細(xì)胞生物學(xué)812

1、一一 葉綠體概述葉綠體概述 形態(tài)形態(tài) :雙凸透鏡、平凸透鏡或香蕉型雙凸透鏡、平凸透鏡或香蕉型. 在藻類(lèi)在藻類(lèi) 中葉綠體形狀多樣，有網(wǎng)狀、帶狀、裂中葉綠體形狀多樣，有網(wǎng)狀、帶狀、裂 片狀和星形等等，而且體積巨大，可達(dá)片狀和星形等等，而且體積巨大，可達(dá) 100m。 大小大小：一般直徑為：一般直徑為36微米，厚約微米，厚約 23微米。微米。 數(shù)目數(shù)目：葉綠體在細(xì)胞中的數(shù)目也不：葉綠體在細(xì)胞中的數(shù)目也不 一定。一定。 運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)：葉綠體能在細(xì)胞中做一定的：葉綠體能在細(xì)胞中做一定的 運(yùn)動(dòng)，以適應(yīng)光強(qiáng)的變化。運(yùn)動(dòng)，以適應(yīng)光強(qiáng)的變化。 穩(wěn)定性穩(wěn)定性：能夠伴隨著不同的環(huán)境條：能夠伴隨著不同的環(huán)境條 件如光照條件

2、產(chǎn)生適應(yīng)性變化。件如光照條件產(chǎn)生適應(yīng)性變化。 二、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成二、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成 1 葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體的超微結(jié)構(gòu) 外被外被:由雙層膜組成，膜間為由雙層膜組成，膜間為1020nm 的膜間隙。外的膜間隙。外 膜的滲透性大，內(nèi)膜對(duì)通過(guò)物質(zhì)的選擇性很強(qiáng)膜的滲透性大，內(nèi)膜對(duì)通過(guò)物質(zhì)的選擇性很強(qiáng). 基?；?：類(lèi)囊體是單層膜封閉形成的扁平小囊，膜上含類(lèi)囊體是單層膜封閉形成的扁平小囊，膜上含 有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱(chēng)有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱(chēng)光合膜光合膜。許多。許多 類(lèi)囊體象圓盤(pán)一樣疊置成垛，即為基粒，組成基粒類(lèi)囊體象圓盤(pán)一樣疊置成垛，即為基粒，組成基粒 的類(lèi)囊體稱(chēng)為的

3、類(lèi)囊體稱(chēng)為基粒類(lèi)囊體基粒類(lèi)囊體，其片層稱(chēng)為，其片層稱(chēng)為基粒片層基粒片層。 貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒(méi)有發(fā)生垛疊的貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒(méi)有發(fā)生垛疊的 類(lèi)囊體稱(chēng)為類(lèi)囊體稱(chēng)為基質(zhì)類(lèi)囊體基質(zhì)類(lèi)囊體，其片層稱(chēng)為，其片層稱(chēng)為基質(zhì)片層基質(zhì)片層。由。由 于相鄰基粒經(jīng)基質(zhì)類(lèi)囊體相聯(lián)結(jié)全部類(lèi)囊體形成一于相鄰基粒經(jīng)基質(zhì)類(lèi)囊體相聯(lián)結(jié)全部類(lèi)囊體形成一 個(gè)相互貫通的封閉系統(tǒng)。個(gè)相互貫通的封閉系統(tǒng)。 基質(zhì)基質(zhì) ：主要含有與主要含有與碳同化相關(guān)的酶類(lèi)碳同化相關(guān)的酶類(lèi)：如：如RuBP 羧化羧化 酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%；葉綠體葉綠體DNA、蛋、蛋 白質(zhì)合成體系白質(zhì)合成體系：如：如c

4、tDNA、各類(lèi)、各類(lèi)RNA、核糖體等。、核糖體等。 2 葉綠體的化學(xué)組成葉綠體的化學(xué)組成 葉綠體主要由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成，脂質(zhì)葉綠體主要由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成，脂質(zhì) 以磷脂和糖脂最多以磷脂和糖脂最多 ;蛋白質(zhì)主要為各種酶類(lèi)蛋白質(zhì)主要為各種酶類(lèi) 三、葉綠體的主要功能三、葉綠體的主要功能光合作用光合作用 綠色植物葉肉細(xì)胞的葉綠體吸收光能，綠色植物葉肉細(xì)胞的葉綠體吸收光能， 利用水和二氧化碳合成糖類(lèi)等有機(jī)化合物，利用水和二氧化碳合成糖類(lèi)等有機(jī)化合物， 同時(shí)放出氧的過(guò)程稱(chēng)為光合作用同時(shí)放出氧的過(guò)程稱(chēng)為光合作用,其過(guò)程可分其過(guò)程可分 為三大步驟：為三大步驟：原初反應(yīng)；電子傳遞和光原初反應(yīng)；電子傳遞和光 合磷酸

5、化；碳同化合磷酸化；碳同化。 1、原初反應(yīng)、原初反應(yīng) 原初反應(yīng)（原初反應(yīng)（primary reaction）是指葉）是指葉 綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反 應(yīng)為止的過(guò)程，包括應(yīng)為止的過(guò)程，包括光能的吸收光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)傳遞與轉(zhuǎn) 換換，即光能被捕光色素分子吸收，并傳遞至，即光能被捕光色素分子吸收，并傳遞至 反應(yīng)中心，在反應(yīng)中心發(fā)生最初的光化學(xué)反反應(yīng)中心，在反應(yīng)中心發(fā)生最初的光化學(xué)反 應(yīng)，使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò)應(yīng)，使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò) 程程 光合色素和電子傳遞鏈組分光合色素和電子傳遞鏈組分 1）光合色素）光合色素 類(lèi)囊體中

6、含兩類(lèi)色素：葉綠素（葉綠素類(lèi)囊體中含兩類(lèi)色素：葉綠素（葉綠素a和葉綠素和葉綠素b）和類(lèi)胡蘿卜素（胡蘿）和類(lèi)胡蘿卜素（胡蘿 卜素和葉黃素）。這些色素分子按作用可分為兩類(lèi)：一類(lèi)為卜素和葉黃素）。這些色素分子按作用可分為兩類(lèi)：一類(lèi)為捕光色素捕光色素，只有吸，只有吸 收聚集光能和傳遞激發(fā)能給反應(yīng)中心的作用，而無(wú)光化學(xué)活性，故又稱(chēng)為收聚集光能和傳遞激發(fā)能給反應(yīng)中心的作用，而無(wú)光化學(xué)活性，故又稱(chēng)為天線(xiàn)天線(xiàn) 色素色素，由全部葉綠素，由全部葉綠素b 和大部分葉綠素和大部分葉綠素a、胡蘿卜素和葉黃素等所組成。另一類(lèi)、胡蘿卜素和葉黃素等所組成。另一類(lèi) 屬反應(yīng)中心色素，由一種特殊狀態(tài)的葉綠素屬反應(yīng)中心色素，由一種特

7、殊狀態(tài)的葉綠素a分子組成，它們既是光能的捕捉器，分子組成，它們既是光能的捕捉器， 又是光能轉(zhuǎn)換器又是光能轉(zhuǎn)換器 。 2）集光復(fù)合體（）集光復(fù)合體（light harvesting complex） 由大約由大約200-300個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能 的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。捕光色素及反應(yīng)中心的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。捕光色素及反應(yīng)中心 構(gòu)成了構(gòu)成了光合作用單位光合作用單位，它是進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。反應(yīng)中心由一個(gè)中，它是進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。反應(yīng)中心由一

8、個(gè)中 心色素分子心色素分子Chl和一個(gè)原初電子供體和一個(gè)原初電子供體D及一個(gè)原初電子受體及一個(gè)原初電子受體A組成。組成。 2、電子傳遞和光合磷酸化、電子傳遞和光合磷酸化 1）電子傳遞）電子傳遞 1）光系統(tǒng)）光系統(tǒng)（PS） 吸收高峰為波長(zhǎng)吸收高峰為波長(zhǎng) 680nm處，又稱(chēng)處，又稱(chēng)P680。包。包 括一個(gè)集光復(fù)合體（括一個(gè)集光復(fù)合體（light- hawesting comnplex ， LHC ）、一個(gè)反應(yīng)中心）、一個(gè)反應(yīng)中心 和一個(gè)含錳原子的放氧的和一個(gè)含錳原子的放氧的 復(fù)合體（復(fù)合體（oxygen evolving complex）等。）等。 光系統(tǒng)光系統(tǒng)的核心復(fù)合物的核心復(fù)合物 2）光系統(tǒng)

9、）光系統(tǒng)（PSI） 能被波長(zhǎng)能被波長(zhǎng)700nm的的 光激發(fā)，又稱(chēng)光激發(fā)，又稱(chēng)P700。包。包 含多條肽鏈，位于基粒含多條肽鏈，位于基粒 與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類(lèi)與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類(lèi) 囊體膜中。由集光復(fù)合囊體膜中。由集光復(fù)合 體體和作用中心構(gòu)成。和作用中心構(gòu)成。 光系統(tǒng)光系統(tǒng)的核心復(fù)合物的核心復(fù)合物 2）光合磷酸化）光合磷酸化 由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián) 而生成而生成ATP的過(guò)程，稱(chēng)為的過(guò)程，稱(chēng)為光合磷酸化光合磷酸化。按照電子傳。按照電子傳 遞的方式可將光合磷酸化分為非循環(huán)式和循環(huán)式兩遞的方式可將光合磷酸化分為非循環(huán)式和循環(huán)式兩 種類(lèi)型。種類(lèi)型。

10、 A 光合磷酸化的類(lèi)型光合磷酸化的類(lèi)型 非循環(huán)式光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化：光合系統(tǒng)光合系統(tǒng)II接受紅光后，接受紅光后， 激發(fā)態(tài)激發(fā)態(tài)P680從水光解得到電子，傳遞給從水光解得到電子，傳遞給 NADP+， 電子傳遞經(jīng)過(guò)兩個(gè)光系統(tǒng)，在傳遞過(guò)程中產(chǎn)生的氫電子傳遞經(jīng)過(guò)兩個(gè)光系統(tǒng)，在傳遞過(guò)程中產(chǎn)生的氫 離子梯度驅(qū)動(dòng)離子梯度驅(qū)動(dòng)ATP的形成。在這個(gè)過(guò)程中，電子傳的形成。在這個(gè)過(guò)程中，電子傳 遞是一個(gè)開(kāi)放的通道，故稱(chēng)為非循環(huán)式光合磷酸化。遞是一個(gè)開(kāi)放的通道，故稱(chēng)為非循環(huán)式光合磷酸化。 它包括它包括 兩個(gè)光系統(tǒng)兩個(gè)光系統(tǒng)，其產(chǎn)物除，其產(chǎn)物除ATP外，還有外，還有 NADPH（在綠色植物）或（在綠色植物）或

11、NADH（在光合細(xì)菌），（在光合細(xì)菌）， 并有氧氣生成。目前比較公認(rèn)的非循環(huán)式光合磷酸并有氧氣生成。目前比較公認(rèn)的非循環(huán)式光合磷酸 化有兩個(gè)部位：化有兩個(gè)部位：水與水與PQ之間，之間，PQ與與Cytbf之間。之間。 循環(huán)式光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化：PSI接受遠(yuǎn)紅光后，接受遠(yuǎn)紅光后， 產(chǎn)生的電子經(jīng)過(guò)產(chǎn)生的電子經(jīng)過(guò) AO、A1、FeS和和Fd又傳給又傳給 Cytbf和和 PC而流回到而流回到 PSI。電子循環(huán)流動(dòng)，。電子循環(huán)流動(dòng)， 產(chǎn)生氫離子梯度，從而驅(qū)動(dòng)產(chǎn)生氫離子梯度，從而驅(qū)動(dòng)ATP的形成。這的形成。這 種電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路，故稱(chēng)為循種電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路，故稱(chēng)為循 環(huán)式光合磷酸

12、化。在整個(gè)過(guò)程中，只有環(huán)式光合磷酸化。在整個(gè)過(guò)程中，只有 ATP 的產(chǎn)生，不伴隨的產(chǎn)生，不伴隨NADPH的生成，的生成，PSII也不參也不參 加，所以不產(chǎn)生氧。當(dāng)植物缺乏加，所以不產(chǎn)生氧。當(dāng)植物缺乏NADP+時(shí)，時(shí)， 就會(huì)發(fā)生循環(huán)式光合磷酸化。就會(huì)發(fā)生循環(huán)式光合磷酸化。 B B 光合磷酸化的作用機(jī)制光合磷酸化的作用機(jī)制 葉綠體中葉綠體中ATP合成的機(jī)制與線(xiàn)粒體的十分相似。但兩者又有所不同，合成的機(jī)制與線(xiàn)粒體的十分相似。但兩者又有所不同， 葉綠體中通過(guò)葉綠體中通過(guò)1對(duì)電子的對(duì)電子的2次穿膜傳遞，次穿膜傳遞，每每3個(gè)個(gè)H+ 穿過(guò)穿過(guò)CFlCF0ATP酶，酶， 生成生成l個(gè)個(gè)ATP分子分子；而在線(xiàn)粒

13、體中，；而在線(xiàn)粒體中，1對(duì)電子對(duì)電子3次穿膜傳遞，次穿膜傳遞，每每2個(gè)個(gè)H+ 穿過(guò)穿過(guò) FlF0ATP酶，生成酶，生成l個(gè)個(gè)ATP分子。分子。 （三）光合碳同化（三）光合碳同化 高等植物的碳同化有三條途徑：高等植物的碳同化有三條途徑：卡卡 爾文循環(huán)、爾文循環(huán)、C4途徑和景天科酸代謝途徑途徑和景天科酸代謝途徑。 其中卡爾文循環(huán)是碳同化最重要最基本其中卡爾文循環(huán)是碳同化最重要最基本 的途徑，只有這條途徑才具有合成淀粉的途徑，只有這條途徑才具有合成淀粉 等產(chǎn)物的能力。其他兩條途徑只能起固等產(chǎn)物的能力。其他兩條途徑只能起固 定和轉(zhuǎn)運(yùn)二氧化碳的作用，不能單獨(dú)形定和轉(zhuǎn)運(yùn)二氧化碳的作用，不能單獨(dú)形 成淀粉等

14、產(chǎn)物。成淀粉等產(chǎn)物。 第三節(jié)第三節(jié) 線(xiàn)粒體和葉綠體是線(xiàn)粒體和葉綠體是 半自主性細(xì)胞器半自主性細(xì)胞器 這兩種細(xì)胞器均有自我繁殖所必需的基本組分，這兩種細(xì)胞器均有自我繁殖所必需的基本組分， 具有獨(dú)立進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和翻譯的功能。自身含有遺傳表具有獨(dú)立進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和翻譯的功能。自身含有遺傳表 達(dá)系統(tǒng)達(dá)系統(tǒng)(自主性自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限，其；但編碼的遺傳信息十分有限，其 RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必 須依賴(lài)核基因組編碼的遺傳信息須依賴(lài)核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限自主性有限)。線(xiàn)。線(xiàn) 粒體和葉綠體的生長(zhǎng)和增殖是受核基因組及其自身粒體和葉綠體

15、的生長(zhǎng)和增殖是受核基因組及其自身 的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制，所以稱(chēng)為半自主性的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制，所以稱(chēng)為半自主性 細(xì)胞器細(xì)胞器 。 一、線(xiàn)粒體和葉綠體的一、線(xiàn)粒體和葉綠體的DNA mtDNA /ctDNA形狀、數(shù)量、大小形狀、數(shù)量、大小 線(xiàn)粒體線(xiàn)粒體DNA（mtDNA）呈環(huán)狀雙鏈分子，與細(xì)菌的）呈環(huán)狀雙鏈分子，與細(xì)菌的 DNA相似。各種生物的相似。各種生物的mtDNA大小不一樣，大小不一樣，人人mtDNA 有有16569bp，這是迄今為止所知最小的，這是迄今為止所知最小的mtDNA，其一級(jí)，其一級(jí) 結(jié)構(gòu)的序列分析已全部完成，含有結(jié)構(gòu)的序列分析已全部完成，含有37個(gè)結(jié)構(gòu)基因。個(gè)結(jié)構(gòu)基因

16、。 葉綠體葉綠體DNA（ctDNA）也呈雙鏈環(huán)狀，基因組的大）也呈雙鏈環(huán)狀，基因組的大 小因植物而異，葉綠體中小因植物而異，葉綠體中DNA的含量明顯比線(xiàn)粒體中的含量明顯比線(xiàn)粒體中 DNA含量多。每個(gè)線(xiàn)粒體中約含含量多。每個(gè)線(xiàn)粒體中約含6個(gè)個(gè)mtDNA分子，每個(gè)分子，每個(gè) 葉綠體中約含葉綠體中約含12個(gè)個(gè)ctDNA分子。分子。 mtDNA和和ctDNA均以半保留方式進(jìn)行自我復(fù)制均以半保留方式進(jìn)行自我復(fù)制 mtDNA復(fù)制的時(shí)間主要在細(xì)胞周期的復(fù)制的時(shí)間主要在細(xì)胞周期的S 期及期及G2期，期，DNA先復(fù)制，隨后線(xiàn)粒體分裂。先復(fù)制，隨后線(xiàn)粒體分裂。 ctDNA復(fù)制的時(shí)間在復(fù)制的時(shí)間在G1期。它們的復(fù)制

17、仍期。它們的復(fù)制仍 受核的控制，復(fù)制所需的受核的控制，復(fù)制所需的DNA聚合酶是由核聚合酶是由核 DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成的。編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成的。 二、線(xiàn)粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成二、線(xiàn)粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成 線(xiàn)粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類(lèi)十分有限線(xiàn)粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類(lèi)十分有限 線(xiàn)粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對(duì)核基因組具有依賴(lài)性線(xiàn)粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對(duì)核基因組具有依賴(lài)性 不同來(lái)源的線(xiàn)粒體基因，其表達(dá)產(chǎn)物既有共性，也存在差異不同來(lái)源的線(xiàn)粒體基因，其表達(dá)產(chǎn)物既有共性，也存在差異 參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來(lái)源有種情況參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來(lái)源有種情況： 由由ctDNActD

18、NA編碼，在葉綠體核糖體上合成；編碼，在葉綠體核糖體上合成； 由核由核DNADNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成；編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成； 由核由核DNADNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。編碼，在葉綠體核糖體上合成。 酶酶 復(fù)復(fù) 合合 物物總總 數(shù)數(shù) 亞亞 基基 胞質(zhì)核糖體合胞質(zhì)核糖體合 成成 數(shù)數(shù) 目目 線(xiàn)粒體核糖線(xiàn)粒體核糖 體合成體合成 細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b-c1復(fù)復(fù) 合物合物 ATP酶酶 核糖體大亞單位核糖體大亞單位 核糖體小亞單位核糖體小亞單位 7 7 9 30 22 4 6 5 30 21 3 1 4 0 1 酵母線(xiàn)粒體的主要酶復(fù)合物的生物生成酵母線(xiàn)粒體的

19、主要酶復(fù)合物的生物生成 三、線(xiàn)粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與裝配三、線(xiàn)粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與裝配 線(xiàn)粒體膜間間隙蛋白的保守性尋靶線(xiàn)粒體膜間間隙蛋白的保守性尋靶 線(xiàn)粒體膜間間隙蛋白的非保守性尋靶線(xiàn)粒體膜間間隙蛋白的非保守性尋靶 第四節(jié)第四節(jié) 線(xiàn)粒體和葉綠體的增殖與起源線(xiàn)粒體和葉綠體的增殖與起源 一、線(xiàn)粒體和葉綠體的增殖一、線(xiàn)粒體和葉綠體的增殖 細(xì)胞內(nèi)線(xiàn)粒體的增殖是由原來(lái)的線(xiàn)細(xì)胞內(nèi)線(xiàn)粒體的增殖是由原來(lái)的線(xiàn) 粒體分裂或出芽而來(lái)。粒體分裂或出芽而來(lái)。 在個(gè)體發(fā)育中，葉綠體是由前質(zhì)體在個(gè)體發(fā)育中，葉綠體是由前質(zhì)體 分化而來(lái)，通過(guò)分裂而增殖。分化而來(lái)，通過(guò)分裂而增殖。 二、線(xiàn)粒體和葉綠體的起源二、線(xiàn)粒體和

20、葉綠體的起源 1 內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō) 許多科學(xué)家認(rèn)為，線(xiàn)粒體和葉綠體分別許多科學(xué)家認(rèn)為，線(xiàn)粒體和葉綠體分別 起源于原始真核細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌和藍(lán)藻。起源于原始真核細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌和藍(lán)藻。 內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)的主要論據(jù)內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)的主要論據(jù) 基因組在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面與細(xì)菌相似?；蚪M在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面與細(xì)菌相似。 有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，能獨(dú)立合成蛋有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，能獨(dú)立合成蛋 白質(zhì)，蛋白質(zhì)合成機(jī)制有很多類(lèi)似細(xì)菌而不同于真白質(zhì)，蛋白質(zhì)合成機(jī)制有很多類(lèi)似細(xì)菌而不同于真 核生物。核生物。 兩層被膜有不同的進(jìn)化來(lái)源，外膜與細(xì)胞的內(nèi)兩層被膜有不同的進(jìn)化來(lái)源，外膜與細(xì)胞的內(nèi)

21、膜系統(tǒng)相似，內(nèi)膜與細(xì)菌質(zhì)膜相似。膜系統(tǒng)相似，內(nèi)膜與細(xì)菌質(zhì)膜相似。 以分裂的方式進(jìn)行繁殖，與細(xì)菌的繁殖方式相以分裂的方式進(jìn)行繁殖，與細(xì)菌的繁殖方式相 同。同。 能在異源細(xì)胞內(nèi)長(zhǎng)期生存，說(shuō)明線(xiàn)粒體和葉綠能在異源細(xì)胞內(nèi)長(zhǎng)期生存，說(shuō)明線(xiàn)粒體和葉綠 體具有的自主性與共生性的特征。體具有的自主性與共生性的特征。 發(fā)現(xiàn)介于胞內(nèi)共生藍(lán)藻與葉綠體之間的結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)介于胞內(nèi)共生藍(lán)藻與葉綠體之間的結(jié)構(gòu)- 藍(lán)小體，其特征藍(lán)小體，其特征 在很多方面可作為原始藍(lán)藻向葉在很多方面可作為原始藍(lán)藻向葉 綠體演化的佐證。綠體演化的佐證。 不足之處不足之處 從進(jìn)化角度，如何解釋在代謝上明顯占優(yōu)勢(shì)的從進(jìn)化角度，如何解釋在代謝上明顯占優(yōu)勢(shì)

22、的 共生體反而將大量的遺傳信息轉(zhuǎn)移到宿主細(xì)胞中？共生體反而將大量的遺傳信息轉(zhuǎn)移到宿主細(xì)胞中？ 不能解釋細(xì)胞核是如何進(jìn)化來(lái)的，即原核細(xì)胞不能解釋細(xì)胞核是如何進(jìn)化來(lái)的，即原核細(xì)胞 如何演化為真核細(xì)胞？如何演化為真核細(xì)胞？ 線(xiàn)粒體和葉綠體的基因組中存在內(nèi)含子，而真線(xiàn)粒體和葉綠體的基因組中存在內(nèi)含子，而真 細(xì)菌原核生物基因組中不存在內(nèi)含子，如果同意內(nèi)細(xì)菌原核生物基因組中不存在內(nèi)含子，如果同意內(nèi) 共生起源學(xué)說(shuō)的觀點(diǎn)，那么線(xiàn)粒體和葉綠體基因組共生起源學(xué)說(shuō)的觀點(diǎn)，那么線(xiàn)粒體和葉綠體基因組 中的內(nèi)含子從何發(fā)生？中的內(nèi)含子從何發(fā)生？ 2 非共生起源學(xué)說(shuō)非共生起源學(xué)說(shuō) 認(rèn)為真核細(xì)胞的前身是一個(gè)進(jìn)化上比較認(rèn)為真核細(xì)

23、胞的前身是一個(gè)進(jìn)化上比較 高等的好氧細(xì)菌，它比典型的原核細(xì)胞大，高等的好氧細(xì)菌，它比典型的原核細(xì)胞大， 這樣就要逐漸增加具有呼吸功能的膜表面，這樣就要逐漸增加具有呼吸功能的膜表面， 開(kāi)始是通過(guò)細(xì)菌細(xì)胞膜的內(nèi)陷、擴(kuò)張和分化，開(kāi)始是通過(guò)細(xì)菌細(xì)胞膜的內(nèi)陷、擴(kuò)張和分化， 后逐漸形成了線(xiàn)粒體和葉綠體的雛形。后逐漸形成了線(xiàn)粒體和葉綠體的雛形。 不足之處不足之處 實(shí)驗(yàn)證據(jù)不多實(shí)驗(yàn)證據(jù)不多 無(wú)法解釋為何線(xiàn)粒體、葉綠體與細(xì)菌在無(wú)法解釋為何線(xiàn)粒體、葉綠體與細(xì)菌在 DNA分子結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)合成性能上有那么多分子結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)合成性能上有那么多 相似之處相似之處 對(duì)線(xiàn)粒體和葉綠體的對(duì)線(xiàn)粒體和葉綠體的DNA酶、酶、RNA酶

24、和酶和 核糖體的來(lái)源也很難解釋。核糖體的來(lái)源也很難解釋。 真核細(xì)胞的細(xì)胞核能否起源于細(xì)菌的核真核細(xì)胞的細(xì)胞核能否起源于細(xì)菌的核 區(qū)區(qū)？ 本章內(nèi)容回顧本章內(nèi)容回顧 重點(diǎn)重點(diǎn)： 線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)、功能線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)、功能 葉綠體的結(jié)構(gòu)、功能葉綠體的結(jié)構(gòu)、功能 線(xiàn)粒體和葉綠體是半自主性的細(xì)胞器線(xiàn)粒體和葉綠體是半自主性的細(xì)胞器 線(xiàn)粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的分選和裝配線(xiàn)粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的分選和裝配 討論、思考題、作業(yè)：討論、思考題、作業(yè)： 1、課后查閱相關(guān)文獻(xiàn)。課后查閱相關(guān)文獻(xiàn)。 2、預(yù)習(xí)下章、節(jié)內(nèi)容、預(yù)習(xí)下章、節(jié)內(nèi)容 3、思考：、思考： 1）光合作用的分子基礎(chǔ)和作用機(jī)理是怎光合作用的分子基礎(chǔ)和作用機(jī)理是怎 樣的

25、？樣的？ 2 2）為什么說(shuō)葉綠體和線(xiàn)粒體是半自主性）為什么說(shuō)葉綠體和線(xiàn)粒體是半自主性 細(xì)胞器？細(xì)胞器？ 3 3）比較葉綠體與線(xiàn)粒體。）比較葉綠體與線(xiàn)粒體。 思考題思考題 二、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成二、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成 1 葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體的超微結(jié)構(gòu) 光合色素和電子傳遞鏈組分光合色素和電子傳遞鏈組分 1）光合色素）光合色素 類(lèi)囊體中含兩類(lèi)色素：葉綠素（葉綠素類(lèi)囊體中含兩類(lèi)色素：葉綠素（葉綠素a和葉綠素和葉綠素b）和類(lèi)胡蘿卜素（胡蘿）和類(lèi)胡蘿卜素（胡蘿 卜素和葉黃素）。這些色素分子按作用可分為兩類(lèi)：一類(lèi)為卜素和葉黃素）。這些色素分子按作用可分為兩類(lèi)：一類(lèi)為捕光色素捕光色素，只有吸，只有

26、吸 收聚集光能和傳遞激發(fā)能給反應(yīng)中心的作用，而無(wú)光化學(xué)活性，故又稱(chēng)為收聚集光能和傳遞激發(fā)能給反應(yīng)中心的作用，而無(wú)光化學(xué)活性，故又稱(chēng)為天線(xiàn)天線(xiàn) 色素色素，由全部葉綠素，由全部葉綠素b 和大部分葉綠素和大部分葉綠素a、胡蘿卜素和葉黃素等所組成。另一類(lèi)、胡蘿卜素和葉黃素等所組成。另一類(lèi) 屬反應(yīng)中心色素，由一種特殊狀態(tài)的葉綠素屬反應(yīng)中心色素，由一種特殊狀態(tài)的葉綠素a分子組成，它們既是光能的捕捉器，分子組成，它們既是光能的捕捉器， 又是光能轉(zhuǎn)換器又是光能轉(zhuǎn)換器 。 2）集光復(fù)合體（）集光復(fù)合體（light harvesting complex） 由大約由大約200-300個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能 的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。捕光色素及反應(yīng)中心的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。捕光色素及反應(yīng)中心 構(gòu)成了構(gòu)成了光合作用單位光合作用單位，它是進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。反應(yīng)中心由一個(gè)中，它是進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。反應(yīng)中心由一個(gè)中 心色素分子心色素分子Chl和一個(gè)原初電子供體和一個(gè)原初電子供體D及一個(gè)原初電子受體及一個(gè)原初電子受體A組成。組成。 2、電子傳遞和光合磷酸化、電子傳遞和光合磷酸化 1）電子傳遞）電子傳遞 循環(huán)式光合磷酸化循