發(fā)育生物學基本原理

1、發(fā)育生物學基本原理第一篇第一篇 發(fā)育生物學基本原理發(fā)育生物學基本原理第一章第一章 細胞命運的決定細胞命運的決定第二章第二章 細胞分化的機制細胞分化的機制第三章第三章 轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控第四章第四章 發(fā)育中的信號傳導發(fā)育中的信號傳導發(fā)育生物學基本原理第一章第一章 細胞命運的的決定細胞命運的的決定動物機體是由分化細胞組成的。動物機體是由分化細胞組成的。分化細胞不僅形態(tài)多樣，而且功能各異。分化細胞不僅形態(tài)多樣，而且功能各異。 表表1.1 1.1 部分已分化細胞的類型、特征產(chǎn)物及功能部分已分化細胞的類型、特征產(chǎn)物及功能發(fā)育生物學基本原理部分已分化細胞的類型、特征產(chǎn)物及其功能部分已分化細胞的類型、

2、特征產(chǎn)物及其功能細細 胞胞 類類 型型特特 征征 產(chǎn)產(chǎn) 物物功功 能能角質(zhì)細胞（表皮細胞）角蛋白 保護身體免受損傷及防止干燥 紅細胞血紅蛋白 輸送氧氣 晶體細胞 晶體蛋白 傳送光線 B淋巴細胞 免疫球蛋白 合成抗體 T-淋巴細胞 細胞表面抗原（淋巴因子） 破壞外源細胞；調(diào)節(jié)免疫反應 黑素細胞 黑色素 產(chǎn)生色素 胰島細胞 胰島素 調(diào)節(jié)糖類代謝 Leydig細胞（） 睪酮 雄性特征 軟骨細胞 硫酸軟骨素；膠原纖維 腱、韌帶 成骨細胞 骨基質(zhì) 支撐骨骼 肌肉細胞 肌動蛋白、肌球蛋白 肌肉收縮 肝細胞 血清白蛋白；多種酶類 產(chǎn)生血清白蛋白；多種酶類功能 神經(jīng)元 神經(jīng)遞質(zhì)（乙酰膽堿、腎上腺素等） 傳導點

3、刺激 雞輸卵管管狀細胞（） 卵清蛋白 產(chǎn)生保護胚胎并為之提供營養(yǎng)的卵清蛋白 昆蟲輸卵管濾泡細胞（） 卵殼蛋白 產(chǎn)生保護胚胎的卵殼蛋白 B淋巴細胞 免疫球蛋白 合成抗體 T-淋巴細胞 細胞表面抗原（淋巴因子） 破壞外源細胞；調(diào)節(jié)免疫反應 黑素細胞 黑色素 產(chǎn)生色素 胰島細胞 胰島素 調(diào)節(jié)糖類代謝 發(fā)育生物學基本原理第一節(jié)第一節(jié) 細胞定型和分化細胞定型和分化細胞分化：細胞分化： 從單個全能的細胞（受精卵）產(chǎn)生各種類型分化細胞的發(fā)育過程。 已分化細胞不僅具有一定形態(tài)和合成的特異性產(chǎn)物，而且行使特定的功能。發(fā)育生物學基本原理細胞定型：細胞定型：細胞在分化之前，將發(fā)生一些隱蔽的變化，使細胞朝特定方向發(fā)展

4、的過程。定型細胞與未定型細胞的表型相近，但前者發(fā)育命運限制定型分為特化和決定兩個時相發(fā)育生物學基本原理 特化：特化： 當細胞或組織放在中性環(huán)境如培養(yǎng)皿當細胞或組織放在中性環(huán)境如培養(yǎng)皿中可以自主分化時，該細胞或組織已經(jīng)特化。中可以自主分化時，該細胞或組織已經(jīng)特化。 已特化的細胞或組織的命運是可逆的。已特化的細胞或組織的命運是可逆的。 決定：決定：當一個細胞或者組織放在胚胎另一部當一個細胞或者組織放在胚胎另一部位可以自主分化時，該細胞或組織已經(jīng)決定。位可以自主分化時，該細胞或組織已經(jīng)決定。 已決定的細胞或組織的發(fā)育命運是不可逆的。已決定的細胞或組織的發(fā)育命運是不可逆的。 在細胞發(fā)育過程中，定型和分

5、化是兩個相互關(guān)在細胞發(fā)育過程中，定型和分化是兩個相互關(guān)聯(lián)的過程。在早期發(fā)育過程中，某一組織或器聯(lián)的過程。在早期發(fā)育過程中，某一組織或器官原基必須首先定型，然后才能向預定方向發(fā)官原基必須首先定型，然后才能向預定方向發(fā)育。育。發(fā)育生物學基本原理細胞定型有兩種方式：細胞定型有兩種方式： 和和 （1 1）自主特化）自主特化：細胞命運完全由內(nèi)部細胞質(zhì)決定。：細胞命運完全由內(nèi)部細胞質(zhì)決定。 通過胞質(zhì)隔離實現(xiàn)通過胞質(zhì)隔離實現(xiàn)：卵裂時，受精卵內(nèi)特定的細：卵裂時，受精卵內(nèi)特定的細胞質(zhì)分離到特定的卵裂球中，卵裂球中所含的特胞質(zhì)分離到特定的卵裂球中，卵裂球中所含的特定細胞質(zhì)決定它發(fā)育成哪一類細胞，而與鄰近細定細胞質(zhì)

6、決定它發(fā)育成哪一類細胞，而與鄰近細胞無關(guān)。胞無關(guān)。 鑲嵌型發(fā)育鑲嵌型發(fā)育：以細胞自主特化為特點的胚胎發(fā)育：以細胞自主特化為特點的胚胎發(fā)育模式。模式。發(fā)育生物學基本原理發(fā)育生物學基本原理（2 2）有條件特化（漸進特化、依賴型特化）有條件特化（漸進特化、依賴型特化）：細胞：細胞的發(fā)育命運完全取決與其相鄰的細胞或組織。的發(fā)育命運完全取決與其相鄰的細胞或組織。 通過胚胎誘導實現(xiàn)：胚胎發(fā)育過程中，相鄰細胞或通過胚胎誘導實現(xiàn)：胚胎發(fā)育過程中，相鄰細胞或組織之間通過相互作用，決定其中一方或雙方細胞組織之間通過相互作用，決定其中一方或雙方細胞的分化方向。相互作用之前，的分化方向。相互作用之前， 細胞具有多種分

7、化細胞具有多種分化潛能，但和鄰近細胞或組織相互作用后逐漸限制了潛能，但和鄰近細胞或組織相互作用后逐漸限制了它們的發(fā)育命運，使之朝某一特定方向分化。它們的發(fā)育命運，使之朝某一特定方向分化。 調(diào)整型發(fā)育：調(diào)整型發(fā)育：以細胞有條件特化為特點的胚胎發(fā)育以細胞有條件特化為特點的胚胎發(fā)育模式。模式。發(fā)育生物學基本原理 事實上，任何動物的胚胎發(fā)育過程，兩種細胞事實上，任何動物的胚胎發(fā)育過程，兩種細胞定型方式在一定程度上發(fā)生作用。定型方式在一定程度上發(fā)生作用。 一般來說，無脊椎動物胚胎發(fā)育過程中，細胞一般來說，無脊椎動物胚胎發(fā)育過程中，細胞自主特化為主，自主特化為主， 細胞有條件特化次之；而在脊細胞有條件特化

8、次之；而在脊椎動物胚胎發(fā)育過程中，細胞有條件特化為主，椎動物胚胎發(fā)育過程中，細胞有條件特化為主，細胞自主特化次之。細胞自主特化次之。發(fā)育生物學基本原理第一節(jié) 細胞發(fā)育通過形態(tài)發(fā)生決定子自主特化一、形態(tài)發(fā)生決定子一、形態(tài)發(fā)生決定子 形態(tài)發(fā)生決定子形態(tài)發(fā)生決定子(成形素、胞質(zhì)決定子）：細胞成形素、胞質(zhì)決定子）：細胞質(zhì)中含有的決定細胞分化的特定物質(zhì)。質(zhì)中含有的決定細胞分化的特定物質(zhì)。發(fā)育生物學基本原理例例1 1 水蛭水蛭 卵裂、囊胚期細胞數(shù)目相對少，可以根據(jù)大小、形狀和位置將卵裂球區(qū)分，追蹤卵裂球的來源及其發(fā)育命運。（細胞系譜） 中胚層成肌肉胚帶 肌肉 中胚層干細胞 成神經(jīng)細胞的神經(jīng)胚帶 腹神經(jīng)索

9、分化組織是早期由某一特定卵裂球發(fā)育而來，在以特分化組織是早期由某一特定卵裂球發(fā)育而來，在以特定的卵裂方式產(chǎn)生卵球的過程中，特定的細胞質(zhì)不均定的卵裂方式產(chǎn)生卵球的過程中，特定的細胞質(zhì)不均等分配。等分配。發(fā)育生物學基本原理例例2 2：海鞘：海鞘圖圖1-1 1-1 受精時細胞質(zhì)決定子的隔離受精時細胞質(zhì)決定子的隔離 透明動物極透明動物極 表皮表皮 灰色新月區(qū)灰色新月區(qū) 脊索脊索 神經(jīng)管神經(jīng)管 黃色新月區(qū)黃色新月區(qū) 肌肉肌肉 灰色卵黃區(qū)灰色卵黃區(qū) 消化管消化管 卵裂過程中，不同細胞質(zhì)被分配到不同裂球中，從卵裂過程中，不同細胞質(zhì)被分配到不同裂球中，從而決定裂球的命運而決定裂球的命運 。 發(fā)育生物學基本原理

10、圖圖1-2 1-2 海鞘胚胎的鑲嵌決定作用海鞘胚胎的鑲嵌決定作用 8細胞期4對裂球分開后，每對裂球都形成獨特的結(jié)構(gòu)（1）每對卵裂球的發(fā)育）每對卵裂球的發(fā)育命運不同：命運不同：B4.1 發(fā)育形發(fā)育形成內(nèi)胚層、間質(zhì)和肌肉成內(nèi)胚層、間質(zhì)和肌肉組織組織（2）胚胎中神經(jīng)組織是）胚胎中神經(jīng)組織是從動物極前面一對裂球從動物極前面一對裂球（a4.2）和植物極前面一）和植物極前面一對裂球（對裂球（A4.1）產(chǎn)生；）產(chǎn)生；單獨培養(yǎng)時，它們都不單獨培養(yǎng)時，它們都不能形成神經(jīng)組織。能形成神經(jīng)組織。在海鞘這樣嚴格的鑲嵌型發(fā)育在海鞘這樣嚴格的鑲嵌型發(fā)育胚胎中，也存在裂球胚胎中，也存在裂球之間相互作用決定細胞發(fā)育命之間相互

11、作用決定細胞發(fā)育命運的漸進決定作用。運的漸進決定作用。發(fā)育生物學基本原理圖圖1-3 1-3 擠壓實驗擠壓實驗B4.1 肌肉肌肉b4.2 無肌肉無肌肉將將B4.1黃色新月區(qū)胞質(zhì)擠壓入黃色新月區(qū)胞質(zhì)擠壓入b4.2， b4.2 產(chǎn)生肌肉產(chǎn)生肌肉細胞質(zhì)存在某些形態(tài)發(fā)生決定子，能夠決定細胞朝細胞質(zhì)存在某些形態(tài)發(fā)生決定子，能夠決定細胞朝一個方向分化，形成一定的組織結(jié)構(gòu)一個方向分化，形成一定的組織結(jié)構(gòu)。發(fā)育生物學基本原理 海鞘屬于典型的鑲嵌型發(fā)育胚胎。其他還有：海鞘屬于典型的鑲嵌型發(fā)育胚胎。其他還有：櫛水母、環(huán)節(jié)動物、線蟲、軟體動物。在這些櫛水母、環(huán)節(jié)動物、線蟲、軟體動物。在這些典型的鑲嵌型發(fā)育的動物卵子細

12、胞質(zhì)中，都存典型的鑲嵌型發(fā)育的動物卵子細胞質(zhì)中，都存在形態(tài)發(fā)生決定子。在形態(tài)發(fā)生決定子。 另一方面，海膽、兩棲類和魚類等動物的胚胎另一方面，海膽、兩棲類和魚類等動物的胚胎屬于典型的調(diào)整型發(fā)育胚胎。同樣，也存在著屬于典型的調(diào)整型發(fā)育胚胎。同樣，也存在著形態(tài)決定子。形態(tài)決定子。發(fā)育生物學基本原理二、胞質(zhì)定域二、胞質(zhì)定域 形態(tài)發(fā)生子在卵細胞質(zhì)中呈一定形式分布，受形態(tài)發(fā)生子在卵細胞質(zhì)中呈一定形式分布，受精后發(fā)生運動，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂精后發(fā)生運動，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂時分配到特定的卵裂球中，決定裂球的發(fā)育命時分配到特定的卵裂球中，決定裂球的發(fā)育命運。這一現(xiàn)象稱為胞質(zhì)定域，或胞質(zhì)隔離、胞運

13、。這一現(xiàn)象稱為胞質(zhì)定域，或胞質(zhì)隔離、胞質(zhì)區(qū)域化、胞質(zhì)重排。質(zhì)區(qū)域化、胞質(zhì)重排。發(fā)育生物學基本原理海鞘形態(tài)發(fā)生決定子的運動海鞘形態(tài)發(fā)生決定子的運動 圖圖15 海鞘肌肉、內(nèi)胚層、表皮三種組織胞質(zhì)決定子的運動比較海鞘肌肉、內(nèi)胚層、表皮三種組織胞質(zhì)決定子的運動比較（圖為卵子表面觀）（圖為卵子表面觀）海鞘卵子受海鞘卵子受精時，卵質(zhì)精時，卵質(zhì)運動，產(chǎn)生運動，產(chǎn)生獨特的胞質(zhì)獨特的胞質(zhì)區(qū)域；區(qū)域；不同的胞質(zhì)不同的胞質(zhì)區(qū)域含有不區(qū)域含有不同的形態(tài)決同的形態(tài)決定子，并在定子，并在卵裂時分配卵裂時分配到不同的卵到不同的卵裂球中。裂球中。發(fā)育生物學基本原理三、形態(tài)發(fā)生子的性質(zhì) （1）激活某些基因轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)）激活某些基

14、因轉(zhuǎn)錄的物質(zhì) （2）某些）某些m RNA發(fā)育生物學基本原理第二節(jié) 細胞命運通過相互作用的漸進特化在海膽和脊椎動物等后口動物中，細胞發(fā)育命運主要取決于它在胚胎中所處的位置，而不是取決于它在卵裂時獲得哪一塊細胞質(zhì)。胚胎一部分細胞可以對鄰近另一部分細胞施加影響，并決定其分化方向，這種作用稱為胚胎誘導。發(fā)育生物學基本原理一、經(jīng)典的胚胎學實驗一、經(jīng)典的胚胎學實驗 1. Roux 缺損實驗缺損實驗 ( 蛙蛙 ) 鑲嵌型發(fā)育鑲嵌型發(fā)育缺損實驗缺損實驗奠定實驗胚胎學奠定實驗胚胎學發(fā)育生物學基本原理2. Driesch分離組合實驗分離組合實驗(海膽海膽)Wilhelm Roux的同事的同事Hans Driesc

15、h的下述實驗表明，胚胎具有的下述實驗表明，胚胎具有在局部被排除或受損傷后仍正常發(fā)育的能力，即胚胎發(fā)育是可在局部被排除或受損傷后仍正常發(fā)育的能力，即胚胎發(fā)育是可調(diào)節(jié)的。（調(diào)整型發(fā)育）調(diào)節(jié)的。（調(diào)整型發(fā)育）發(fā)育生物學基本原理3. Horstadius 分離實驗分離實驗(海膽海膽) 8-細胞細胞( 圖圖1.15) 受精卵受精卵(圖圖1.16)既鑲嵌型發(fā)育既鑲嵌型發(fā)育, , 又調(diào)整型發(fā)育又調(diào)整型發(fā)育發(fā)育生物學基本原理4. 雙梯度模型雙梯度模型 植物極化梯度植物極化梯度 (圖圖1.17) 動物極化梯度動物極化梯度(圖圖1.18) 雙梯度模型雙梯度模型(圖圖1.19)發(fā)育生物學基本原理本章小結(jié)本章小結(jié):

16、: 細胞分化細胞分化 細胞定型及其時相（特化、決定）細胞定型及其時相（特化、決定） 細胞定型的兩種方式與其特點（自主特化、有條件特化）細胞定型的兩種方式與其特點（自主特化、有條件特化） 胚胎發(fā)育的兩種方式與其特點（鑲嵌型發(fā)育、依賴型發(fā)胚胎發(fā)育的兩種方式與其特點（鑲嵌型發(fā)育、依賴型發(fā)育）育） 形態(tài)決定子形態(tài)決定子 胞質(zhì)定域（海膽）胞質(zhì)定域（海膽） 形態(tài)決定子的性質(zhì)形態(tài)決定子的性質(zhì) 細胞命運漸進特化的系列實驗細胞命運漸進特化的系列實驗 雙梯度模型雙梯度模型發(fā)育生物學基本原理 個體發(fā)育的中心問題是細胞分化。個體發(fā)育的中心問題是細胞分化。 細胞表型：細胞表型：細胞特定基因型在一定的環(huán)境條件下的表現(xiàn)。細

17、胞特定基因型在一定的環(huán)境條件下的表現(xiàn)。 從表型特征上，將可細胞分為從表型特征上，將可細胞分為3種類型：種類型： 全能細胞：全能細胞：能夠產(chǎn)生有機體所有細胞表型，或者一個完整能夠產(chǎn)生有機體所有細胞表型，或者一個完整的有機體。全套基因信息都可以表達。的有機體。全套基因信息都可以表達。 多潛能細胞：多潛能細胞：發(fā)育潛能受到一定的限定，僅能分化形成特發(fā)育潛能受到一定的限定，僅能分化形成特定范圍內(nèi)的細胞。部分限制、部分表達。定范圍內(nèi)的細胞。部分限制、部分表達。 分化細胞：分化細胞：由多潛能細胞通過一系列分裂和分化發(fā)育成的由多潛能細胞通過一系列分裂和分化發(fā)育成的特殊細胞表型。大部分限制、特殊細胞表型。大部

18、分限制、 5-10%的信息表達。的信息表達。發(fā)育生物學基本原理 細胞分化是基因差異性表達的結(jié)果；由于基因細胞分化是基因差異性表達的結(jié)果；由于基因差異性表達，不同細胞具有了不同的轉(zhuǎn)錄組和差異性表達，不同細胞具有了不同的轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組。蛋白質(zhì)組。 引起差異引起差異基因基因表達來源于：表達來源于： 細胞內(nèi)卵質(zhì)差異細胞內(nèi)卵質(zhì)差異 細胞外鄰近細胞的相互作用。細胞外鄰近細胞的相互作用。 差異基因表達的調(diào)控機制差異基因表達的調(diào)控機制： 差異基因轉(zhuǎn)錄差異基因轉(zhuǎn)錄 核核RNA的選擇性加工的選擇性加工 mRNA的選擇性翻譯的選擇性翻譯 差別蛋白質(zhì)的加工差別蛋白質(zhì)的加工發(fā)育生物學基本原理 多細胞動物的胚胎發(fā)育是一個復雜又高度協(xié)調(diào)多細胞動物的胚胎發(fā)育是一個復雜又高度協(xié)調(diào)的過程。的過程。 信號傳導是細胞間通訊的主要形式，即由信號信號傳導是細胞間通訊的主要形