動物生理學-細胞的基本機能

1、第一章 細胞的基本功能 1.1 1.1 細胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能 1.2 1.2 細胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導功能 1.3 1.3 細胞的興奮性和生物電現(xiàn)象 1.4 1.4 興奮在細胞間的傳遞 1.5 1.5 肌肉的收縮 思考：第三、四、五節(jié)解釋了一個什么問題？ （坐骨神經(jīng)- -腓腸肌標本圖） 自學 1.3 細胞的興奮性和生物電現(xiàn)象 細胞的興奮性 細胞的生物電現(xiàn)象 生物電現(xiàn)象的產(chǎn)生機制 動作電位的產(chǎn)生和傳導 第三節(jié) 細胞的興奮性和生物電現(xiàn)象 一、細胞的興奮性 （一）興奮性和興奮的含義 興奮性：細胞受刺激時產(chǎn)生動作電位的能力 興奮：指細胞受刺激后產(chǎn)生了動作電位 可興奮組織：在受到刺激時能產(chǎn)生動作電位的組織 1

2、. 刺激的強度 閾強度：指引起組織細胞產(chǎn)生興奮的最小刺 激強度 閾刺激 閾下刺激 閾上刺激 2. 刺激的持續(xù)時間 時間閾值：引起組織產(chǎn)生興奮的最短刺激作 用 時間 3. 強度-時間變化率 強度時間變化曲線（圖） 基強度 和 時值 刺激強度 時 值 基強度 刺激作用的時間 強 度 時 間 曲 線 （三）組織興奮性的變化 絕對不應期（absolute refractory period） 相對不應期（relative refractory period） 超常期（supranormal period） 低常期（subnormal period） 絕對不應期：在神經(jīng)接受前一個刺激而興奮時的 一個短暫

3、時期內(nèi)， 神經(jīng)的興奮性下降至零。此時 任何刺激均歸于“無效”。 相對不應期：神經(jīng)的興奮性有所恢復，但要引起 組織的再次興奮，所用的刺激強度必須大于該神 經(jīng)的閾強度。 超常期：興奮性超過正常水平。用低于正常閾強 度的檢測刺激就可引起神經(jīng)第二次興奮。 低常期：興奮性又降到低于正常水平。 細胞未受刺激 處于靜息狀態(tài)時， 膜內(nèi)外兩側(cè)的電 位差稱為靜息電 位，表現(xiàn)為膜內(nèi) 負外正。 1. 靜息電位 （resting potential，RP） 2. 動作電位（action potential） 當神經(jīng)或肌肉細胞受一次短促的閾刺激或閾上刺激 而發(fā)生興奮時，細胞膜在靜息電位的基礎(chǔ)上發(fā)生 一次迅速而短暫的、可向

4、周圍擴布的電位波動， 稱為動作電位。 極化狀態(tài)：靜息時細胞的膜內(nèi)負外正的狀態(tài) 超極化：膜兩側(cè)的極化現(xiàn)象加劇時； 去極化：當極化現(xiàn)象減弱時的狀態(tài)或過程 超射：去極化超過0電位的部分，此時膜的狀態(tài)為 反極化。 去極化、反極化構(gòu)成了動作電位的上升支； 復極化：由去極化、反極化向極化狀態(tài)恢復的過程， 它構(gòu)成了動作電位的下降支。 三、生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機制 1. 靜息電位和K+平衡電位： 在膜兩側(cè)形成電位差，必須具備兩個條件：膜兩 側(cè)的離子分布不均，存在濃度差； 對離子選擇 性通透膜。 膜內(nèi)K K+ +多 膜外NaNa+ +多 原因？ 鈉泵 Na+-K+泵 膜兩側(cè)K+差是促使K+擴散的動力，但隨著K+的

5、不斷擴散，膜兩側(cè)不斷加大的電位差是K+繼續(xù)擴 散的阻力，當動力和阻力達到動態(tài)平衡時，K+的 凈擴散通量為零，膜兩側(cè)電位差即是K+的平衡電 位（EK）。 根據(jù)Nernst公式計算： 2. 動作電位和Na+ 平衡電位 動作電位上升支形成的離子基礎(chǔ) 細胞膜外高Na+，膜受到刺激時，出現(xiàn)對Na+ 的通透性增加，并超過對 K+的通透性，Na+迅速 內(nèi)流，直至內(nèi)流的Na+在膜內(nèi)所形成的正電位足 以阻止Na+的凈內(nèi)流為止，形成動作電位的上升 支。這時膜內(nèi)所具有的電位值即為Na+平衡電位。 動作電位下降支形成的離子基礎(chǔ) 去極化達高峰在很短時間里，Na+通道很快失 活；膜中的另一種電壓門控K+通道開放，K+的

6、外流，使膜內(nèi)電位變負，最后恢復到靜息時K+ 平衡電位的狀態(tài)。 小結(jié) 四、動作電位的產(chǎn)生和傳導 （一） 閾電位及動作電位的引起 閾電位：當刺激使膜去極化達到某一臨界值時可 以誘發(fā)產(chǎn)生動作電位，該臨界電位值稱為閾電位。 一般比正常靜息電位大約低1015 mV。 動作電位的引起 如果微電極與電源的正極相連, 將引起膜的去極化 當刺激強度增大使去極化達到閾電位, 則產(chǎn)生動作電位 +- 再生性去極化 對于一段膜來說，當刺激引起膜去極化達到閾電 位時會引起一定數(shù)量的Na+通道開放，Na+內(nèi)流， 而Na+內(nèi)流會使膜進一步去極化，結(jié)果又引起更 多的Na+通道開放，如此反復下去，出現(xiàn)一個 “正反饋”過程，稱再生

7、性去極化。 局部興奮與局部電位 閾下刺激引起的低于閾電位的去極化，稱局部 反應（局部興奮） 局部電位有以下特點： 電緊張性擴布 不具有“全和無”特性 可以總和。有空間總和與時間總和 動作電位的“全或無”特性： 閾上刺激能引起Na+內(nèi)流與去極化的正反饋關(guān)系， 膜去極化都會達到ENa。動作電位的幅度只與ENa 和靜息電位之差有關(guān)，而與原來的刺激強度無關(guān)。 -“全” 閾下刺激使膜去極化達不到閾電位水平，不能形 成去極化與Na+內(nèi)流的正反饋，不能形成動作電 位。-“無” 動作電位在神經(jīng)纖維上的傳導，不會因距離衰竭， 也是由于動作電位具有“全”和“無”特性。 局部興奮與局部電位 閾下刺激引起的低于閾電位

8、的去極化，稱局部 反應（局部興奮） 局部電位有以下特點： 電緊張性擴布 不具有“全和無”特性 可以總和。有空間總和與時間總和 二、興奮在同一個細胞上的傳導 (1)傳導機制局部電流學說 (2)跳躍式傳導 無髓纖維局部電流沿軸突連續(xù)、均勻地向 前推進 有髓纖維局部電流由一個郎飛氏結(jié)跳躍至 鄰近的郎飛氏結(jié)，這種沖動傳導方式，稱為跳 躍式傳導 動作電位的傳導特點 ： 1、生理完整性 2、雙向性 3、相對不疲勞性 4、絕緣性 5、非衰減性 1.4 興奮在細胞間的傳遞 一、突觸傳遞 突觸是指一個神經(jīng)元的軸突末梢與另一個神經(jīng)元 的胞體或突起相接觸的部位。 1. 突觸結(jié)構(gòu) 2.突觸傳遞過程 經(jīng)典的突觸又稱為化

9、學性突觸，其傳遞過程是通過軸 突末梢釋放特殊的化學物質(zhì)-神經(jīng)遞質(zhì)而實現(xiàn)的 突觸傳遞是一個電-化學-電過程: 電：指突觸前末梢去極化 化學：指Ca2+進入突觸小體，突觸小泡釋放神經(jīng)遞 質(zhì),神經(jīng)遞質(zhì)擴散，遞質(zhì)與突觸后膜上受體(或化學門 控通道上的受體)發(fā)生特異結(jié)合 電：突觸后膜對離子通透性改變，離子進入突觸 后膜，產(chǎn)生突觸后電位： 興奮性突觸后電位 (excitatory postsynaptic potential，EPSP) 抑制性突觸后電位 (inhibitory postsynaptic potential，IPSP) 二、接頭傳遞 1.神經(jīng)-肌肉接頭處興奮的傳遞 (1)神經(jīng)-骨骼肌 接頭

10、(運動終板) (2)神經(jīng)- -肌肉接頭處興奮傳遞過程 （突觸前過程） （突觸后過程） 當神經(jīng)沖動傳到 軸突末梢 膜CaCa2 2通道開放，膜 外CaCa2 2向膜內(nèi)流動 接頭前膜內(nèi)囊泡移動、 融合、破裂，囊泡中的 ACh釋放(量子釋放) ACh與終板膜上的受體結(jié)合， 受體蛋白分子構(gòu)型改變 終板膜對Na、K (尤 其是Na)通透性 終板膜去極化終板電位（EPP） EPP電緊張性擴布至肌膜 去極化達到閾電位 爆發(fā)肌細胞膜動作電位 (3) Ach突觸的遞質(zhì)化學 突觸間隙中Ach被膽堿酯酶迅速降解清除，以便再次 接受新的Ach。 (4)突觸傳遞（神經(jīng)-骨骼肌接頭傳遞）的特點 單方向性； 有時間延遲（突

11、觸延擱synaptic delay） 易受環(huán)境因素和藥物的影響： 易疲勞性，稱為突觸疲勞(synapse fatigue) 第五節(jié) 肌肉的收縮 一、骨胳肌細胞超微結(jié)構(gòu) 肌肉 肌纖維 肌原纖維 肌小節(jié) 肌小節(jié) 是肌細胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。 1/2明帶暗帶1/2明帶 = 2條Z線間的區(qū)域 （一） 肌原纖維 細肌絲的組成 肌動蛋白：表面有與橫橋結(jié)合的位點，靜息時被 原肌球蛋白掩蓋 原肌球蛋白：靜息時掩蓋橫橋結(jié)合位點； 肌鈣蛋白：與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后，使原肌球蛋白位 移，暴露出結(jié)合位點。 粗肌絲 由肌球（凝）蛋白組成，其頭部膨大的部分叫橫橋 橫橋的特性： 能與細肌絲上的結(jié)合位點發(fā)生可逆性結(jié)合;

12、具有ATP酶的作用，與結(jié)合位點結(jié)合后，分解ATP 提供橫橋擺動（肌絲滑行）的能量。 肌鈣蛋白由T、C、I三個亞單位組成的復合體。 其中C亞單位（Tn C）帶有雙負電荷的結(jié)合位 點，對肌漿中出現(xiàn)的Ca2+有很大的親和力， T （Tn T）與 I（Tn I）亞單位位于C亞單位兩側(cè)， 分別與原肌球蛋白和肌動蛋白相結(jié)合。 （二）肌管系統(tǒng) 橫管系統(tǒng)，簡稱T管。 橫管是由肌細胞膜在肌 纖維的Z線處向內(nèi)凹陷 而形成。肌膜的動作電 位沿T管傳導。 縱管系統(tǒng)，即肌漿網(wǎng)， 簡稱L管（縱管）。L管 與肌原纖維平行，包繞 于肌小節(jié)中間部。 L管在接近肌小節(jié)兩端的T 管處，形成特殊的膨大， 稱為終末池，內(nèi)貯存大 量Ca

13、2+ 。 骨骼肌的收縮機理 肌漿中的 Ca2+ TnC與Ca2+結(jié) 合，肌鈣蛋白的 構(gòu)型發(fā)生變化 其信息通過TnI傳 遞給TnT 原肌球蛋白的 構(gòu)型發(fā)生變化 肌動蛋白與 肌球蛋白的 橫橋結(jié)合 橫橋ATP 酶激活 ATP分解釋放能量 橫橋向M線方向擺 動，拖動細肌絲向 粗肌絲中滑行 肌肉收縮 暴露出肌動蛋 白與橫橋的結(jié) 合位點 二、骨胳肌的收縮原理和興奮-收縮耦聯(lián) 肌漿中的Ca2+ Ca2+與TnC結(jié)合解除， 其構(gòu)型復原 原肌球蛋白回 到橫橋和肌動 蛋白分子之間 的位置 阻礙兩者 相互作用 繼續(xù)進行 肌肉舒張 肌肉舒張: : （一）肌絲滑行學說 肌肉收縮時，肌小節(jié)縮短，只是細肌絲在向粗 肌絲中央

14、滑行時，增加了其與粗肌絲重迭的區(qū) 域，因此H區(qū)的寬度減少直至消失，甚至出現(xiàn) 細肌絲重迭的新區(qū)帶，相應肌小節(jié)的亮帶也變 窄。 肌絲滑行的機制-橫橋周期 如果肌漿內(nèi)濃度仍很高，便又可出現(xiàn)橫橋同細肌絲 上新位點的再結(jié)合、再扭動如此反復進行稱為橫橋 循環(huán)或橫橋周期，一旦肌漿中的Ca2+濃度減少時， 橫橋與肌纖蛋白分子解離，則出現(xiàn)相反的變化，肌 小節(jié)恢復原狀，肌肉舒張。 Ca2+是觸發(fā)肌絲相對滑行的因子 （二）骨胳肌的興奮收縮耦聯(lián) 膜興奮 興奮-收縮耦聯(lián) ？ 肌絲滑行 電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞的深處； 三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處信息的傳遞； 肌漿網(wǎng)對Ca2+的釋放與再聚積。 肌細胞膜興奮 動作電位沿橫管傳導 L型

15、 Ca2+通道激活、變構(gòu) 對終末池膜上Ca2+釋放 通道的堵塞消除 終末池內(nèi)Ca2+大量進入肌漿， 肌絲滑行，肌肉收縮 骨骼肌和心肌興奮-收縮耦聯(lián)的區(qū)別： 骨骼?。篊a2+100%來自肌漿網(wǎng)。 心?。?Ca2+90%來自肌漿網(wǎng)，10%來自胞外 Ca2+內(nèi)流的Ca2+。而且終末池上的Ca2+釋放 通道需由胞外內(nèi)流的Ca2+激活。 因此心肌的興奮收縮耦聯(lián)高度依賴于細胞外液 的Ca2+。 三、肌肉收縮的外部表現(xiàn) （一）單收縮 給神經(jīng)或肌肉一次電刺激，引起肌肉一次收縮，叫單 收縮。 單收縮又可分為兩種： 等張收縮 收縮時肌肉的張力不變，長度縮短 等長收縮 收縮時肌肉長度變，張力增加 （二）收縮的總和

16、當動作電位出現(xiàn)的頻率較高時，未完全舒張 的肌纖維將進一步縮短，出現(xiàn)了多次收縮的總 和，得到一條鋸齒狀收縮曲線，叫不完全強直 收縮。 當傳來的動作電位的頻率更高時，肌纖維持續(xù) 收縮而不舒張，得到一條平滑的收縮總和曲線， 叫完全強直收縮。 思考題 1.靜息電位、動作電位、閾電位 2.簡述神經(jīng)肌接頭的興奮傳遞過程？ 3.簡述興奮收縮耦聯(lián)和肌絲滑行學說。 4. Ca2+在肌肉收縮過程中起何作用，為什么心肌細 胞的興奮-收縮耦聯(lián)更依賴細胞外液中的Ca2+？ 5. 在一個完整的神經(jīng)干（或一塊肌肉）上記錄動作 電位（或收縮），會發(fā)現(xiàn)在一定刺激強度范圍內(nèi)隨 著刺激強度增強反應的幅度增加，是否與“全或無” 的理論相矛盾？為什么？ 課外知識環(huán)節(jié) Na+通道和K+通道的特性 Na+通道3種狀態(tài)： 備用狀態(tài)： 激活門關(guān)，失活門開 激活狀態(tài)： 激活門、失活門都開 失活狀態(tài)： 激活門開，失活門關(guān) Na+通道 兩道門激活門和失活門 K+通道 只有一道門，激活較慢，沒有失活狀態(tài)，可直 接恢復到靜息時的關(guān)閉狀態(tài)。 圖 Na+ 、K+ 通道狀態(tài) 靜息狀態(tài)、激活狀態(tài)、失活狀態(tài)下的電壓門控Na+ 通道 A. K+ 通道 生物電的發(fā)現(xiàn) 20世紀生物科學的重大進展之一是對細胞的興奮和生物 電的闡明。 18世紀末，意大利醫(yī)生和生理學家Galvani用一個鐵銅 弓的