細胞骨架與細胞的運動課件

1、細胞骨架與細胞的運動1 細胞骨架與細胞的運動2 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 Cytoskeleton and Cell Cytoskeleton and Cell MovementMovement 細胞骨架與細胞的運動3 學習目的與要求學習目的與要求 掌握細胞骨架的概念及基本組成成分。掌握細胞骨架的概念及基本組成成分。 掌握微管、微絲、中間纖維的結構、組成、裝掌握微管、微絲、中間纖維的結構、組成、裝 配及其功能。配及其功能。 熟悉微管、微絲、中間纖維的形態(tài)及影響其組熟悉微管、微絲、中間纖維的形態(tài)及影響其組 裝的因素。裝的因素。 第一節(jié)第一節(jié)第二節(jié)第二節(jié)第三節(jié)第三節(jié)中

2、英文中英文退退 出出第四節(jié)第四節(jié)第五節(jié)第五節(jié) 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 Cytoskeleton and Cell Movement 細胞骨架與細胞的運動4 細胞骨架（細胞骨架（cytoskeletoncytoskeleton）：）：是指是指真核細胞真核細胞 質質中的中的蛋白質纖維網架蛋白質纖維網架體系，對于細胞的形狀、體系，對于細胞的形狀、 細胞的運動、細胞內物質的運輸、染色體的分離細胞的運動、細胞內物質的運輸、染色體的分離 和細胞分裂等均起重要作用。細胞骨架的多功能和細胞分裂等均起重要作用。細胞骨架的多功能 性依賴于三類蛋白質纖維：性依賴于三類蛋白質纖維：微管

3、、微絲和中間纖微管、微絲和中間纖 維。維。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動5 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動6 第一節(jié)第一節(jié) 微管微管 一、微管的結構一、微管的結構 二、微管結合蛋白二、微管結合蛋白 三、微管的裝配與動力學三、微管的裝配與動力學 四、微管的功能四、微管的功能 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell

4、 Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動7 微管的組成：微管的組成：由由微管蛋白微管蛋白和和微管結合蛋白微管結合蛋白組成。組成。 微管的形狀：微管的形狀：為為中空中空的的管狀管狀結構。結構。 基本功能：基本功能：細胞器的細胞器的定位定位和物質和物質運輸。運輸。 微管組成的細胞器：微管組成的細胞器：纖毛、鞭毛、基體、中心體、纖毛、鞭毛、基體、中心體、 紡綞體紡綞體等。等。 微管微管（Microtubule, MTMicrotubule, MT）概述概述 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七

5、章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動8 一、微管的結構一、微管的結構 1. 1.微管的組成微管的組成 主要為主要為微管蛋白（微管蛋白（tubulintubulin）。）。 微管蛋白分為三種：微管蛋白分為三種：-管蛋白、管蛋白、-管蛋白和管蛋白和- 管蛋白。管蛋白。 -管蛋白管蛋白和和-管蛋白管蛋白組成異二聚體。組成異二聚體。異二聚體異二聚體 是構成微管的是構成微管的基本亞單位基本亞單位。 -管蛋白管蛋白位于微管組織中心位于微管組織中心，對微管的形成、微，對微管的形成、微 管的數量和位置、微管極性的確定及細胞分裂起管的數量和位置、微管極性的確定及細胞分裂起 重

6、要作用。重要作用。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動9 2.2.微管的形狀微管的形狀 中空小管中空小管，內徑約為，內徑約為15nm15nm，壁厚約，壁厚約5nm5nm。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 一、微管的結構一、微管的結構 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動10 3.3.微管的分子結構微管的分子結構 13根原纖維根原纖維 異二聚體異二聚體 微管微管 退退 出出首首 頁

7、頁 Cytoskeleton and Cell Movement 一、微管的結構一、微管的結構 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動11 4.4.微管的動態(tài)性微管的動態(tài)性 微管以微管以異二聚體異二聚體為為單位單位，可自由組裝和拆卸。，可自由組裝和拆卸。 5.5.微管的極性微管的極性 微管具有微管具有極性極性，正端（正端（plus endplus end）生長速度快，生長速度快，負負 端（端（minus endminus end）生長速度慢，也就是說微管蛋白生長速度慢，也就是說微管蛋白 在正端的添加速度高于負端。在正端的添加速度高于負端。 退退 出出首首

8、頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 一、微管的結構一、微管的結構 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動12 在細胞中有三種存在形式在細胞中有三種存在形式：單管、二聯管和三聯管。單管、二聯管和三聯管。 單管：單管：由由1313根原纖維根原纖維組成，是細胞質中常見的形式，組成，是細胞質中常見的形式， 其其結構不穩(wěn)定結構不穩(wěn)定，易受環(huán)境因素影響而降解。，易受環(huán)境因素影響而降解。 二聯管：二聯管：由由A A，B B兩個單管兩個單管組成，組成，A A管有管有1313根原纖維，根原纖維， B B管有管有1010根原纖維，與根原纖維，與

9、A A管共用管共用3 3根原纖維，主要根原纖維，主要分分 布于纖毛和鞭毛布于纖毛和鞭毛內。內。 6.6.微管的存在形式微管的存在形式 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 一、微管的結構一、微管的結構 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動13 在細胞中有三種存在形式在細胞中有三種存在形式：單管、二聯管和三聯管。單管、二聯管和三聯管。 三聯管三聯管：由由A A，B B，C C三個單管三個單管組成，組成，A A管有管有1313根原纖根原纖 維，維，B B、C C各有各有1010根原纖維，主要根原纖維，主要分布于中

10、心粒、鞭分布于中心粒、鞭 毛和纖毛的基體毛和纖毛的基體中。中。 6.6.微管的存在形式微管的存在形式 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 一、微管的結構一、微管的結構 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動14 微管三種類型橫斷面示意圖微管三種類型橫斷面示意圖 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動15 二、微管結合蛋白二、微管結合蛋白 1.1.微管結合蛋白微管結合蛋白 （microtub

11、ule-associaded microtubule-associaded protein protein ，MAPMAP）：）： 與微管結合與微管結合的輔助蛋白，并的輔助蛋白，并 與微管共存，與微管共存，參與微管的裝參與微管的裝 配配。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動16 2.2.微管結合蛋白主要包括：微管結合蛋白主要包括： 主要存在于主要存在于神經元神經元和和非神經元細胞非神經元細胞中中 MAP-2 MAP-2 MAP-1MAP-1 TauTau MAP-4MA

12、P-4 主要存在于主要存在于神經元細胞神經元細胞中中 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 二、微管結合蛋白二、微管結合蛋白 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動17 三、微管的裝配與動力學三、微管的裝配與動力學 除了特化細胞的微管外，大多數微管都是不穩(wěn)定的，除了特化細胞的微管外，大多數微管都是不穩(wěn)定的， 能夠很快地組裝或去組裝。能夠很快地組裝或去組裝。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的

13、運動18 三、微管的裝配與動力學三、微管的裝配與動力學 微管的組裝可分三個過程：微管的組裝可分三個過程： 成核期（成核期（nucleation phasenucleation phase） 管蛋白聚合成短的寡聚體（核心）管蛋白聚合成短的寡聚體（核心） 片狀片狀 微管。微管。 聚合期（聚合期（polymerization phasepolymerization phase） 聚合速度大于解聚速度。聚合速度大于解聚速度。 穩(wěn)定期（穩(wěn)定期（steady state phasesteady state phase） 聚合速度等于解聚速度（游離管蛋白達到臨界濃度）。聚合速度等于解聚速度（游離管蛋白達到臨

14、界濃度）。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動19 1. 1. 微管組織中心微管組織中心(microtubule organizing center, (microtubule organizing center, MTOC)MTOC) 微管形成的微管形成的核心位點核心位點，微管的組裝由此開始。常，微管的組裝由此開始。常 見的微管組織中心為見的微管組織中心為中心體中心體和和纖毛的基體。纖毛的基體。 幫助細胞質中的微管在裝配過程中幫助細胞質中的微管在裝配過程中成核成核，接

15、著微，接著微 管從微管組織中心開始生長。管從微管組織中心開始生長。 ( (一一) ) 微管裝配的起始點是微管組織中心微管裝配的起始點是微管組織中心 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三、微管的裝配與動力學三、微管的裝配與動力學 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動20 2.-2.-管蛋白管蛋白 蛋白一般形成蛋白一般形成-管蛋白環(huán)形復合體管蛋白環(huán)形復合體，它可，它可刺刺 激微管核心形成激微管核心形成，并包裹微管蛋白的負端防止微，并包裹微管蛋白的負端防止微 管蛋白的摻入。管蛋白的摻入。 ( (一一) ) 微管

16、裝配的起始點是微管組織中心微管裝配的起始點是微管組織中心 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三、微管的裝配與動力學三、微管的裝配與動力學 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動21 3.3.中心體中心體(centrosome)(centrosome) 中心體的結構中心體的結構 中心體位于細胞核的附近，在細胞中心體位于細胞核的附近，在細胞有絲分裂有絲分裂時位時位 于細胞的于細胞的兩極兩極，中心體包括，中心體包括兩個中心粒兩個中心粒和和中心粒旁中心粒旁 物質物質。它是細胞內重要的微管組織中心。它是細胞內重要的微

17、管組織中心。 周圍基質 中心體的功能中心體的功能 是細胞中是細胞中決定微管形成決定微管形成的一種細胞器，它與細胞的一種細胞器，它與細胞 的的有絲分裂有絲分裂關系密，主要關系密，主要參與紡綞體的形成參與紡綞體的形成。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三、微管的裝配與動力學三、微管的裝配與動力學 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動22 3.3.中心體中心體(centrosome)(centrosome) 周圍基質 中心體結構模中心體結構模 式圖式圖 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and

18、Cell Movement 三、微管的裝配與動力學三、微管的裝配與動力學 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動23 微管蛋白在中心體上的聚合微管蛋白在中心體上的聚合 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動24 在適當的情況下，微管可以在體外組裝。在適當的情況下，微管可以在體外組裝。 微管組裝的動態(tài)調節(jié)有微管組裝的動態(tài)調節(jié)有兩個理論模型兩個理論模型，即微管踏車模，即微管踏車模 型型( (treadmilling modeltreadmi

19、lling model) )和非穩(wěn)態(tài)動力學模型和非穩(wěn)態(tài)動力學模型 ( (dynamic instability modeldynamic instability model) )。 微管組裝微管組裝以非穩(wěn)態(tài)動力學模型為主以非穩(wěn)態(tài)動力學模型為主，其中，其中微管蛋白濃微管蛋白濃 度度和和GTPGTP是重要的調節(jié)微管組裝的物質。是重要的調節(jié)微管組裝的物質。 管蛋白濃度管蛋白濃度高高 微管微管聚合聚合 管蛋白濃度管蛋白濃度低、低、GTPGTP水解水解 微管微管解聚解聚 ( (二二) ) 微管的體外裝配微管的體外裝配 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三

20、、微管的裝配與動力學三、微管的裝配與動力學 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動25 ( (二二) ) 微管的體外裝配微管的體外裝配 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三、微管的裝配與動力學三、微管的裝配與動力學 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動26 微管在細胞中的組裝主要是在微管在細胞中的組裝主要是在-管蛋白環(huán)形復管蛋白環(huán)形復 合體合體，它位于微管組織中心，它位于微管組織中心，是集結異二聚體的核是集結異二聚體的核 心，心，微管從此生長和延長。它與微管的微管從此

21、生長和延長。它與微管的負端負端結合，結合， 而使負端穩(wěn)定。而使負端穩(wěn)定。 ( (三三) ) 微管的體內裝配微管的體內裝配 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三、微管的裝配與動力學三、微管的裝配與動力學 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動27 GTPGTP濃度、溫度、壓力、濃度、溫度、壓力、 pHpH值、離子濃度、微管蛋白臨界濃度、值、離子濃度、微管蛋白臨界濃度、 藥物等。藥物等。 ( (四四) ) 影響微管裝配的因素影響微管裝配的因素 秋水仙素秋水仙素、長春新堿長春新堿 抑制微管裝配。抑制微管裝配。 紫

22、杉醇紫杉醇能促進微管的裝能促進微管的裝 配配, ,并使已形成的微管穩(wěn)并使已形成的微管穩(wěn) 定。定。 藥物因素藥物因素 常見影響因素常見影響因素 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三、微管的裝配與動力學三、微管的裝配與動力學 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動28 四、微管的功能四、微管的功能 微管具有一定的微管具有一定的強度強度，能夠，能夠抗壓抗壓和和抗彎曲抗彎曲，給細，給細 胞提供胞提供機械支持力機械支持力，是支撐和維持細胞形狀的主要物，是支撐和維持細胞形狀的主要物 質。質。 ( (一一) ) 支持和維

23、持細胞的形態(tài)支持和維持細胞的形態(tài) 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動29 在電鏡下可見在電鏡下可見中心粒中心粒由由9 9組三聯微管組三聯微管組成，中央無組成，中央無 微管（微管（9+09+0）。）。 在在細胞間期細胞間期，中心體組織形成，中心體組織形成胞質微管胞質微管，在，在細胞分細胞分 裂期裂期，參與，參與紡錘體紡錘體的形成。的形成。 ( (二二) ) 參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成 1.1.中心粒和中心粒旁物質構成中心體中心粒和中心粒旁物質

24、構成中心體 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微管的功能四、微管的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動30 ( (二二) ) 參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成 1.1.中心粒和中心粒旁物質構成中心體中心粒和中心粒旁物質構成中心體 中心粒模式圖和電鏡照片中心粒模式圖和電鏡照片 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微管的功能四、微管的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動31 2.

25、2.纖毛與鞭毛纖毛與鞭毛 細胞表面的運動器官，二者結構基本相同，在電鏡細胞表面的運動器官，二者結構基本相同，在電鏡 下都可見下都可見9+29+2的結構，中央為一組二聯微管稱為中央的結構，中央為一組二聯微管稱為中央 微管，周圍有微管，周圍有9 9組二聯微管。組二聯微管。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement ( (二二) ) 參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成 四、微管的功能四、微管的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動32 2.2.纖毛與鞭毛纖毛與鞭毛 A. A. 纖毛橫切電鏡照片

26、纖毛橫切電鏡照片 B. B. 纖毛結構示意圖纖毛結構示意圖 纖毛的結構纖毛的結構 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement ( (二二) ) 參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成 四、微管的功能四、微管的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動33 細胞內的細胞器移動和胞質中的物質轉運都和微管有細胞內的細胞器移動和胞質中的物質轉運都和微管有 著密切的關系，具體功能由著密切的關系，具體功能由馬達蛋白馬達蛋白來完成。來完成。 馬達蛋白馬達蛋白是指介導細胞內物質沿細胞骨架運輸的蛋白。是指介導細胞內

27、物質沿細胞骨架運輸的蛋白。 主要分三大類：主要分三大類： 動力蛋白動力蛋白(cytoplasmic dynein)(cytoplasmic dynein) 驅動蛋白驅動蛋白(kinesin)(kinesin) 肌球蛋白肌球蛋白(myosin)(myosin) ( (三三) ) 參與細胞內物質運輸參與細胞內物質運輸 將物質沿將物質沿微管微管運輸運輸 將物質沿將物質沿微絲微絲運輸運輸 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微管的功能四、微管的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動34 1. 1. 微管驅動

28、蛋白微管驅動蛋白 結構：結構： 具有具有ATP酶酶活性，水解活性，水解ATP產生能量產生能量 與與微管結合微管結合 尾部尾部與被轉運組分結合與被轉運組分結合 運輸方式：運輸方式：沿微管沿微管由負端向正端由負端向正端移動移動 驅動蛋白 兩個球形兩個球形頭部頭部 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動35 驅動蛋白 2. 2. 微管動力蛋白微管動力蛋白 結構：結構： 具有具有ATPATP酶活性酶活性，水解，水解ATPATP產生能量產生能量 與與微管結合微管結合 尾部尾部與被轉運

29、組分結合與被轉運組分結合 兩個球形兩個球形頭部頭部 運輸方式：運輸方式：沿微管沿微管由正端向負端由正端向負端移動移動 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動36 沿微管運輸的馬達蛋白沿微管運輸的馬達蛋白 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動37 神經軸突中沿微管的轉運神經軸突中沿微管的轉運 紅色：驅動蛋白紅色：驅動蛋白 藍色：動力蛋白藍色：動力蛋白 退

30、退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動38 ( (四四) ) 維持細胞內細胞器的定位和分布維持細胞內細胞器的定位和分布 微管微管及其及其相關的馬達蛋白相關的馬達蛋白在真核細胞內的膜性細胞在真核細胞內的膜性細胞 器的定位上起著重要作用。器的定位上起著重要作用。 線粒體線粒體的分布與微管相伴隨；的分布與微管相伴隨； 游離核糖體游離核糖體附著于微管和微絲的交叉點上；附著于微管和微絲的交叉點上； 內質網內質網沿微管在細胞質中展開分布；沿微管在細胞質中展開分布； 高爾基體高爾基體沿微管

31、向核區(qū)牽拉，定位于細胞中央。沿微管向核區(qū)牽拉，定位于細胞中央。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微管的功能四、微管的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動39 細胞器依靠微管在細胞內定位細胞器依靠微管在細胞內定位 （A A）一個細胞中典型的微管（綠色）、內質網（藍色）和高爾基體（黃色）的分布方式。）一個細胞中典型的微管（綠色）、內質網（藍色）和高爾基體（黃色）的分布方式。 細胞核為褐色，中心體為淺綠色。細胞核為褐色，中心體為淺綠色。 （B B）細胞經內質網抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。

32、馬達蛋白沿著微管將內質）細胞經內質網抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達蛋白沿著微管將內質 網向外牽拉。網向外牽拉。 （C C）細胞經高爾基抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達蛋白將高爾基體向內）細胞經高爾基抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達蛋白將高爾基體向內 側移動到鄰近中心體的位置。側移動到鄰近中心體的位置。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動40 ( (五五) ) 參與染色體的運動，調節(jié)細胞分裂參與染色體的運動，調節(jié)細胞分裂 微管是微管是

33、構成有絲分裂器構成有絲分裂器的主要成分，可介導染色的主要成分，可介導染色 體的運動，從而調節(jié)細胞分裂。體的運動，從而調節(jié)細胞分裂。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微管的功能四、微管的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動41 ( (六六) ) 參與細胞內信號傳導參與細胞內信號傳導 微管微管參與參與hedgehoghedgehog、JNKJNK、WntWnt、ERKERK及及PAKPAK蛋白蛋白 激酶激酶信號轉導通路。信號分子可直接與微管作用或信號轉導通路。信號分子可直接與微管作用或 通過馬達蛋

34、白和一些支架蛋白來與微管作用。通過馬達蛋白和一些支架蛋白來與微管作用。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微管的功能四、微管的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動42 第二節(jié)第二節(jié) 微絲微絲 一、肌動蛋白與微絲的結構一、肌動蛋白與微絲的結構 二、微絲結合蛋白及其功能二、微絲結合蛋白及其功能 三、微絲的裝配三、微絲的裝配 四、微絲的功能四、微絲的功能 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架

35、與細胞的運動43 微絲微絲( (microfilament , MFmicrofilament , MF) )概述概述 微絲的成分：微絲的成分：微絲又稱為微絲又稱為肌動蛋白絲肌動蛋白絲(actin (actin filament)filament)，是由，是由肌動蛋白肌動蛋白(actin)(actin)亞單位組成的亞單位組成的螺旋螺旋 狀纖維狀纖維。 微絲的分布：微絲的分布： 在在肌肉細胞肌肉細胞中占細胞總蛋白的中占細胞總蛋白的10%10%，結構穩(wěn)定，組，結構穩(wěn)定，組 成了肌細胞的收縮單位。成了肌細胞的收縮單位。 在在非肌肉細胞非肌肉細胞中占細胞總蛋白的中占細胞總蛋白的1%5%1%5%，結構通

36、常，結構通常 不穩(wěn)定。不穩(wěn)定。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動44 一、肌動蛋白與微絲的結構一、肌動蛋白與微絲的結構 1.1.肌動蛋白的結構肌動蛋白的結構 存在方式：存在方式： 球狀肌動蛋白球狀肌動蛋白（肌動蛋白單體，（肌動蛋白單體，G-actinG-actin） 纖維狀肌動蛋白纖維狀肌動蛋白（肌動蛋白聚合體，（肌動蛋白聚合體，F-actinF-actin） 由由375375個氨基酸個氨基酸組成的單鏈多肽；組成的單鏈多肽； 外觀呈外觀呈啞鈴啞鈴形；形； 具有具有陽離

37、子、陽離子、ATPATP（或（或ADPADP）和肌球蛋白）和肌球蛋白結結 合位點。合位點。 結構：結構： 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動45 一、肌動蛋白與微絲的結構一、肌動蛋白與微絲的結構 1.1.肌動蛋白的結構肌動蛋白的結構 特點特點：肌動蛋白分子具有肌動蛋白分子具有極性極性，有氨基和羧基的，有氨基和羧基的 暴露一端為暴露一端為端端（plus endplus end），另一），另一 端則為端則為負負 端端（minus endminus end）。）。 退退 出出

38、首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動46 A. G-A. G-肌動蛋白三維結構；肌動蛋白三維結構； B. F-B. F-肌動蛋白結構模型；肌動蛋白結構模型； C. F-C. F-肌動蛋白電鏡照肌動蛋白電鏡照 片片 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動47 2.2.微絲的結構微絲的結構 微絲是由微絲是由兩條肌動蛋白單鏈兩條肌動蛋白單鏈聚合而成的聚合而成的雙螺旋雙

39、螺旋結構。結構。 由于肌動蛋白單體具有極性，裝配時首尾相接形成由于肌動蛋白單體具有極性，裝配時首尾相接形成 螺旋狀纖維，因此螺旋狀纖維，因此微絲也有極性微絲也有極性，一端為相對遲鈍，一端為相對遲鈍 和生長慢的和生長慢的負端負端（minus endminus end）；另一端為生長快的）；另一端為生長快的 正端正端（plus endplus end）。）。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 一、肌動蛋白與微絲的結構一、肌動蛋白與微絲的結構 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動48 2.2.微絲的結構微絲的結

40、構 上圖：微絲負染色電鏡照片；上圖：微絲負染色電鏡照片； 下圖：微絲結構模型下圖：微絲結構模型 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 一、肌動蛋白與微絲的結構一、肌動蛋白與微絲的結構 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動49 二、微絲結合蛋白二、微絲結合蛋白 微絲結合蛋白（微絲結合蛋白（microfilament associated microfilament associated protein, MAPprotein, MAP）：）：是一類是一類對纖維狀肌動蛋白的結構對纖維狀肌動蛋白的結構 和行為和行為

41、起調節(jié)作用，與微絲的裝配及功能有關的蛋起調節(jié)作用，與微絲的裝配及功能有關的蛋 白質。白質。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動50 二、微絲結合蛋白二、微絲結合蛋白 微絲結合蛋白主要有以下類型：微絲結合蛋白主要有以下類型： 單體隔離蛋白：單體隔離蛋白：與單體肌動蛋白結合，并抑制它們的聚合。與單體肌動蛋白結合，并抑制它們的聚合。 交聯蛋白：交聯蛋白：使細胞內的肌動蛋白纖維相互交聯形成網絡結構。使細胞內的肌動蛋白纖維相互交聯形成網絡結構。 末端阻斷蛋白：末端阻斷蛋白：調節(jié)肌

42、動蛋白纖維的長度調節(jié)肌動蛋白纖維的長度 。 纖維切割蛋白：纖維切割蛋白：同肌動蛋白纖維結合并將其切斷。同肌動蛋白纖維結合并將其切斷。 肌動蛋白纖維解聚蛋白：肌動蛋白纖維解聚蛋白：引起肌動蛋白絲的快速去聚合。引起肌動蛋白絲的快速去聚合。 膜結合蛋白：膜結合蛋白：非肌細胞質膜下方產生收縮的機器。非肌細胞質膜下方產生收縮的機器。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動51 微絲結合蛋白微絲結合蛋白 功能示意圖功能示意圖 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Ce

43、ll Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動52 三、微絲的裝配三、微絲的裝配 成核期：成核期：微絲組裝的微絲組裝的限速限速過程。過程。 聚合期：聚合期：肌動蛋白在核心兩端聚合，正端快，負端慢。肌動蛋白在核心兩端聚合，正端快，負端慢。 穩(wěn)定期：穩(wěn)定期：聚合速度與解離速度達到聚合速度與解離速度達到平衡。平衡。 ( (一一) ) 微絲的組裝過程分為三個階段微絲的組裝過程分為三個階段 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動5

44、3 ( (二二) ) 微絲組裝的動態(tài)調節(jié)微絲組裝的動態(tài)調節(jié) 微絲的組裝可用微絲的組裝可用踏車模型踏車模型和和非穩(wěn)態(tài)動力學非穩(wěn)態(tài)動力學模型來模型來 解釋。目前認為解釋。目前認為踏車模型踏車模型在微絲組裝過程中可能在微絲組裝過程中可能 起起主導主導作用。作用。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三、微絲的裝配三、微絲的裝配 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動54 ( (二二) ) 微絲組裝的動態(tài)調節(jié)微絲組裝的動態(tài)調節(jié) 當當G-actinG-actin達到一定濃度達到一定濃度時，微絲出現時，微絲出現一端一端因

45、加因加G-actinG-actin單體單體 而而延長延長，另一端另一端因單體的解離而因單體的解離而縮短縮短，肌動蛋白絲的，肌動蛋白絲的凈長凈長 度不變度不變。 肌動蛋白的踏車行為肌動蛋白的踏車行為 1.1.踏車模型踏車模型 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三、微絲的裝配三、微絲的裝配 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動55 2.2.非穩(wěn)態(tài)動力學模型非穩(wěn)態(tài)動力學模型 該模型認為該模型認為ATPATP是調節(jié)微絲組裝的主要因素，主是調節(jié)微絲組裝的主要因素，主 要調節(jié)微絲組裝的生長期。要調節(jié)微絲組裝的生長期。

46、 ATP-ATP-肌動蛋白：肌動蛋白：對纖維狀肌動蛋白對纖維狀肌動蛋白末端的親和力高末端的親和力高， 使微絲蛋白纖使微絲蛋白纖 維延長。維延長。 ADP-ADP-肌動蛋白：肌動蛋白：對纖維狀對纖維狀末端的親和力低末端的親和力低，易脫落，易脫落， 使微絲蛋白纖使微絲蛋白纖 維縮短。維縮短。 ATP-ATP-肌動蛋白濃度與其聚合速度呈正比。肌動蛋白濃度與其聚合速度呈正比。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement ( (二二) ) 微絲組裝的動態(tài)調節(jié)微絲組裝的動態(tài)調節(jié) 三、微絲的裝配三、微絲的裝配 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細

47、胞骨架與細胞的運動56 2.2.非穩(wěn)態(tài)動力學模型非穩(wěn)態(tài)動力學模型 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement ( (二二) ) 微絲組裝的動態(tài)調節(jié)微絲組裝的動態(tài)調節(jié) 三、微絲的裝配三、微絲的裝配 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動57 ( (三三) ) 影響微絲組裝的因素影響微絲組裝的因素 G-G-肌動蛋白肌動蛋白臨界濃度、臨界濃度、ATPATP、CaCa2+ 2+、 、NaNa+ +、K K+ +濃度濃度和和藥物藥物 。 常見影響因素常見影響因素 藥物因素藥物因素 細胞松弛素細胞松弛素B(cytochalasi

48、n B)B(cytochalasin B)：抑制抑制微絲的微絲的聚聚 合合，對微管無作用。對微管無作用。 鬼筆環(huán)肽鬼筆環(huán)肽(phalloidin)(phalloidin)：同聚合的微絲結合后，同聚合的微絲結合后， 抑制微絲的解體。抑制微絲的解體。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 三、微絲的裝配三、微絲的裝配 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動58 四、微絲的功能四、微絲的功能 ( (一一) ) 構成細胞的支架，維持細胞形態(tài)構成細胞的支架，維持細胞形態(tài) 培養(yǎng)的上皮細胞中的應力纖維培養(yǎng)的上皮細胞中的應力纖

49、維 （微絲紅色、微管綠色） 微絨毛結構示意圖微絨毛結構示意圖 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動59 微絲體內裝配的成核作用發(fā)生在質膜。微絲體內裝配的成核作用發(fā)生在質膜。 細胞皮層細胞皮層（cell cortexcell cortex）：質膜下具有較高密度、）：質膜下具有較高密度、 由微絲和各種微絲結合蛋白組成的網狀結構。該結構由微絲和各種微絲結合蛋白組成的網狀結構。該結構 具有很高的動態(tài)性，為細胞膜提供強度和韌性，維持具有很高的動態(tài)性，為細胞膜提供強度和韌性，維持 細

50、胞的形態(tài)。細胞的形態(tài)。 細胞皮層可推動細胞膜形成細長的微刺細胞皮層可推動細胞膜形成細長的微刺 （microspikemicrospike），在神經細胞軸突的生長端可形成更），在神經細胞軸突的生長端可形成更 長的微穗即長的微穗即絲狀偽足絲狀偽足（filopodiafilopodia），還可形成），還可形成片狀片狀 偽足偽足（lamellipodialamellipodia）。）。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微絲的功能四、微絲的功能 ( (一一) ) 構成細胞的支架，維持細胞形態(tài)構成細胞的支架，維持細胞形態(tài) 第七章第七章 細胞骨架與細胞

51、的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動60 A.A.微絨毛；微絨毛； B.B.細胞質中的收縮束；細胞質中的收縮束； C.C.運動細胞前緣的片狀偽足和絲狀偽足；運動細胞前緣的片狀偽足和絲狀偽足；D.D.細胞分裂時的收縮環(huán)細胞分裂時的收縮環(huán) 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微絲的功能四、微絲的功能 ( (一一) ) 構成細胞的支架，維持細胞形態(tài)構成細胞的支架，維持細胞形態(tài) 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動61 ( (二二) ) 參與細胞運動參與細胞運動 細胞整體的細胞整體的移動移動和和位置

52、改變位置改變主要是在主要是在微絲的作微絲的作 用用下完成的，如變形蟲、巨噬細胞和白細胞以及下完成的，如變形蟲、巨噬細胞和白細胞以及 器官發(fā)生時的胚胎細胞等。器官發(fā)生時的胚胎細胞等。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微絲的功能四、微絲的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動62 ( (三三) ) 參與細胞分裂參與細胞分裂 在有絲分裂的末期，細胞膜沿赤道面向內收縮，在有絲分裂的末期，細胞膜沿赤道面向內收縮， 這一過程主要是在由微絲與肌球蛋白這一過程主要是在由微絲與肌球蛋白-絲組成的絲組成的收收 縮環(huán)

53、縮環(huán)(contractile ring)(contractile ring)的作用下完成的。的作用下完成的。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微絲的功能四、微絲的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動63 ( (四四) ) 參與肌肉收縮參與肌肉收縮 肌肉細胞的收縮與微絲關系非常密切。肌肉細胞的收縮與微絲關系非常密切。 骨骼肌收縮的骨骼肌收縮的基本結構單位基本結構單位肌小節(jié)。肌小節(jié)。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微絲的功能四、微絲的功能

54、第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動64 肌小節(jié)的主要成分是肌原纖維。肌小節(jié)的主要成分是肌原纖維。 原肌球蛋白原肌球蛋白 肌原纖維肌原纖維 粗肌絲粗肌絲肌球蛋白肌球蛋白 細肌絲細肌絲 肌動蛋白肌動蛋白 肌鈣蛋白肌鈣蛋白 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement ( (四四) ) 參與肌肉收縮參與肌肉收縮 四、微絲的功能四、微絲的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動65 肌球蛋白分子肌球蛋白分子 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Move

55、ment ( (四四) ) 參與肌肉收縮參與肌肉收縮 四、微絲的功能四、微絲的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動66 肌肉收縮的原理肌肉收縮的原理滑動絲模型?；瑒咏z模型。 肌肉的收縮是由于肌肉的收縮是由于粗肌絲粗肌絲（肌球蛋白）與（肌球蛋白）與細肌絲細肌絲之之 間間相互滑動相互滑動的結果。的結果。 粗肌絲粗肌絲上伸出的上伸出的橫橋橫橋與相鄰與相鄰細肌絲細肌絲連接，在肌細胞連接，在肌細胞 收縮時，收縮時，橫橋橫橋可可推動細絲推動細絲（肌動蛋白）（肌動蛋白）與粗絲與粗絲（?。?球蛋白）的滑行。球蛋白）的滑行。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskel

56、eton and Cell Movement ( (四四) ) 參與肌肉收縮參與肌肉收縮 四、微絲的功能四、微絲的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動67 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement ( (四四) ) 參與肌肉收縮參與肌肉收縮 四、微絲的功能四、微絲的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動68 ( (五五) ) 參與細胞內物質運輸參與細胞內物質運輸 微絲在微絲在微絲結合蛋白介導微絲結合蛋白介導下可與微管一起進行細胞內下可與微管一起進行細胞內 物質運輸

57、。物質運輸。 ( (六六) ) 參與細胞內信號傳遞參與細胞內信號傳遞 細胞細胞表面的受體表面的受體在受到外界信號作用時，可在受到外界信號作用時，可觸發(fā)觸發(fā)質膜質膜 下下肌動蛋白肌動蛋白的結構變化，從而的結構變化，從而啟動細胞內激酶變化啟動細胞內激酶變化的的 信號傳導過程。信號傳導過程。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 四、微絲的功能四、微絲的功能 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動69 第三節(jié)第三節(jié) 中間纖維中間纖維 一、中間纖維的結構和類型一、中間纖維的結構和類型 二、中間纖維的裝配和調節(jié)二、中間纖

58、維的裝配和調節(jié) 三、中間纖維的功能三、中間纖維的功能 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動70 中間纖維中間纖維(intermediate filaments, IF)(intermediate filaments, IF)概述概述 特點：特點：直徑直徑10nm10nm左右，介于微絲和微管之間，左右，介于微絲和微管之間， 是是最穩(wěn)定最穩(wěn)定的細胞骨架成分。的細胞骨架成分。 功能：功能：主要起主要起支撐支撐作用。作用。 分布：分布：在細胞中在細胞中圍繞著細胞核圍繞著細胞核成束

59、成網分布，成束成網分布， 并擴展到細胞質膜，并擴展到細胞質膜，與質膜與質膜 相連結相連結。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動71 一、中間纖維的結構和類型一、中間纖維的結構和類型 ( (一一) ) 中間纖維是絲狀蛋白多聚體中間纖維是絲狀蛋白多聚體 中間纖維蛋白的結構特點：中間纖維蛋白的結構特點： 一個一個螺旋螺旋的中間區(qū)，兩側是球形的的中間區(qū)，兩側是球形的N N端和端和C C端；端； 中間區(qū)中間區(qū)螺旋結構比較螺旋結構比較保守保守，N N端和端和C C端端高度可變。高度

60、可變。 組成中間纖維的基本單位組成中間纖維的基本單位中間纖維蛋白。中間纖維蛋白。 退退 出出首首 頁頁 Cytoskeleton and Cell Movement 第七章第七章 細胞骨架與細胞的運動細胞骨架與細胞的運動 細胞骨架與細胞的運動72 ( (二二) ) 中間纖維的類型中間纖維的類型 根據中間纖維氨基酸序列的相似性可分六類：根據中間纖維氨基酸序列的相似性可分六類： 酸性角蛋白；酸性角蛋白； 中性中性/ /堿性角蛋白；堿性角蛋白； 波形蛋白；波形蛋白； 神經絲蛋白；神經絲蛋白； 核纖層蛋白；核纖層蛋白； 神經神經 上皮上皮 干細胞蛋白。干細胞蛋白。 退退 出出首首 頁頁 Cytoske