第五章微生物的代謝

1、第五章第五章 微生物的新陳代謝微生物的新陳代謝新陳代謝（新陳代謝（metabolism） 簡稱代謝，是指發(fā)生在活細胞中的各種簡稱代謝，是指發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝分解代謝（catabolismcatabolism）和和合成代謝（合成代謝（anabolismanabolism）的總的總和和分解代謝分解代謝 是指復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的是指復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化，產生催化，產生簡單分子、腺苷三磷酸（簡單分子、腺苷三磷酸（atpatp）形式的）形式的能量和還原力能量和還原力（或稱還原當量，一般用（或稱還原當量，一般用hh來表示）來表示）的作用；的作用；合成代謝合成代謝初

2、級代謝：初級代謝：營養(yǎng)物質轉變?yōu)闄C體的結構物質或對營養(yǎng)物質轉變?yōu)闄C體的結構物質或對機體具有生理活性作用的物質或為機體生長提供機體具有生理活性作用的物質或為機體生長提供能量的一類代謝類型。能量的一類代謝類型。次級代謝：次級代謝：存在于某些生物中并在它們的一定生存在于某些生物中并在它們的一定生長時期出現(xiàn)的一類代謝類型。長時期出現(xiàn)的一類代謝類型。第一節(jié)第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代謝能量代謝是新陳代謝的核心問題能量代謝是新陳代謝的核心問題最初能源最初能源有機物有機物化能異養(yǎng)菌化能異養(yǎng)菌日日 光光光能營養(yǎng)菌光能營養(yǎng)菌無機物無機物化能自養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌通用能源通用能源（atp）一、化能異養(yǎng)微生物的

3、生物氧化和產能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產能 生物氧化就是發(fā)生在活細胞內的一系列產能性氧化反應生物氧化就是發(fā)生在活細胞內的一系列產能性氧化反應生物氧化的過程可分脫氫（或電子）、遞氫（或生物氧化的過程可分脫氫（或電子）、遞氫（或電子）和受氫（或電子）三個階段電子）和受氫（或電子）三個階段生物氧化的功能則有產能（生物氧化的功能則有產能（atpatp）、產還原力）、產還原力hh和產小分子中間代謝物三種和產小分子中間代謝物三種 （有氧（有氧)呼吸呼吸生物氧化的類型：生物氧化的類型： 無氧呼吸無氧呼吸 發(fā)酵發(fā)酵（一）、底物脫氫的四條主要途徑（一）、底物脫氫的四條主要途徑 每條途徑既有脫氫、產能的功能

4、，又有產多種形每條途徑既有脫氫、產能的功能，又有產多種形式小分子中間代謝物以供合成反應作原料的功能式小分子中間代謝物以供合成反應作原料的功能 hmp1.emp途徑（途徑（embdem-meyerhof-parnas pathway） empemp途徑又稱糖酵解途徑（途徑又稱糖酵解途徑（glycolysisglycolysis）或己糖）或己糖二磷酸途徑（二磷酸途徑（hexosediphosphatehexosediphosphate pathway pathway） 可概括成兩個階段（耗能和產能）、三種產物可概括成兩個階段（耗能和產能）、三種產物（nadhnadhh h+ +、丙酮酸和、丙酮酸和

5、atpatp）和）和1010個反應步驟個反應步驟 己糖激酶己糖激酶磷酸己糖異構酶磷酸己糖異構酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛縮酶果糖二磷酸醛縮酶丙糖磷酸丙糖磷酸異構酶異構酶甘油醛甘油醛-3-磷磷酸脫氫酶酸脫氫酶磷酸甘油磷酸甘油酸激酶酸激酶磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶變位酶烯醇烯醇酶酶丙酮酸激丙酮酸激酶酶磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮emp途徑途徑 2nadh2nadhh h+ +在有氧條件下可經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反在有氧條件下可經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應產生應產生6atp6atp，在無氧條件下，則可還原丙酮酸產生乳酸或，在無氧條件下，則可還原丙酮酸產生乳酸或還原丙酮酸的脫羧產物還原丙酮酸的脫羧產物

6、乙醛而產生乙醇乙醛而產生乙醇 底物水平磷酸化底物水平磷酸化是指底物在氧化過程中產生某些比是指底物在氧化過程中產生某些比atpatp水解時放出更水解時放出更多自由能的高能化合物中間體，這種高能化合物多自由能的高能化合物中間體，這種高能化合物可以將鍵能交給可以將鍵能交給adpadp使之磷酸化，產生使之磷酸化，產生atpatp。empemp途徑：途徑：1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸生理功能與特點生理功能與特點f 供應供應atpatp形式的能量和形式的能量和nadhnadh2 2形式的還原力；形式的還原力；f 連接其他幾個重要代謝途徑的橋梁；連接其他幾個重要

7、代謝途徑的橋梁；f 為生物合成提供多種中間代謝物；為生物合成提供多種中間代謝物；f 通過逆向反應可進行多糖合成；通過逆向反應可進行多糖合成；f 整個整個empemp途徑的產能效率是很低的，即每一個葡萄途徑的產能效率是很低的，即每一個葡萄糖分子僅凈產糖分子僅凈產2 2個個atpatp。 2 2、hmphmp途徑途徑(hexosemonophosphate(hexosemonophosphate pathway) pathway) 已糖一磷酸途徑，有時也稱戊糖磷酸已糖一磷酸途徑，有時也稱戊糖磷酸途徑途徑.(.(碳架重排途徑碳架重排途徑) ) 這是一條葡萄糖不經(jīng)這是一條葡萄糖不經(jīng)empemp途徑和途

8、徑和tcatca途途徑而得到徹底氧化，并能產生大量徑而得到徹底氧化，并能產生大量nadphnadphh h+ +形式的還原力和多種重要中間代謝物的代形式的還原力和多種重要中間代謝物的代謝途徑。謝途徑。 無氧參與無氧參與hmphmp途徑途徑總式總式6 atp 12nadph+h+ 呼吸鏈呼吸鏈 36atp 35atp6c6 6c5 5c6 6co2hmphmp途徑的重要意義途徑的重要意義 為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖- -磷酸；磷酸； 產生大量的產生大量的nadphnadph2 2形式的還原劑；形式的還原劑； 通過通過empemp途徑與本途徑在果糖途徑與本途徑

9、在果糖-1-1，6-6-二磷酸和甘油二磷酸和甘油醛醛-3-3-磷酸處的連接來加以調劑對戊糖的需要；磷酸處的連接來加以調劑對戊糖的需要； 作為自養(yǎng)微生物固定作為自養(yǎng)微生物固定coco2 2的中介（的中介（calvincalvin循環(huán)）；循環(huán)）； 由于在反應中存在著由于在反應中存在著c c3 3c c7 7的各種糖，使具有的各種糖，使具有hmphmp途徑的微生物的碳源利用范圍更廣；途徑的微生物的碳源利用范圍更廣； 通過本途徑而產生的重要發(fā)酵產物很多，例如核通過本途徑而產生的重要發(fā)酵產物很多，例如核苷酸、若干氨基酸。苷酸、若干氨基酸。3 3、eded途徑（途徑（entner-doudoroffent

10、ner-doudoroff pathway pathway） 又稱為2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（kdpg）裂解途徑。 ed途徑是少數(shù)缺乏完整emp途徑的微生物所具有的一種替代途徑，在其他生物中還沒有發(fā)現(xiàn)。 特點是：葡萄糖只經(jīng)過4步反應即可快速獲得由emp途徑須經(jīng)10步才能獲得的丙酮酸。 在在eded途徑中的關鍵反應是途徑中的關鍵反應是2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷磷酸葡萄糖酸酸葡萄糖酸的裂解的裂解 。 eded途徑利用葡萄糖的反應步驟簡單，產能效途徑利用葡萄糖的反應步驟簡單，產能效率低（率低（1 1分子葡萄糖僅產分子葡萄糖僅產1 1分子分子atpatp，僅為，僅為empemp

11、途徑途徑之半），之半），反應中有一個反應中有一個6 6碳的關鍵中間代謝物碳的關鍵中間代謝物kdpg kdpg （ 2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸），磷酸葡萄糖酸），兩分兩分子丙酮酸來源不同。子丙酮酸來源不同。 所產生的丙酮酸對微好氧菌可脫羧成乙醛，所產生的丙酮酸對微好氧菌可脫羧成乙醛，乙醛進一步被乙醛進一步被nadhnadh2 2還原為乙醇，稱作還原為乙醇，稱作細菌酒精發(fā)細菌酒精發(fā)酵。酵。 eded途徑途徑細菌酒精發(fā)酵細菌酒精發(fā)酵優(yōu)點：l代謝速率高；l產物轉化率高；l菌體生成量少；l代謝副產物少；l發(fā)酵溫度高；l不定期供氧。缺點：l生長ph較高，易污染雜菌；l對乙醇的耐受

12、力較低。意義：意義： eded途徑是少數(shù)缺途徑是少數(shù)缺乏完整乏完整empemp途徑的微生途徑的微生物所具有的一種替代物所具有的一種替代途徑；途徑； 通過與通過與empemp途徑、途徑、hmphmp途徑和途徑和tcatca循環(huán)等循環(huán)等代謝途徑相連，相互代謝途徑相連，相互協(xié)調滿足微生物對能協(xié)調滿足微生物對能量、還原力和不同中量、還原力和不同中間代謝物的需要。間代謝物的需要。4 4、三羧酸循環(huán)（、三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidtricarboxylicacid cycle cycle） 又稱又稱tcatca循環(huán)循環(huán) 它在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的氧化性（呼吸）代謝它在絕大多數(shù)異養(yǎng)微生物的氧

13、化性（呼吸）代謝中起著關鍵性的作用中起著關鍵性的作用 在原核生物例如細菌中，大多數(shù)在原核生物例如細菌中，大多數(shù)tcatca循環(huán)酶都存循環(huán)酶都存在于細胞質內。在于細胞質內。 tca循環(huán)的特點循環(huán)的特點l 必須在有氧條件下進行；l 產能效率極高（15atp）；l 位于分解代謝和合成代謝的樞紐地位。（二）、遞氫和受氫（二）、遞氫和受氫 根據(jù)遞氫特別是受氫過程中根據(jù)遞氫特別是受氫過程中氫受體性質氫受體性質的不同，的不同，可以把生物氧化區(qū)分成可以把生物氧化區(qū)分成呼吸（有氧呼吸）、呼吸（有氧呼吸）、無氧呼無氧呼吸吸和和發(fā)酵發(fā)酵三種類型三種類型 1、呼吸（、呼吸（respiration） 最普遍和最重要的生

14、物氧化方式 其特點是底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整的其特點是底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈（又稱電子傳遞鏈）遞氫，最終由分子氧呼吸鏈（又稱電子傳遞鏈）遞氫，最終由分子氧接受氫并產生水和釋放能量。接受氫并產生水和釋放能量。 呼吸鏈呼吸鏈定義：定義： 是指位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒是指位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈體膜上的、由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。狀排列的氫（或電子）傳遞體。功能：功能：l 把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處傳遞到高把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處傳遞到高氧化還原勢的分子氧或其他無機、有

15、機氧化物，氧化還原勢的分子氧或其他無機、有機氧化物，并使它們還原。并使它們還原。l 在氫或電子的傳遞過程中，在氫或電子的傳遞過程中，通過與通過與氧化磷酸化氧化磷酸化反反應相偶聯(lián)，就可產生應相偶聯(lián)，就可產生atpatp形式的能量。形式的能量。氧化磷酸化氧化磷酸化 又稱電子傳遞磷酸化：呼吸鏈的遞氫（或電又稱電子傳遞磷酸化：呼吸鏈的遞氫（或電子）和受氫過程與磷酸化反應相偶連并產生子）和受氫過程與磷酸化反應相偶連并產生atpatp的的作用。作用。 氧化磷酸化產生氧化磷酸化產生atp的機制的機制 化學滲透學說化學滲透學說化學滲透學說（化學滲透學說（chemiosmoticchemiosmotic hyp

16、othesis hypothesis）形成質子梯度差形成質子梯度差 通過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質通過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質子從膜的內側傳遞至外側，從而造成了質子在膜子從膜的內側傳遞至外側，從而造成了質子在膜的兩側分布的不均衡，的兩側分布的不均衡，這種梯度差是產生這種梯度差是產生atpatp能量能量的來源的來源；atp能量的產生能量的產生 可通過可通過atpatp酶的逆反應，把質子從膜的外側酶的逆反應，把質子從膜的外側再輸回到內側，結果一方面消除了質子梯度差，再輸回到內側，結果一方面消除了質子梯度差，同時就合成了同時就合成了atpatp。呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成 組成呼吸鏈

17、的氫或電子的載體，除醌類外，組成呼吸鏈的氫或電子的載體，除醌類外，都是一些含有輔酶或輔基的酶。都是一些含有輔酶或輔基的酶。 每種輔酶或輔基在氧化與還原條件下，都有其每種輔酶或輔基在氧化與還原條件下，都有其特定的吸收光譜值，因此可通過分光光度計來確定特定的吸收光譜值，因此可通過分光光度計來確定呼吸鏈的組分及其所處的狀態(tài)。呼吸鏈的組分及其所處的狀態(tài)。呼吸鏈的主要組分都是類似的，一般為nadnad（p p） fp fefp fes coq cyt b cyts coq cyt b cyt c c cyt a cyt cyt a cyt a a3 3 nadnad和和nadpnadp 煙酰胺腺嘌呤二核

18、苷酸（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（nadnad）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（nadpnadp） 某些脫氫酶含有某些脫氫酶含有nadnad+ +或或nadpnadp+ +形式的輔酶，能形式的輔酶，能從還原性底物上移出從還原性底物上移出1 1個氫離子（質子）和個氫離子（質子）和2 2個電個電子，而變成還原態(tài)的子，而變成還原態(tài)的nadnad（p p）h+hh+h+ + 。fadfad和和fmnfmn 黃素腺嘌呤二核苷酸（黃素腺嘌呤二核苷酸（fadfad）黃素單核苷酸（黃素單核苷酸（fmnfmn）fadfad和和fmnfmn是一類稱為黃素蛋白（是一類稱為黃素蛋白（fpflavopro

19、teinfpflavoprotein）的脫氫酶的輔基的脫氫酶的輔基 fadfad（ fmn fmn ）+2h = fadh+2h = fadh2 2（ fmnhfmnh2 2）fe-sfe-s 鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（fe-sfe-s） 這類小分子蛋白的輔基是其分子中含鐵硫的這類小分子蛋白的輔基是其分子中含鐵硫的中心部分；中心部分； 鐵硫蛋白存在于呼吸鏈的幾種酶復合體中，鐵硫蛋白存在于呼吸鏈的幾種酶復合體中，參與膜上的參與膜上的電子傳遞電子傳遞； 在呼吸鏈中的在呼吸鏈中的“2fe+2s”2fe+2s”中心每次僅能傳遞中心每次僅能傳遞一個電子。一個電子。 泛醌（輔酶泛醌（輔酶q q） 一類脂溶性的氫

20、載體；一類脂溶性的氫載體； 廣泛存在于真核生物線粒體內膜和革蘭氏陰性細菌廣泛存在于真核生物線粒體內膜和革蘭氏陰性細菌的細胞膜上；的細胞膜上； 在呼吸鏈中的功能是在呼吸鏈中的功能是傳遞氫傳遞氫； 在呼吸鏈中，醌類的含量比其他組分多在呼吸鏈中，醌類的含量比其他組分多10101515倍；倍； 其作用是收集來自呼吸鏈各種輔酶和輔基所輸出的其作用是收集來自呼吸鏈各種輔酶和輔基所輸出的氫（還原力氫（還原力hh）的作用，然后再將它們傳遞給細）的作用，然后再將它們傳遞給細胞色素系統(tǒng)。胞色素系統(tǒng)。細胞色素系統(tǒng)細胞色素系統(tǒng) 細胞色素系統(tǒng)位于呼吸鏈的后端，它們的功能是細胞色素系統(tǒng)位于呼吸鏈的后端，它們的功能是傳遞電

21、子傳遞電子而不是傳遞氫；而不是傳遞氫； 它們只從泛醌中接受電子，同時將同等數(shù)目的質它們只從泛醌中接受電子，同時將同等數(shù)目的質子推到線粒體膜（真核生物）或細胞膜（原核生子推到線粒體膜（真核生物）或細胞膜（原核生物）外的溶液中；物）外的溶液中； 細胞色素按其吸收光譜和氧還電位的差別可分成細胞色素按其吸收光譜和氧還電位的差別可分成多種類型，如多種類型，如cyt.acyt.a，cyt.a3cyt.a3，cyt.bcyt.b，cyt.ccyt.c和和cyt.ocyt.o等；等； 它們都有它們都有血紅素血紅素作為輔基，而血紅素則通過其分作為輔基，而血紅素則通過其分子中心子中心鐵原子鐵原子的價電荷的變化而傳

22、遞電子；的價電荷的變化而傳遞電子； 細胞色素細胞色素a a3 3即即細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶，它是許多微生物，它是許多微生物的末端氧化酶，能催化的末端氧化酶，能催化4 4個電子還原氧的反應，從個電子還原氧的反應，從而把氧分子激活。而把氧分子激活。p/o比（比（atpmol / omol） 表示呼吸鏈氧化磷酸化效率的高低。表示呼吸鏈氧化磷酸化效率的高低。例：例：以異檸檬酸或蘋果酸為底物時，動物線粒體能由以異檸檬酸或蘋果酸為底物時，動物線粒體能由2h2h產生產生3atp3atp， p/op/o比為比為3 3；以琥以琥珀珀酸為底物時，其脫氫酶輔基是酸為底物時，其脫氫酶輔基是fpfp，2h2h只產

23、只產生生2atp2atp， p/op/o比為比為2 2。atp synthase原核生物細胞膜上的呼吸鏈有幾個主要特點原核生物細胞膜上的呼吸鏈有幾個主要特點（1）氧還載體的取代性強：如cyt.a3可被cyt.aa3、cyt.o或cyt.d所取代等；（2）氧還載體的數(shù)量可增可減，如e.coli的細胞色素就有9種以上；（3）有分支呼吸鏈的存在：呼吸鏈后端細胞色素系統(tǒng)中就有許多分支類型。2 2、無氧呼吸（、無氧呼吸（anaerobic respirationanaerobic respiration）又稱厭氧呼吸，指一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物的生物氧化。特點是底物經(jīng)常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分

24、呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機物或有機物受氫，并完成氧化磷酸化產能反應。硝酸鹽呼吸（硝酸鹽呼吸（nitraterespirationnitraterespiration） nono3 3- -+2h+2h+ +2e+2e- - no no2 2- -+h+h2 2o no n2 2 又稱反硝化作用（又稱反硝化作用（denitrificationdenitrification） 能進行硝酸鹽呼吸的都是一些兼性厭氧微生物。能進行硝酸鹽呼吸的都是一些兼性厭氧微生物。 硝酸鹽在微生物生命活動中具有兩種功能硝酸鹽在微生物生命活動中具有兩種功能 ：l一是在有氧或無氧條件下所進行的同化性硝酸鹽還原作用；一是

25、在有氧或無氧條件下所進行的同化性硝酸鹽還原作用；l二是在無氧條件下，微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫二是在無氧條件下，微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，把它還原成亞硝酸、受體，把它還原成亞硝酸、nono、n n2 2o o、直至、直至n n2 2的過程，稱為異化的過程，稱為異化性硝酸鹽還原作用，也稱硝酸式鹽呼吸。性硝酸鹽還原作用，也稱硝酸式鹽呼吸。 硫酸鹽呼吸（硫酸鹽呼吸（sulfaterespirationsulfaterespiration） 把經(jīng)呼吸鏈傳遞的氫交給硫酸鹽這類末端氫把經(jīng)呼吸鏈傳遞的氫交給硫酸鹽這類末端氫受體的一種厭氧呼吸。受體的一種厭氧呼吸。 這是一種異化性的硫酸鹽

26、還原作用。這是一種異化性的硫酸鹽還原作用。 硫酸鹽還原的最終產物是硫酸鹽還原的最終產物是h h2 2s s，自然界中的大，自然界中的大多數(shù)多數(shù)h h2 2s s是由這一反應產生的。是由這一反應產生的。例：脫硫弧菌例：脫硫弧菌 2 2乳酸乳酸+ h+ h2 2so4 2so4 2乙酸乙酸+2co+2co2 2+2h+2h2 2o+ ho+ h2 2s s 硫酸鹽還原細菌往往是一些專性厭氧菌。硫酸鹽還原細菌往往是一些專性厭氧菌。硫呼吸（硫呼吸（sulphurrespirationsulphurrespiration） 一種無氧呼吸類型。一種無氧呼吸類型。 其過程為：無機硫作為無氧呼吸鏈的最終氫其過

27、程為：無機硫作為無氧呼吸鏈的最終氫受體，結果硫被還原成受體，結果硫被還原成h h2 2s s 。碳酸鹽呼吸（碳酸鹽呼吸（carbonate respirationcarbonate respiration） 以以coco2 2或重碳酸鹽作為無氧呼吸鏈的末端氫受或重碳酸鹽作為無氧呼吸鏈的末端氫受體的無氧呼吸；體的無氧呼吸； l 一類是產甲烷菌產生甲烷的碳酸鹽呼吸一類是產甲烷菌產生甲烷的碳酸鹽呼吸l 另一類為產乙酸細菌產生乙酸的碳酸鹽呼吸另一類為產乙酸細菌產生乙酸的碳酸鹽呼吸延胡索酸呼吸（延胡索酸呼吸（fumaratefumarate respiration respiration） 延胡索酸作為

28、無氧呼吸鏈的末端氫受體，琥延胡索酸作為無氧呼吸鏈的末端氫受體，琥珀酸是延胡索酸的還原產物。珀酸是延胡索酸的還原產物。3、發(fā)酵（、發(fā)酵（fermentation） 在發(fā)酵工業(yè)上在發(fā)酵工業(yè)上 發(fā)酵是指任何利用好氧或厭氧微生物來生產發(fā)酵是指任何利用好氧或厭氧微生物來生產有用代謝產物的一類生產方式。有用代謝產物的一類生產方式。 在生物氧化或能量代謝中在生物氧化或能量代謝中 發(fā)酵僅是指在無氧條件下，底物脫氫后所產發(fā)酵僅是指在無氧條件下，底物脫氫后所產生的還原力生的還原力hh不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給某一不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給某一內源氧化性中間代謝產物的一類低效產能反應。內源氧化性中間代謝產物的一類低

29、效產能反應。 由由empemp途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 由釀酒酵母進行的酵母型酒精發(fā)酵由釀酒酵母進行的酵母型酒精發(fā)酵 由德氏乳桿菌等進行的同型乳酸發(fā)酵由德氏乳桿菌等進行的同型乳酸發(fā)酵 謝氏丙酸桿菌進行的丙酸發(fā)酵謝氏丙酸桿菌進行的丙酸發(fā)酵 e ecolicoli等進行的混合酸發(fā)酵等進行的混合酸發(fā)酵 產氣腸桿菌等進行的產氣腸桿菌等進行的2 2，3-3-丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵 各種厭氧梭菌所進行的丁酸型發(fā)酵各種厭氧梭菌所進行的丁酸型發(fā)酵 大腸桿菌：產氣氣桿菌：v.p.試驗陽性甲基紅試驗陰性v.p.試驗陰性甲基紅試驗陽性通過通過hmphmp途徑的發(fā)酵途徑的發(fā)酵 異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)

30、酵（heterolactic fermentation） 凡葡萄糖發(fā)酵后產生乳酸、乙醇（或乙酸）凡葡萄糖發(fā)酵后產生乳酸、乙醇（或乙酸）和和coco2 2等多種產物的發(fā)酵稱異型乳酸發(fā)酵；等多種產物的發(fā)酵稱異型乳酸發(fā)酵； 一些異型發(fā)酵乳酸桿菌因缺乏一些異型發(fā)酵乳酸桿菌因缺乏empemp途徑中的途徑中的若干重要酶若干重要酶醛縮酶和異構酶，因此其葡萄糖醛縮酶和異構酶，因此其葡萄糖的降解完全依賴的降解完全依賴hmphmp途徑。途徑。 leuconostoc mesenteroidsleuconostoc mesenteroids（腸膜明串珠菌）（腸膜明串珠菌）的發(fā)酵途徑的發(fā)酵途徑經(jīng)典途徑：經(jīng)典途徑：l

31、葡萄糖發(fā)酵產物為乳酸、乙醇和葡萄糖發(fā)酵產物為乳酸、乙醇和coco2 2 ；l 核糖的發(fā)酵產物為乳酸和乙酸；核糖的發(fā)酵產物為乳酸和乙酸；l 果糖的發(fā)酵產物為乳酸、乙酸、果糖的發(fā)酵產物為乳酸、乙酸、coco2 2和甘露醇。和甘露醇。 核糖核糖雙歧桿菌途徑（雙歧桿菌途徑（bifidobacterium bifidumbifidobacterium bifidum）雙歧桿菌可把葡萄糖發(fā)酵為乳酸和乙酸雙歧桿菌可把葡萄糖發(fā)酵為乳酸和乙酸（2 2葡萄糖葡萄糖22乳酸乳酸+3+3乙酸乙酸+ 5atp+ 5atp）乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 同型乳酸發(fā)酵反應式為：同型乳酸發(fā)酵反應式為： c6h12o62adp2ch3ch

32、ohcooh2atp 異型乳酸發(fā)酵反應式為：異型乳酸發(fā)酵反應式為： c6h12o2adpch3chohcoohc2h5ohco2atp 同型乳酸發(fā)酵是將同型乳酸發(fā)酵是將1 1分子葡萄糖轉化為分子葡萄糖轉化為2 2分子乳酸，分子乳酸，消耗能量少；消耗能量少； 而異型乳酸發(fā)酵是將而異型乳酸發(fā)酵是將1 1分子葡萄糖轉化為乳酸、乙醇分子葡萄糖轉化為乳酸、乙醇及二氧化碳各及二氧化碳各1 1分子，因而消耗能量較多。分子，因而消耗能量較多。通過通過eded途徑進行的發(fā)酵途徑進行的發(fā)酵 通過ed途徑的發(fā)酵就是指細菌的酒精發(fā)酵。酒精發(fā)酵已有三個類型：l通過emp途徑的酵母酒精發(fā)酵；l通過hmp途徑（異型乳酸發(fā)酵

33、）的細菌酒精發(fā)酵；l通過ed途徑的細菌酒精發(fā)酵。 氨基酸發(fā)酵產能氨基酸發(fā)酵產能sticklandstickland反應反應 其產能機制是通過部分氨基酸（如丙氨酸等）其產能機制是通過部分氨基酸（如丙氨酸等）的氧化與另一些氨基酸（如甘氨酸等）的還原相的氧化與另一些氨基酸（如甘氨酸等）的還原相偶聯(lián)的發(fā)酵方式偶聯(lián)的發(fā)酵方式 。 這種以一種氨基酸作氫供體和以另一種氨基這種以一種氨基酸作氫供體和以另一種氨基 酸作氫受體而產能的獨特發(fā)酵類型，稱酸作氫受體而產能的獨特發(fā)酵類型，稱sticklandstickland反應。反應。 sticklandstickland反應的產能效率很低，每分子氨反應的產能效率很低

34、，每分子氨基酸僅產基酸僅產1 1個個atp atp 。發(fā)酵中的產能反應發(fā)酵中的產能反應 僅是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無氧條件下僅是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無氧條件下的一種生物氧化形式，其產能方式只是通過底物的一種生物氧化形式，其產能方式只是通過底物水平的磷酸化，因而產能效率很低。水平的磷酸化，因而產能效率很低。 底物水平磷酸化可形成多種含高能磷酸的產底物水平磷酸化可形成多種含高能磷酸的產物。物。 異養(yǎng)微生物和自養(yǎng)微生物生物氧化的本質是相同的，即都包括脫氫、遞氫和受氫三個階段，其間經(jīng)過與磷酸化反應相偶聯(lián)。 它們生命活動中最重要的反應就是把co2先還原成ch2o水平的簡單有機物，然后再進一步合成復

35、雜的細胞成分，這是一個大量耗能和耗還原力h的過程 。 二、自養(yǎng)微生物產二、自養(yǎng)微生物產atpatp和還原力和還原力 （一）化能自養(yǎng)微生物（一）化能自養(yǎng)微生物還原還原co2所需要的所需要的atp和和h是通過氧化無機物而獲得的是通過氧化無機物而獲得的nh4+、no2-、h2s、s0、h2、fe2+等等呼吸鏈的氧化磷酸化反應呼吸鏈的氧化磷酸化反應硝化細菌、鐵細菌、硫細菌、氫細菌硝化細菌、鐵細菌、硫細菌、氫細菌 等屬于化能自養(yǎng)類型等屬于化能自養(yǎng)類型 絕大多數(shù)化能自養(yǎng)菌是好氧菌； 少數(shù)可進行厭氧生活的化能自養(yǎng)菌，是利用以硝酸鹽或碳酸鹽代替氧的無氧呼吸 。 在所有還原態(tài)的無機物中，除了h2的氧化還原電位比

36、nad+nadh對較低外，其余都明顯高于它。 因此，在各種無機底物氧化時，都必須以其相應的位置進入呼吸鏈。 化能自養(yǎng)細菌的能量代謝主要有三個特點：l 無機底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系；l 呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可從任一組分進入呼吸鏈；l 產能效率即po比一般要比異養(yǎng)微生物更低。1 1、硝化細菌的能量代謝（氨的氧化）、硝化細菌的能量代謝（氨的氧化）硝化細菌的能量代謝 no2-no3-中只涉及2個電子的傳遞,氧來自水分子而非空氣。 由于no2-的氧化還原電位很高，故h+和e只能從與其相當?shù)腸yta1部位進入呼吸鏈 。2h+2e如果順著呼吸鏈傳遞至o2，僅能產生1個atp。 對co2還原

37、需要的大量還原力h是通過h+e的逆呼吸鏈傳遞并消耗大量atp后才能形成。 2、硫細菌的能量代謝、硫細菌的能量代謝 硫桿菌一般并不存在底物水平的磷酸化；硫桿菌一般并不存在底物水平的磷酸化； s + os + o2 2 + h+ h2 2o soo so4 42- 2- + 2h+ 2h+ + + 2e+ 2e- - 氧化無機硫化物的主要方式是通過呼吸鏈的氧氧化無機硫化物的主要方式是通過呼吸鏈的氧化磷酸化途徑?；姿峄緩健?呼吸鏈的組成基本上與線粒體相似呼吸鏈的組成基本上與線粒體相似 （二）光能營養(yǎng)微生物（二）光能營養(yǎng)微生物光合色素光合色素主要色素主要色素輔助色素輔助色素細菌葉綠素：光合細菌細菌

38、葉綠素：光合細菌葉綠素：藍細菌葉綠素：藍細菌類胡蘿卜素類胡蘿卜素藻膽色素藻膽色素（二）光能營養(yǎng)微生物（二）光能營養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物產氧產氧不產氧不產氧真核生物：藻類真核生物：藻類原核生物：藍細菌原核生物：藍細菌真細菌：光合細菌真細菌：光合細菌古細菌：嗜鹽菌古細菌：嗜鹽菌光合磷酸化( photophosphorylation) 循環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 非非循環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化 嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌紫膜的光合作用光合磷酸化光合磷酸化: :由光能引起葉綠素（菌綠素）分子逐出由光能引起葉綠素（菌綠素）分子逐出電子，并通過電子傳遞來產生電子，并通過電子傳遞來產生

39、atpatp的方式。的方式。循環(huán)光合磷酸化（循環(huán)光合磷酸化（cyclic photophosphorylationcyclic photophosphorylation） 厭氧光合細菌是一群典型的水生菌，廣泛地厭氧光合細菌是一群典型的水生菌，廣泛地分布于深層（缺氧的）淡水或海水中分布于深層（缺氧的）淡水或海水中 循環(huán)光合磷酸化循環(huán)光合磷酸化 一種在光驅動下通過電子的循環(huán)式傳遞而完一種在光驅動下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成的利用光能產生成的利用光能產生atpatp的磷酸化反應。的磷酸化反應。特點是：在光能的驅動下，電子從菌綠素分子上逐出后，通過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產生了atp；產a

40、tp與產還原力h分別進行；還原力來自h2s等的無機氫供體；不產生氧。非循環(huán)光合磷酸化(noncyclic photo phosphorylation) 各種綠色植物、藻類和藍細菌所共有的利用光能產生atp的磷酸化反應。 特點是：電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；在有氧條件下進行；有兩個光合系統(tǒng)，其中的色素系統(tǒng)（含葉綠素a）可以利用紅光，色素系統(tǒng)（含葉綠素b）可利用藍光；反應中同時有atp（產自系統(tǒng)）、還原力h（產自系統(tǒng)）和o2產生；還原力nadph2中的h是來自h2o分子光解后的h+和e-嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌紫膜的光合作用 嗜鹽菌廣泛分布在鹽湖、曬鹽場或鹽腌海產品嗜鹽菌廣泛分布在鹽湖、曬鹽場或

41、鹽腌海產品上，常見的咸魚上的紫紅斑塊就是嗜鹽菌的細胞群。上，常見的咸魚上的紫紅斑塊就是嗜鹽菌的細胞群。 一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細菌葉綠素一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細菌葉綠素參與的獨特的光合作用。參與的獨特的光合作用。嗜鹽菌嗜鹽菌細胞膜細胞膜紅色部分（紅膜）紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷主要含細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約在膜上呈斑片狀（直徑約0.5 m mm）獨立分布，其）獨立分布，其總面積約占細胞膜的一半，主要由細菌視紫紅質總面積約占細胞膜的一半，主要由細菌視紫紅質組成

42、。組成。嗜鹽菌紫膜的光合作用 嗜鹽菌可通過兩條途徑獲取能量，一條是有氧存在下的氧嗜鹽菌可通過兩條途徑獲取能量，一條是有氧存在下的氧化磷酸化途徑，另一條是有光存在下的某種光合磷酸化途徑。化磷酸化途徑，另一條是有光存在下的某種光合磷酸化途徑。 細菌視紫紅質（bacteriorhodopsin） 占紫膜75的是一種稱作細菌視紫紅質的蛋白質，它與人眼視網(wǎng)膜上柱狀細胞中所含的一種蛋白質視紫紅質（rhodopsin）十分相似。 實驗發(fā)現(xiàn)，在波長為實驗發(fā)現(xiàn)，在波長為550-600 nm550-600 nm的光照下，嗜的光照下，嗜鹽菌鹽菌atpatp的合成速率最高，而這一波長范圍恰好與細的合成速率最高，而這一

43、波長范圍恰好與細菌視紫紅質的吸收光譜相一致。菌視紫紅質的吸收光譜相一致。 細菌視紫紅質，在光量子的驅動下，具有質子泵的作用，將產生的h+推出細胞膜外，使紫膜內外造成一個質子梯度差驅使atp合成酶合成atp 。紫膜的光合磷酸化發(fā)現(xiàn)的意義紫膜的光合磷酸化發(fā)現(xiàn)的意義能更深刻認識光合作用的機制；驗證化學滲透學說的絕好實驗模型；是生命科學領域基礎理論的重大突破。第二節(jié)第二節(jié) 分解代謝和合成代謝間的聯(lián)系分解代謝和合成代謝間的聯(lián)系 一、兼用代謝途徑（amphibolic pathway） 凡在分解代謝和合成代謝中具有雙重功能的途徑，就稱兼用代謝途徑。 emp、hmp和tca循環(huán)是重要的兼用代謝途徑 注意：在

44、兼用代謝途徑中，合成途徑并非分解途徑的完全逆轉； 在分解與合成代謝途徑中，在相應的代謝步驟中，往往還包含了完全不同的中間代謝物； 在真核生物中，合成代謝和分解代謝一般在細胞的不同區(qū)域中分隔進行。原核生物因其細胞結構上的間隔程度低，故反應的控制主要在簡單的酶分子水平上進行。 二、代謝物回補順序（anaplerotic sequence） 指能補充兼用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的反應。 當重要產能途徑中的關鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成的原料時，仍可保證能量代謝的正常進行 。 與emp和tca循環(huán)有關的回補順序約有10條，它們都圍繞著回補emp途徑中的磷酸烯醇丙酮酸（phospho

45、enolpyruvate，pep）和tca循環(huán)中的草酰乙酸（oxaloacetate，oa）這兩種關鍵性中間代謝物。 乙醛酸循環(huán)（glyoxy-latecycle） 用乙酸等2碳化合物作碳源合成oa ； 此回補順序主要是通過兩種獨特酶來實現(xiàn)的： 異檸檬酸裂合酶異檸檬酸裂合酶和蘋果酸合酶蘋果酸合酶 異檸檬酸裂合酶（isocitratelyase）催化異檸檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸的反應： 乙醛酸循環(huán)（glyoxy-latecycle） 乙醛酸循環(huán)（glyoxy-latecycle） 蘋果酸合酶，它催化2個2碳化合物乙酰-coa和乙醛酸縮合為蘋果酸的反應： 微生物所特有的合成代謝類型的種類很多，例如

46、生物固氮，細胞壁肽聚糖、各種結構大分子、細胞貯藏物和很多次生代謝產物的生物合成等。第三節(jié) 微生物獨特合成代謝途徑舉例固定的途徑：lcalvin循環(huán)l厭氧乙酰輔酶a途徑l還原性三羧酸循環(huán)途徑l羥基丙酸途徑一、自養(yǎng)微生物的co2固定 （一）、（一）、calvincalvin循環(huán)（循環(huán)（calvincyclecalvincycle） 又稱為核酮糖二磷酸途徑或還原性戊糖循環(huán)。 這一途徑是光能自養(yǎng)生物和化能自養(yǎng)生物生物固定co2的主要途徑。 磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶是本途徑的特有酶。（2）還原反應 3-磷酸甘油酸上羥基還原成醛基的反應。這種轉化是經(jīng)過逆向emp途徑進行的形成1個甘油醛-3-磷酸分子需

47、要消耗6個atp和6個nad（p）h2calvin循環(huán)的整個過程可分三個階段：（1）羧化反應 （3）co2受體的再生 凈產的1個甘油醛-3-磷酸，并可進一步通過emp途徑的逆轉而形成葡萄糖分子。 其余5個甘油醛-3-磷酸分子經(jīng)過復雜的反應并消耗3個atp后，最終再生出3個核酮糖-1，5-二磷酸分子，以便重新接受co2分子。 calvin循環(huán)的總式為： calvin循環(huán)產物的代謝（二）、厭氧乙酰-輔酶a途徑 又稱為活性乙酸途徑。 一些能利用氫的嚴格厭氧菌包括產甲烷菌、硫酸鹽還原菌和產乙酸菌中發(fā)現(xiàn)的新的自養(yǎng)co2還原途徑 （三）、還原性tca循環(huán)途徑 又稱為逆向tca循環(huán)。 存在于綠色硫細菌中，

48、co2固定是通過逆向tca循環(huán)進行的。 與與tcatca循環(huán)不同的地方：檸檬酸裂解為乙酰循環(huán)不同的地方：檸檬酸裂解為乙酰coacoa和和草酰乙酸的酶是裂合酶。草酰乙酸的酶是裂合酶。通過對以上三類自養(yǎng)微生物通過對以上三類自養(yǎng)微生物coco2 2固定的比較后，固定的比較后，發(fā)現(xiàn)厭氧發(fā)現(xiàn)厭氧coco2 2固定要比好氧固定要比好氧coco2 2固定更為經(jīng)濟有效。固定更為經(jīng)濟有效。例如，例如，3molco3molco2 2經(jīng)厭氧的乙酰經(jīng)厭氧的乙酰- -輔酶輔酶a a途徑合成途徑合成1mol1mol甘油醛甘油醛-3-3-磷酸只需要消耗磷酸只需要消耗3molatp3molatp；通過還原性通過還原性tcat

49、ca循環(huán)途徑相應地需要循環(huán)途徑相應地需要5molatp5molatp；而通過而通過calvincalvin循循環(huán)則需要環(huán)則需要9molatp9molatp。（四）、羥基丙酸途徑 少數(shù)綠色硫細菌在以h2或h2s作電子供體時所特有的co2固定機制 關鍵步驟是羥基丙酸的產生總反應式：2co2+4h+3atp 乙醛酸二、生物固氮 如果把光合作用看作是地球上最重要的生物化學反應的話，則生物固氮應當是地球上僅次于光合作用的第二個最重要的生物化學反應。 生物固氮是指分子氮通過固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨的過程。 （一）、固氮微生物(nitrogen fixing organisms ,diazotrop

50、hs）l自生固氮菌l共生固氮菌l聯(lián)合固氮菌固氮生物都是原核微生物和古生菌類自生固氮菌 一類不依賴一類不依賴與它種生物與它種生物共生而能獨共生而能獨立進行固氮立進行固氮的生物的生物自生固氮菌自生固氮菌共生固氮菌共生固氮菌 必須與它種生物共生在一起才能進行固氮的生物必須與它種生物共生在一起才能進行固氮的生物聯(lián)合固氮菌聯(lián)合固氮菌 必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的生物必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的生物聯(lián)聯(lián)合合固固氮氮菌菌根際根際：生脂固氮螺菌、芽胞桿菌屬等：生脂固氮螺菌、芽胞桿菌屬等葉面葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動物腸道動物腸道：

51、腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等（二）、固氮的生化機制生物固氮反應的6要素固氮酶atp的供應還原力及其傳遞載體還原底物 n2鎂離子嚴格的厭氧微環(huán)境能量：atp還原力h及其載體 固氮過程所需要的大量還原力h或電子由nad（p）h2所提供。 它們由電子載體鐵氧還蛋白（fd，ferredoxin）或黃素氧還蛋白（fld，flavodoxin）傳遞至鐵蛋白。 固氮酶（nitrogenase） 含有兩種成分組分（p1）：固二氮酶（dinitrogenase）是真正的“固氮酶”，又稱鉬鐵蛋白（mf）或鉬鐵氧還蛋白（mofd，molebdoferredoxin）組分（p2）：固二氮酶還原酶

52、（dinitrogenase reductase）實質上是一種“固氮酶還原酶”，又稱鐵蛋白（f）或固氮鐵氧還蛋白（azofd，azoferredoxin）固氮酶 對氧對氧 較敏感較敏感 極敏感極敏感固氮酶活力的測定 乙炔還原法 固氮酶的專一性不完全: 除對氮的還原以外,它還催化乙炔到乙烯的還原反應。 這兩種化合物都是氣體的而又不是大氣中的成份, 因此就比較適合于氣相色譜, 從所測試的乙烯的數(shù)量就可以推算固氮量。固氮的生化途徑 氮反應的總式為： 氨的去路nh3+atpgln合成酶adp+pigluglnglu合成酶glu-酮戊二酸酮戊二酸固氮酶的產氫反應 固氮酶除能催化固氮酶除能催化n n2 2

53、nhnh3 3外，還具有催化外，還具有催化2h2h+ +hh2 2反反應的氫酶活性。應的氫酶活性。 在缺在缺n n2 2時，其固氮酶可將時，其固氮酶可將h h+ +全部還原成全部還原成h h2 2； 在有在有n n2 2時，固氮酶也總是只把時，固氮酶也總是只把7575的還原力的還原力hh去去還原還原n n2 2，而把另外，而把另外2525的的hh以形成以形成h h2 2的方式浪費掉了。的方式浪費掉了。 （三）好氧性固氮菌固氮酶避氧害機制（三）好氧性固氮菌固氮酶避氧害機制 大多數(shù)的固氮菌都是好氧菌；大多數(shù)的固氮菌都是好氧菌； 發(fā)展出多種機制來解決其既需要氧又須防止發(fā)展出多種機制來解決其既需要氧又

54、須防止氧對固氮酶損傷的矛盾。氧對固氮酶損傷的矛盾。 好氧性自生固氮菌的保護機制好氧性自生固氮菌的保護機制 （1）呼吸保護）呼吸保護 固氮菌以較強的呼吸作用迅速地將周圍環(huán)境固氮菌以較強的呼吸作用迅速地將周圍環(huán)境中的氧消耗掉，使細胞周圍微環(huán)境處于低氧狀態(tài)，中的氧消耗掉，使細胞周圍微環(huán)境處于低氧狀態(tài)，并以此來保護固氮酶不受氧的損傷。并以此來保護固氮酶不受氧的損傷。（2）構象保護）構象保護 當固氮菌處于高氧分壓環(huán)境下時，其固氮酶當固氮菌處于高氧分壓環(huán)境下時，其固氮酶能形成一個無固氮活性但能防止氧損傷的特殊構能形成一個無固氮活性但能防止氧損傷的特殊構象，稱為構象保護。象，稱為構象保護。 藍細菌固氮酶的保

55、護藍細菌固氮酶的保護 （1）分化出特殊的還原性異形胞）分化出特殊的還原性異形胞 固氮作用只有在異形胞中才能進行固氮作用只有在異形胞中才能進行l(wèi) 異形胞的體積較營養(yǎng)細胞大，細胞外有一層由糖脂組成的異形胞的體積較營養(yǎng)細胞大，細胞外有一層由糖脂組成的片層式的較厚外膜，它具有阻止氧氣擴散入細胞內的物理片層式的較厚外膜，它具有阻止氧氣擴散入細胞內的物理屏障作用；屏障作用；l 異形胞內缺乏產氧光合系統(tǒng)異形胞內缺乏產氧光合系統(tǒng)，加上脫氫酶和氫酶活性高，加上脫氫酶和氫酶活性高，使異形胞能維持很強的還原態(tài)；其中使異形胞能維持很強的還原態(tài)；其中超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶（sodsod）的活性很高，有解除氧毒害的

56、功能；）的活性很高，有解除氧毒害的功能；l 比鄰近營養(yǎng)細胞高出約比鄰近營養(yǎng)細胞高出約2 2倍的呼吸強度。倍的呼吸強度。（2）非異形胞藍細菌固氮酶的保護）非異形胞藍細菌固氮酶的保護 l 采用將固氮作用與光合作用進行時間上的分隔，采用將固氮作用與光合作用進行時間上的分隔，如（織線如（織線藍菌屬）藍菌屬） ；l 有的則形成束狀群體，在其中央處于厭氧環(huán)境的微氧環(huán)境有的則形成束狀群體，在其中央處于厭氧環(huán)境的微氧環(huán)境下進行固氮作用，即進行空間上的分割，下進行固氮作用，即進行空間上的分割，如如trichodesmiumtrichodesmium（束毛藍菌屬）（束毛藍菌屬） ；l 提高過氧化物酶和超氧化物歧化

57、酶的活性，提高過氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性，如如gloeocapsagloeocapsa（粘球藍菌屬）（粘球藍菌屬） 。根瘤菌固氮酶的抗氧保護根瘤菌固氮酶的抗氧保護 （1）豆科植物共生根瘤菌）豆科植物共生根瘤菌 根瘤菌以只能生長不能分裂的類菌體類菌體（bacteroids）形式存在于豆科植物的根瘤中，類菌體被包在類菌體周膜類菌體周膜中，此膜的內外都存在著一種獨特的豆血紅蛋白豆血紅蛋白（leghaemoglobin），豆血紅蛋白通過氧化態(tài)和還原態(tài)間的變化可發(fā)揮緩沖劑的作用，借以使o2維持在低而恒定的水平上。 （2）非豆科植物共生根瘤菌）非豆科植物共生根瘤菌 在赤楊、楊梅、木麻黃等非豆科木本植物的在赤楊、楊梅、木麻黃等非豆科木本植物的根瘤中，存在著共生的根瘤中，存在著共生的frankiafrankia（弗蘭克氏菌屬）（弗蘭克氏菌屬）放線菌放線菌 泡囊泡囊 ：與藍細菌中的異形胞相似：與藍細菌中的異形胞相似 榆科植物榆科植物糙葉山黃麻，在根瘤中共生著糙葉山黃麻，在根瘤中共生著根瘤菌（豇豆根瘤菌）根瘤菌（豇豆根瘤菌） 植物血紅蛋白植物血紅蛋白：能可逆地與氧相