生物化學(xué)第五章糖類(lèi)代謝OKppt課件

1、第五章第五章 糖類(lèi)代謝糖類(lèi)代謝主要內(nèi)容和要求：主要內(nèi)容和要求： 建立起物質(zhì)代謝和能量代謝的建立起物質(zhì)代謝和能量代謝的整體概念，進(jìn)而討論糖的分解與合整體概念，進(jìn)而討論糖的分解與合成，重點(diǎn)掌握以葡萄糖為代表的單成，重點(diǎn)掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合成的主要途徑。糖的分解與合成的主要途徑。思索思索 目目 錄錄第一節(jié)第一節(jié) 新陳代謝概述新陳代謝概述第二節(jié)第二節(jié) 生物體內(nèi)的主要糖類(lèi)及生物功能生物體內(nèi)的主要糖類(lèi)及生物功能第三節(jié)第三節(jié) 雙糖和多糖的酶促降解雙糖和多糖的酶促降解第四節(jié)第四節(jié) 單糖的分解代謝單糖的分解代謝第五節(jié)第五節(jié) 糖的生物合成糖的生物合成新陳代謝的概念和特點(diǎn)新陳代謝的概念和特點(diǎn) 新陳代謝

2、的研討方法新陳代謝的研討方法示蹤法化合物示蹤、同位示蹤法化合物示蹤、同位素示蹤素示蹤抗代謝物和酶抑制劑的利用抗代謝物和酶抑制劑的利用體內(nèi)實(shí)驗(yàn)體內(nèi)實(shí)驗(yàn)in vivoin vivo和體外和體外實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)no vivono vivo 新陳代謝新陳代謝metabolism是生命最根本的特征之是生命最根本的特征之一，泛指生物與周?chē)h(huán)境進(jìn)展物質(zhì)交換和能量交換一，泛指生物與周?chē)h(huán)境進(jìn)展物質(zhì)交換和能量交換的過(guò)程。生物一方面不斷地從周?chē)h(huán)境中攝取能量的過(guò)程。生物一方面不斷地從周?chē)h(huán)境中攝取能量和物質(zhì)，經(jīng)過(guò)一系列生物反響轉(zhuǎn)變本錢(qián)身組織成分和物質(zhì)，經(jīng)過(guò)一系列生物反響轉(zhuǎn)變本錢(qián)身組織成分，即所謂同化作用，即所謂同化作用a

3、ssimilation；另一方面，將；另一方面，將原有的組成成份經(jīng)過(guò)一系列的生化反響，分解為簡(jiǎn)原有的組成成份經(jīng)過(guò)一系列的生化反響，分解為簡(jiǎn)單成分重新利用或排出體外，即所謂異化作用單成分重新利用或排出體外，即所謂異化作用dissimilation ，經(jīng)過(guò)上述過(guò)程不斷地進(jìn)展自我更新，經(jīng)過(guò)上述過(guò)程不斷地進(jìn)展自我更新。 特點(diǎn)：特異、有序、高度順應(yīng)和靈敏調(diào)理、代特點(diǎn)：特異、有序、高度順應(yīng)和靈敏調(diào)理、代謝途徑逐漸進(jìn)展謝途徑逐漸進(jìn)展新陳代謝的概念及內(nèi)涵新陳代謝的概念及內(nèi)涵 小分子小分子 大分子大分子合成代謝同化作用合成代謝同化作用 需求能量需求能量 釋放能量釋放能量分解代謝異化作用分解代謝異化作用 大分子大

4、分子 小分子小分子物物質(zhì)質(zhì)代代謝謝能能量量代代謝謝新新陳陳代代謝謝第二節(jié)第二節(jié) 生物體內(nèi)的主要糖類(lèi)及生物功能生物體內(nèi)的主要糖類(lèi)及生物功能1、單糖的鏈狀構(gòu)造和環(huán)狀構(gòu)造、單糖的鏈狀構(gòu)造和環(huán)狀構(gòu)造2、重要的單糖及衍生物、重要的單糖及衍生物3、重要的寡糖、重要的寡糖4、重要的多糖、重要的多糖5、復(fù)合糖、復(fù)合糖5、糖類(lèi)的生物學(xué)作用、糖類(lèi)的生物學(xué)作用D系醛糖的系醛糖的立體構(gòu)造立體構(gòu)造D(+)-阿洛糖阿洛糖 D(+)-阿桌糖阿桌糖D(+)-葡萄糖葡萄糖D(+)-甘露糖甘露糖D(+)-古洛糖古洛糖D(-)-艾杜糖艾杜糖D(+)-半乳糖半乳糖D(+)-塔羅糖塔羅糖(allose)(altrose)(glucos

5、e)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鮮糖赤鮮糖(erythrose)D(-)-蘇糖蘇糖(threose)D(+)-甘油醛甘油醛(allose)D(-)-核糖核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖木糖(xylose)D(-)-米蘇糖米蘇糖(lysose) D系酮糖系酮糖的立體構(gòu)的立體構(gòu)造造D(-)-赤蘚酮糖赤蘚酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖阿洛酮糖(psicose,allulose)D(

6、-)-果糖果糖(fructose)D(+)-山梨糖山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖洛格酮糖(tagalose)二羥丙酮二羥丙酮(dihytroasetone)吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和葡萄糖和D-果糖果糖Haworth式式吡喃吡喃呋喃呋喃 -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃果糖吡喃果糖 -D-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖D-葡萄糖由葡萄糖由Fischer式改寫(xiě)為式改寫(xiě)為Haworth式式的步驟的步驟轉(zhuǎn)機(jī)轉(zhuǎn)機(jī)旋轉(zhuǎn)旋轉(zhuǎn)成環(huán)成環(huán)成環(huán)成環(huán) -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖重要的單糖重要的單糖戊戊糖糖 -D-吡喃木糖吡喃木糖 -D-呋

7、喃核糖呋喃核糖2-脫氧脫氧 -D-呋喃核糖呋喃核糖 -D-芹菜糖芹菜糖 -L-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖 -D-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖D-核酮糖核酮糖D-木酮糖木酮糖重要的單糖重要的單糖己己糖糖 -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -L-吡喃山梨糖吡喃山梨糖 -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 - L -吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖重要的單糖重要的單糖庚糖和庚糖和辛糖辛糖L -甘油甘油- D-甘露庚糖甘露庚糖D-景天庚酮糖景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘露庚酮糖甘油甘油部分部分甘露糖甘露糖部分部分單糖磷酸酯單糖磷酸酯D-甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 -D-葡萄糖葡萄糖-1-

8、磷酸磷酸 -D-葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 -D-果糖果糖-6-磷酸磷酸 -D-果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸重要的二糖重要的二糖蔗糖蔗糖D-麥芽糖麥芽糖 -型型乳糖乳糖 -型型 纖維二糖纖維二糖 -型型環(huán)糊精構(gòu)造環(huán)糊精構(gòu)造 -環(huán)糊精分子構(gòu)造環(huán)糊精分子構(gòu)造 環(huán)糊精分子的空間填充模型環(huán)糊精分子的空間填充模型淀粉和糖原構(gòu)造淀粉和糖原構(gòu)造NRERE直鏈淀粉直鏈淀粉支鏈淀粉或糖原分支點(diǎn)的構(gòu)造支鏈淀粉或糖原分支點(diǎn)的構(gòu)造RENRE (1 6)分支點(diǎn)分支點(diǎn)支鏈淀粉或糖原分子表示圖支鏈淀粉或糖原分子表示圖直鏈淀粉的螺旋構(gòu)造直鏈淀粉的螺旋構(gòu)造0.8nm1.4nm6個(gè)殘基個(gè)殘基纖維素片層構(gòu)造纖維素片層構(gòu)造纖維素一

9、級(jí)纖維素一級(jí)構(gòu)造構(gòu)造植物細(xì)胞壁與纖維素的構(gòu)造植物細(xì)胞壁與纖維素的構(gòu)造微纖維微纖維纖維素鏈纖維素鏈植物細(xì)胞中的植物細(xì)胞中的纖維素微纖維纖維素微纖維細(xì)胞壁細(xì)胞壁糖復(fù)合物糖復(fù)合物糖糖肽鏈肽鏈糖糖核酸核酸糖糖脂質(zhì)脂質(zhì)肽聚糖肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖脂多糖(lipopolysauhards)糖基?；视吞腔；视?glycosylacylglycerols)糖鞘脂糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycans)(Complex Carbohydrates)細(xì)胞膜外表的糖鏈細(xì)胞膜外表的糖鏈蛋白聚糖蛋白

10、聚糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白細(xì)胞膜細(xì)胞膜糖類(lèi)的生物學(xué)作用糖類(lèi)的生物學(xué)作用 糖類(lèi)是細(xì)胞中非常重要的一類(lèi)有機(jī)化合物，主要的生物學(xué)糖類(lèi)是細(xì)胞中非常重要的一類(lèi)有機(jī)化合物，主要的生物學(xué)作用如下：作用如下： 作為生物體的構(gòu)呵斥分作為生物體的構(gòu)呵斥分 作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì) 作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前體合成的前體 作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子作為細(xì)胞識(shí)別的信息分子雙糖的酶促降解雙糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麥芽糖麥芽糖+H2O 2 葡萄葡萄糖糖麥芽糖酶麥芽糖酶乳糖乳糖 +H2O 葡萄糖葡萄糖

11、+半乳半乳糖糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶多糖的酶促降解多糖的酶促降解1、糖原的分解、糖原的分解 糖原的構(gòu)造及其銜接方式糖原的構(gòu)造及其銜接方式 磷酸化酶催化磷酸化酶催化1 ，4-糖苷鍵斷糖苷鍵斷裂裂 三種酶協(xié)同作用：三種酶協(xié)同作用： 轉(zhuǎn)移酶催化寡聚葡萄糖轉(zhuǎn)移酶催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移片段轉(zhuǎn)移 脫枝酶催化脫枝酶催化1 ，6-糖苷鍵糖苷鍵斷裂斷裂 糖原的磷酸解糖原的磷酸解 -1，6糖苷鍵糖苷鍵 -1，4-糖苷鍵糖苷鍵糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步驟驟非復(fù)原端非復(fù)原端復(fù)原端復(fù)原端磷酸化酶釋放磷酸化酶釋放8個(gè)個(gè)1-P-G轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶脫枝酶釋放脫枝酶釋放1個(gè)葡萄糖個(gè)葡萄糖2、淀粉的分解、淀粉的分解淀粉磷酸化酶淀粉

12、磷酸化酶淀粉淀粉+nH3PO4 nG-1-p+nH3PO4 nG-1-p+少量葡萄少量葡萄糖糖 淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解 淀粉的酶促水解解淀粉的酶促水解解 淀粉酶：在淀淀粉酶：在淀粉分子內(nèi)部恣意水解粉分子內(nèi)部恣意水解-1，4糖苷鍵。內(nèi)糖苷鍵。內(nèi)切酶切酶 淀粉酶淀粉酶:從非復(fù)從非復(fù)原端開(kāi)場(chǎng)，水解原端開(kāi)場(chǎng)，水解，4糖苷鍵，依次糖苷鍵，依次水解下一個(gè)水解下一個(gè)麥芽麥芽糖單位外切酶糖單位外切酶 脫支酶脫支酶R酶酶:水水解解淀粉酶和淀粉酶和淀淀粉酶作用后留下的極粉酶作用后留下的極限糊精中的限糊精中的1，6 糖糖苷鍵。苷鍵。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶第四節(jié)第四節(jié) 單糖的分解代謝單糖的分解代謝一、生物體內(nèi)單糖

13、的主要分解代謝途徑及細(xì)胞定位一、生物體內(nèi)單糖的主要分解代謝途徑及細(xì)胞定位二、糖酵解二、糖酵解EMPEMP三、丙酮酸的去路：無(wú)氧降解和有氧降解途徑三、丙酮酸的去路：無(wú)氧降解和有氧降解途徑四、三羧酸循環(huán)四、三羧酸循環(huán)TCATCA五、磷酸戊糖途徑五、磷酸戊糖途徑PPPPPP六、其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑六、其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑動(dòng)物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞植物細(xì)胞植物細(xì)胞細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線粒體線粒體 高爾基體高爾基體細(xì)胞核細(xì)胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體溶酶體細(xì)胞壁細(xì)胞壁葉綠體葉綠體有色體有色體白色體白色體液體液體晶體晶體分泌物分泌物吞噬吞噬中心體中心體胞飲胞飲細(xì)胞膜細(xì)胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循環(huán)三羧

14、酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 糖酵解糖酵解一、葡萄糖的主要分解代謝途徑一、葡萄糖的主要分解代謝途徑葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑糖酵解糖酵解有氧有氧無(wú)氧無(wú)氧三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)有氧或無(wú)氧有氧或無(wú)氧二、二、 糖酵解糖酵解glycolysis1、化學(xué)歷程和催化酶類(lèi)、化學(xué)歷程和催化酶類(lèi)2、 化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義3、 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控 糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著ATPATP生生成的一系列反響，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降成的一系列反響，是生物體內(nèi)普遍存

15、在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱(chēng)作解的途徑。該途徑也稱(chēng)作Embden-Meyethof-ParnasEmbden-Meyethof-Parnas途徑，簡(jiǎn)稱(chēng)途徑。途徑，簡(jiǎn)稱(chēng)途徑。EMP的化學(xué)歷程 糖原或淀粉糖原或淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸丙酮酸第第一一階階段段第第二二階階段段第第三三階階段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的

16、裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成第一階段：葡萄糖的磷酸化第一階段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶第二階段：第二階段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛縮酶醛縮酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg2+或或Mn2+ATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶脫氫酶脫氫酶激酶激酶變變位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶途徑化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義途徑化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義 總反響式總反響式: : C6H12O6+2NA

17、D+2ADP+2Pi C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O+2H+2ATP+2H2O 生物學(xué)意義生物學(xué)意義 是葡萄糖在生物體內(nèi)進(jìn)展有氧或無(wú)氧分是葡萄糖在生物體內(nèi)進(jìn)展有氧或無(wú)氧分解的共同途徑解的共同途徑, ,經(jīng)過(guò)糖酵解，生物體獲得生經(jīng)過(guò)糖酵解，生物體獲得生命活動(dòng)所需求的能量；命活動(dòng)所需求的能量； 構(gòu)成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、構(gòu)成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類(lèi)合成提供碳骨架；脂類(lèi)合成提供碳骨架； 為糖異生提供根本途徑。為糖異生提供根本途徑。 能量計(jì)算：氧化一分子葡萄糖凈生成能量計(jì)算：氧化一分子葡萄

18、糖凈生成 2ATP2ATP 2NADH 2NADH 6ATP 6ATP 或或 4ATP 4ATP 影響酵解的調(diào)控位點(diǎn)及影響酵解的調(diào)控位點(diǎn)及相應(yīng)調(diào)理物相應(yīng)調(diào)理物 糖原或淀粉糖原或淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab bc c 調(diào)控位點(diǎn)調(diào)控位點(diǎn) 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a 己糖激酶己糖激酶 ATP G-6-P ADPb 磷酸果糖磷酸果糖

19、ADP ATP 激酶激酶 AMP 檸檬酸檸檬酸限速酶限速酶 果糖果糖-2,6-二磷酸二磷酸 NADHc 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 ATP Ala 規(guī)律：主要經(jīng)過(guò)調(diào)理反響途徑中幾種酶的活規(guī)律：主要經(jīng)過(guò)調(diào)理反響途徑中幾種酶的活性來(lái)控制整個(gè)途徑的速度，被調(diào)理的酶多數(shù)為性來(lái)控制整個(gè)途徑的速度，被調(diào)理的酶多數(shù)為催化反響歷程中不可逆反響的酶，經(jīng)過(guò)酶的變催化反響歷程中不可逆反響的酶，經(jīng)過(guò)酶的變構(gòu)效應(yīng)實(shí)現(xiàn)活性的調(diào)理，調(diào)理物多為本途的中構(gòu)效應(yīng)實(shí)現(xiàn)活性的調(diào)理，調(diào)理物多為本途的中間物中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。間物中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路有氧有

20、氧無(wú)氧無(wú)氧葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)有氧或無(wú)氧有氧或無(wú)氧丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途徑糖酵解途徑三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)有氧或無(wú)氧有氧或無(wú)氧丙酮酸的無(wú)氧降解及葡萄糖的無(wú)氧分解丙酮酸的無(wú)氧降解及葡萄糖的無(wú)氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的無(wú)氧分葡萄糖的無(wú)氧分解解丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解EPM葡萄糖葡萄糖COO

21、HC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分葡萄糖的有氧分解解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+ NAD+ +H+H+丙酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛二氫硫辛酸脫氫酶酸脫氫酶CO2CO2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸NAD+ +H+NAD+ +H+TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNAD+NAD+CH3-C-SCoACH3-C-SCoAO O焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素TPP在丙酮酸脫羧中的作用在丙酮酸

22、脫羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸丙酮酸硫辛酸的氫載體作用和酰基載體作用硫辛酸的氫載體作用和?；d體作用氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氫硫辛酸乙酰二氫硫辛酸+2H-2H二氫硫辛酸二氫硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-泛酸和泛酸和 輔酶輔酶 ACoASHSH?；Y(jié)合酰基結(jié)合位點(diǎn)位點(diǎn)維生素維生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 NAD+ RNAD+: R=HNADP+: R=PO3H2 遞氫體作用：遞氫體作用：NAD+2H NADH+H+維生素維生素B2和黃素腺嘌呤二核苷酸和黃素腺嘌呤

23、二核苷酸FAD遞氫體作用：遞氫體作用：FAD+2H FADH2四、三羧酸循環(huán)四、三羧酸循環(huán)tricarboxylic acid tricarboxylic acid cycle, TCA cycle, TCA 循環(huán)循環(huán)1 1、三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程、三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程2 2、三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量、三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量3 3、 三羧循環(huán)的生物學(xué)意義三羧循環(huán)的生物學(xué)意義4 4、 三羧酸循環(huán)的調(diào)控三羧酸循環(huán)的調(diào)控5 5、草酰乙酸的回補(bǔ)反響自學(xué)、草酰乙酸的回補(bǔ)反響自學(xué) OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NA

24、DHGTP三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) TCA 草酰乙酸草酰乙酸 再生階段再生階段 檸檬酸的檸檬酸的生成階段生成階段 氧化脫氧化脫 羧階段羧階段檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+H2OTCA第一階段：檸檬酸生成第一階段：檸檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶TCA第二階段：氧化脫羧第二階段：氧化脫羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶異

25、檸檬酸脫氫酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶脫氫酶琥珀酸琥珀酸脫氫酶脫氫酶TCA第三階段：草酰乙酸再生第三階段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸脫氫酶脫氫酶三羧循環(huán)的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量三羧循環(huán)的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量 a、總反響式、總反響式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2 C O 2 + C o A S H + 3 N A D H + 3 H + +FADH2+GTP能量能量“現(xiàn)金現(xiàn)金 : 1 GTP 能量能量“支票支票: 3 NADH 1 FADH2兌換率兌換率 1

26、：39ATP兌換率兌換率 1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循環(huán)的能量計(jì)量、三羧酸循環(huán)的能量計(jì)量葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP酵解階段：酵解階段： 2 ATP 2 1 NADH兌換率兌換率 1：3 (或或2)2 ATP2 (3ATP或或2 ATP )三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 9 ATP2 4 ATP兌換率兌換率 1：3兌換率兌換率 1：3丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兌換率兌換率 1：32 3 ATP總計(jì)：總計(jì)：38 ATP或或36 ATP三羧酸循環(huán)的調(diào)控位點(diǎn)及相應(yīng)調(diào)理物三羧酸循環(huán)的調(diào)控位點(diǎn)及相

27、應(yīng)調(diào)理物abc 調(diào)控位點(diǎn)調(diào)控位點(diǎn) 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a 檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶 NAD+ ATP 限速酶限速酶 NADH 琥珀酰琥珀酰CoA 脂酰脂酰CoAb 異檸檬酸異檸檬酸 ADP ATP 脫氫酶脫氫酶 NAD+ NADHc -酮戊二酸酮戊二酸 ADP NADH 脫氫酶脫氫酶 NAD+ 琥珀酰琥珀酰CoA 關(guān)鍵要素：關(guān)鍵要素： NADH/NAD+ NADH/NAD+ ATP/ADP ATP/ADP三羧循環(huán)的生物學(xué)意義三羧循環(huán)的生物學(xué)意義 是有機(jī)體獲得生命活動(dòng)所需能量的主要途徑是有機(jī)體獲得生命活動(dòng)所需能量的主要途徑 是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代

28、謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐 構(gòu)成多種重要的中間產(chǎn)物構(gòu)成多種重要的中間產(chǎn)物 是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑五、五、 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑pentose phosphate pathway, ppp1 1、化學(xué)反響歷程及催化酶類(lèi)、化學(xué)反響歷程及催化酶類(lèi) 特點(diǎn)：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段特點(diǎn)：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段2 2、總反響式和生理意義、總反響式和生理意義磷酸戊糖途徑的兩個(gè)階段磷酸戊糖途徑的兩個(gè)階段 2、非氧化分子重排階段、非氧化分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段、氧化脫羧階段 6 G-6-P 6

29、葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ NADPH 6 NADP+ 6NADPH6CO26H2O磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脫氫酶脫氫酶內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脫氫酶脫氫酶磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖

30、2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤蘚丁糖磷酸赤蘚丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶醛縮酶階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一5-磷酸核酮糖異構(gòu)化磷酸核酮糖異構(gòu)化差向異構(gòu)酶差向異構(gòu)酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途徑的磷酸戊糖途徑的 非氧化階段之二非

31、氧化階段之二基團(tuán)轉(zhuǎn)移基團(tuán)轉(zhuǎn)移+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖基團(tuán)轉(zhuǎn)移續(xù)前基團(tuán)轉(zhuǎn)移續(xù)前+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛縮酶醛縮酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 3-磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解異

32、異構(gòu)構(gòu)酶酶磷酸戊糖途徑的總反響式磷酸戊糖途徑的總反響式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ + Pi 磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑的生理意義產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPH,主要用于復(fù)原加主要用于復(fù)原加氫反響，為細(xì)胞提供復(fù)原力氫反響，為細(xì)胞提供復(fù)原力產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物產(chǎn)物與光協(xié)作用聯(lián)絡(luò)，實(shí)現(xiàn)某些單糖間的與光協(xié)作用聯(lián)絡(luò)，實(shí)現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖

33、-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解進(jìn)入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi第五節(jié)第五節(jié) 糖的生物合成糖的生物合成一、單糖的生物合成一、單糖的生物合成二、雙糖的生物合成二、雙糖的生物合成三、多糖的生物合成三、多糖的生物合成一、單糖的生物合成一、單糖的生物合成1 1、葡萄糖生物合成的最根本途徑

34、：光協(xié)作用、葡萄糖生物合成的最根本途徑：光協(xié)作用2 2、糖異生作用、糖異生作用 糖異生作用的主要途徑和關(guān)鍵反響糖異生作用的主要途徑和關(guān)鍵反響 糖酵解與糖異生作用的關(guān)系糖酵解與糖異生作用的關(guān)系 糖分解與糖異生作用的關(guān)系糖分解與糖異生作用的關(guān)系光協(xié)作用光協(xié)作用CO2+H2O(CH2O) +光能光能12O2糖異生主要途徑糖異生主要途徑和關(guān)鍵反響和關(guān)鍵反響 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)的物后，在相應(yīng)的酶催化下酶催化下,繞過(guò)糖繞過(guò)糖酵解途徑的三個(gè)酵解途徑的三個(gè)不可逆反響不可逆反響,利用利用糖酵解途徑其它糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的酶生成葡萄糖的途徑稱(chēng)為糖異生途徑稱(chēng)

35、為糖異生。 糖原或淀粉糖原或淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖異生途徑關(guān)鍵反響之一糖異生途徑關(guān)鍵反響之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖糖異生途徑關(guān)鍵反響之二糖異生途徑關(guān)鍵反響

36、之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖異生途徑關(guān)鍵反響之三糖異生途徑關(guān)鍵反響之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸PEPGTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖異異生生的的關(guān)關(guān)系系A(chǔ)BC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶胞液胞液線粒體線粒體葡萄糖葡萄糖丙

37、酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循環(huán)循環(huán)乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油胞液胞液線粒體線粒體糖分解和糖糖分解和糖異生的關(guān)系異生的關(guān)系PEP丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用二、雙糖的生物合成二、雙糖的生物合成1 1 、單糖基的活化、單糖基的活化糖核苷酸糖核苷酸UDPGUDPG、ADPGADPG、GDPGGDPG等的合成等的合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖構(gòu)成時(shí)，提供糖基和能糖核苷二磷酸在不同聚糖構(gòu)成時(shí)，提供糖基和能量。植物細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需量。植物細(xì)胞中蔗糖合成時(shí)需UDPGUDPG，淀粉合成時(shí)需，淀粉合成時(shí)需ADPGADP