān)系）為止的階

31、段。 侵入期是侵染程序中非常重要的階段，寄生關(guān)系能侵入期是侵染程序中非常重要的階段，寄生關(guān)系能 否建立完全取決于這個(gè)階段。否建立完全取決于這個(gè)階段。 Company Logo 1.侵入途徑：侵入途徑： 無(wú)傷表皮侵入；自然孔口侵入；傷口入侵無(wú)傷表皮侵入；自然孔口侵入；傷口入侵 2.影響侵入的環(huán)境因素：影響侵入的環(huán)境因素： 影響接種體萌發(fā)和生長(zhǎng)的環(huán)境因素都影響到入侵能影響接種體萌發(fā)和生長(zhǎng)的環(huán)境因素都影響到入侵能 否成功。否成功。 3.寄生關(guān)系的建立：寄生關(guān)系的建立： 是指病原菌獲得了從寄主吸收養(yǎng)料以維持自身生是指病原菌獲得了從寄主吸收養(yǎng)料以維持自身生 活的能力，主要取決于病原菌的侵染力和寄主的抗病

32、活的能力，主要取決于病原菌的侵染力和寄主的抗病 力。力。 Company Logo （三（三 ）潛育期：）潛育期： 從寄生關(guān)系建立到寄主開始表現(xiàn)病害癥從寄生關(guān)系建立到寄主開始表現(xiàn)病害癥 狀為止的階段。狀為止的階段。 （四）發(fā)病期：（四）發(fā)病期： 從寄主表現(xiàn)癥狀到癥狀停止發(fā)展為止。從寄主表現(xiàn)癥狀到癥狀停止發(fā)展為止。 Company Logo 四 .病原菌的傳播及生態(tài)對(duì)策 （一（一 ）病原菌的傳播）病原菌的傳播 病原菌的傳播是指病原菌的接種體從發(fā)源地向寄主植 物轉(zhuǎn)移的過程。 分為主動(dòng)和被動(dòng)兩種類型： 主動(dòng)傳播是由病原菌接種體主動(dòng)進(jìn)行的傳播（如鞭 毛菌類真菌）。 被動(dòng)傳播是指病原菌的接種體借助于某種

33、力量（如 風(fēng)和雨及人類活動(dòng)）而進(jìn)行的傳播。 Company Logo （二）病原菌的生態(tài)對(duì)策（二）病原菌的生態(tài)對(duì)策 自然界的微生物具有自然界的微生物具有3種基本的生態(tài)對(duì)策，即競(jìng)爭(zhēng)種基本的生態(tài)對(duì)策，即競(jìng)爭(zhēng) 對(duì)策，忍耐對(duì)策和草本對(duì)策。對(duì)策，忍耐對(duì)策和草本對(duì)策。 1.對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的逃避對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的逃避 潛伏侵染是病原菌再暫時(shí)不能同寄主建立寄生關(guān)潛伏侵染是病原菌再暫時(shí)不能同寄主建立寄生關(guān) 系時(shí)，避開同腐生菌競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)有效途徑。系時(shí)，避開同腐生菌競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)有效途徑。 Company Logo 2.對(duì)寄主以外的環(huán)境缺乏忍耐力對(duì)寄主以外的環(huán)境缺乏忍耐力 競(jìng)爭(zhēng)力弱，生長(zhǎng)慢，酶系統(tǒng)專一，不產(chǎn)生抗生競(jìng)爭(zhēng)力弱，生長(zhǎng)慢，酶系統(tǒng)

34、專一，不產(chǎn)生抗生 素是寄生性病原菌的特點(diǎn)，這些特點(diǎn)決定了其對(duì)除素是寄生性病原菌的特點(diǎn)，這些特點(diǎn)決定了其對(duì)除 寄主外的環(huán)境適應(yīng)力很差。寄主外的環(huán)境適應(yīng)力很差。 3.其它微生物對(duì)病原菌的抑制作用其它微生物對(duì)病原菌的抑制作用 植物病原菌的活動(dòng)經(jīng)常受到來自其它微生物的植物病原菌的活動(dòng)經(jīng)常受到來自其它微生物的 不利影響，其中最有生態(tài)學(xué)意義的是微生物之間的不利影響，其中最有生態(tài)學(xué)意義的是微生物之間的 競(jìng)爭(zhēng)，拮抗及重寄生作用。競(jìng)爭(zhēng)，拮抗及重寄生作用。 Company Logo 第二節(jié)第二節(jié) 林木病原微生物類群及其功能林木病原微生物類群及其功能 一. 林木病原微生物主要類群 v 寄生于林木引起病害的微生物主要

35、是真菌少數(shù)為細(xì) 菌和病毒。在林業(yè)病原真菌中，最常見的是子囊菌亞門， 半知菌亞門和擔(dān)子菌亞門中的種類，少數(shù)為鞭毛菌亞門 中的種類。 Company Logo （一）引起林木病害的真菌：（一）引起林木病害的真菌： 1. 子囊菌（常見的屬有小叢殼，球腔菌子囊菌（常見的屬有小叢殼，球腔菌 等）；等）； 2. 半知菌；半知菌； 3. 擔(dān)子菌；擔(dān)子菌； 4. 鞭毛菌。鞭毛菌。 Company Logo 表表21 一些引起林木病害的子囊菌一些引起林木病害的子囊菌 危害部位（癥狀）危害部位（癥狀）病原菌（屬）病原菌（屬） 葉，芽，果葉，芽，果 （葉斑，白粉，畸形等）（葉斑，白粉，畸形等） 小叢殼，球腔菌，黑星

36、菌，小叢殼，球腔菌，黑星菌， 散斑殼，外囊菌，白粉菌散斑殼，外囊菌，白粉菌 枝干（潰瘍，干枯）枝干（潰瘍，干枯） 內(nèi)座殼，黑腐皮殼，小毛盤，內(nèi)座殼，黑腐皮殼，小毛盤， 薄盤菌，叢赤殼薄盤菌，叢赤殼 微管組織（枯萎）微管組織（枯萎） 長(zhǎng)啄殼長(zhǎng)啄殼 根（根腐）根（根腐） 座堅(jiān)殼座堅(jiān)殼 Company Logo （二）引起林木病害的細(xì)菌：（二）引起林木病害的細(xì)菌： 主要有主要有5個(gè)屬，即棒桿菌屬，假單孢桿菌屬，黃單孢個(gè)屬，即棒桿菌屬，假單孢桿菌屬，黃單孢 桿菌屬，農(nóng)桿菌屬和歐氏桿菌屬。桿菌屬，農(nóng)桿菌屬和歐氏桿菌屬。 （三）植物寄生性病毒和類菌質(zhì)體：（三）植物寄生性病毒和類菌質(zhì)體： P.syringae; P.meliae等等 Company Logo 表表22 一些樹木細(xì)菌性病害一些樹木細(xì)菌性病害 病害病害病原細(xì)菌病原細(xì)菌 毛白楊根癌病毛白楊根癌病 楊樹細(xì)菌性潰瘍病楊樹細(xì)菌性潰瘍病 杉木細(xì)菌性葉枯病杉木細(xì)菌性葉枯病 丁香細(xì)菌性枝枯病丁香細(xì)菌性枝枯病 楊梅腫瘤病楊梅腫瘤病 桑細(xì)菌病桑細(xì)菌病 核桃細(xì)菌病核桃細(xì)菌病 Agrobacterium tumefaciens Xanthomonas populi Pseudomonas cunninghamiae P.syringae P.syringae P.mori Xanthomonas juglandis Company