第五章 微生物的代謝 (14級期末總結(jié)用)

1、第五章第五章 微生物的代謝微生物的代謝（Microbial Metabolism）Outline第一節(jié)第一節(jié) 代謝概論代謝概論第二節(jié)第二節(jié) 微生物代謝產(chǎn)能微生物代謝產(chǎn)能第三節(jié)第三節(jié) 微生物耗能代謝微生物耗能代謝第四節(jié)第四節(jié) 微生物代謝調(diào)節(jié)微生物代謝調(diào)節(jié)第五節(jié)第五節(jié) 微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物第一節(jié)第一節(jié) 代謝概論代謝概論復(fù)雜分子復(fù)雜分子（有機(jī)物）（有機(jī)物）簡單分子簡單分子+ ATP + H 分解代謝酶系分解代謝酶系合成代謝酶系合成代謝酶系代謝代謝分解代謝分解代謝(catabolism)合成代謝合成代謝(anabolism) 是生物體內(nèi)進(jìn)行的所有化學(xué)反應(yīng)的總稱，是生

2、物體是生物體內(nèi)進(jìn)行的所有化學(xué)反應(yīng)的總稱，是生物體表現(xiàn)其生命活動的重要特稱之一。表現(xiàn)其生命活動的重要特稱之一。新陳代謝（新陳代謝（metabolism）簡稱代謝：）簡稱代謝：第二節(jié)第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝最初能源最初能源有機(jī)物有機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物日光日光通用能源通用能源(ATP)化能異養(yǎng)菌化能異養(yǎng)菌光能營養(yǎng)菌光能營養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌 是指物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還是指物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，這個過原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，這個過程也稱為生物氧化。程也稱為生物氧化。 產(chǎn)能代謝是生命活動的能量保障。產(chǎn)能代謝是

3、生命活動的能量保障。本節(jié)內(nèi)容本節(jié)內(nèi)容一、一、異養(yǎng)微生物的生物氧化異養(yǎng)微生物的生物氧化 （一）（一）微生物糖酵解的微生物糖酵解的4 4條途徑條途徑 1 1、EMPEMP途徑；途徑；2 2、HMHMP P途徑；途徑；3 3、EDED途徑；途徑；4 4、WDWD（磷酸解酮酶）途徑（磷酸解酮酶）途徑 （二）（二）發(fā)酵發(fā)酵 1 1、乙醇發(fā)酵；、乙醇發(fā)酵；2 2、乳酸發(fā)酵、乳酸發(fā)酵 （三）（三）呼吸作用呼吸作用 1 1、有氧呼吸；、有氧呼吸； 2 2、無氧呼吸、無氧呼吸二、二、自養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化 （一）（一）化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物 （二）（二）光能營養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物第二節(jié)

4、第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝二、二、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化化能異養(yǎng)微生物的生物氧化第二節(jié)第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝WD途徑（途徑（ ） 生物體內(nèi)生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解。的過程稱為糖酵解。 1 1）廣義發(fā)酵概念廣義發(fā)酵概念廣義的發(fā)酵是指微生物在有氧或無氧條廣義的發(fā)酵是指微生物在有氧或無氧條件下利用營養(yǎng)物生長繁殖并生產(chǎn)人類有用產(chǎn)品的過程。如抗件下利用營養(yǎng)物生長繁殖并生產(chǎn)人類有用產(chǎn)品的過程。如抗生素發(fā)酵、乙醇發(fā)酵、檸檬酸發(fā)酵、酶制劑發(fā)酵等。生素發(fā)酵、乙醇發(fā)酵、檸檬酸發(fā)酵、酶制劑發(fā)酵等。( (從生從生產(chǎn)利用的角度產(chǎn)利用的角度) )（二）（二

5、）發(fā)酵發(fā)酵二、二、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化化能異養(yǎng)微生物的生物氧化“發(fā)酵發(fā)酵”有兩個含義：有兩個含義：2 2）狹義發(fā)酵概念狹義發(fā)酵概念指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物的過程。并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物的過程。( (從代謝的角度從代謝的角度) )由由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵丙酮酸丙酮酸同型乙醇發(fā)酵同型乙醇發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵2,3-丁二醇發(fā)酵丁二醇發(fā)酵混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵丁酸型發(fā)酵丁酸型發(fā)酵

6、 釀酒酵母（釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）等）等 德氏乳桿菌德氏乳桿菌(Lactobacillus delbruckii)、嗜酸乳桿菌嗜酸乳桿菌(L. acidophilus)、干酪乳桿、干酪乳桿菌菌(L. casei)等等 謝氏丙酸桿菌謝氏丙酸桿菌(Propionibacteriun shermani)等等 大腸桿菌（大腸桿菌（E. coli）等）等 產(chǎn)氣腸桿菌產(chǎn)氣腸桿菌(Enterobacter aerogenes)等等多種厭氧菌如丁酸梭菌多種厭氧菌如丁酸梭菌(Clostridium butyricum)等等（二）（二）發(fā)酵發(fā)酵 能進(jìn)行乙醇發(fā)酵的微生物包括能進(jìn)

7、行乙醇發(fā)酵的微生物包括酵母菌酵母菌、根霉根霉、曲曲霉霉和和某些細(xì)菌某些細(xì)菌。（二）（二）發(fā)酵發(fā)酵二、二、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化化能異養(yǎng)微生物的生物氧化 乙醇發(fā)酵是丙酮酸在無氧條件下生成乙醇的過程。乙醇發(fā)酵是丙酮酸在無氧條件下生成乙醇的過程。1、乙醇發(fā)酵（、乙醇發(fā)酵（alcoholic fermentation） 典型的乙醇發(fā)酵是指典型的乙醇發(fā)酵是指酵母菌酵母菌，尤其是，尤其是釀酒酵母釀酒酵母發(fā)發(fā)酵產(chǎn)生乙醇的過程，生成途徑是通過酵產(chǎn)生乙醇的過程，生成途徑是通過EMPEMP途徑。途徑。 某些細(xì)菌也可進(jìn)行乙醇發(fā)酵，其中有的是通過某些細(xì)菌也可進(jìn)行乙醇發(fā)酵，其中有的是通過EMPEMP途徑，但有的是通過

8、途徑，但有的是通過EDED途徑。途徑。 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛乙醇乙醇EDEMP運(yùn)動發(fā)酵單細(xì)胞運(yùn)動發(fā)酵單細(xì)胞（Zymomonas mobilis）厭氧發(fā)酵單細(xì)胞厭氧發(fā)酵單細(xì)胞（Zymomonas anaerobia）酵母菌酵母菌胃八疊球菌（胃八疊球菌（Sarcina ventriculi）腸桿菌（腸桿菌（Enterobacteriaceae）1、乙醇發(fā)酵、乙醇發(fā)酵（二）發(fā)酵（二）發(fā)酵（fermentation）（參見（參見P107； P102）（二）發(fā)酵（二）發(fā)酵（fermentation）根據(jù)不同條件下代謝產(chǎn)根據(jù)不同條件下代謝產(chǎn)物的不同，可將酵母菌物的不同，可將酵母菌利用葡萄糖進(jìn)行

9、的發(fā)酵利用葡萄糖進(jìn)行的發(fā)酵分為三種類型。分為三種類型。 1、乙醇發(fā)酵、乙醇發(fā)酵 b)b) 型發(fā)酵（甘油發(fā)酵）型發(fā)酵（甘油發(fā)酵）：在存：在存有有NaHSONaHSO3 3的條件下，生成的條件下，生成甘油甘油。c)c) 型發(fā)酵（甘油發(fā)酵）型發(fā)酵（甘油發(fā)酵）：在弱：在弱堿條件堿條件(pH7.6)(pH7.6)下，生成下，生成乙醇乙醇、乙酸乙酸和和甘油甘油。a)a) 型發(fā)酵（同型發(fā)酵、乙醇發(fā)型發(fā)酵（同型發(fā)酵、乙醇發(fā)酵）酵）：發(fā)酵終產(chǎn)物為：發(fā)酵終產(chǎn)物為乙醇乙醇。酵母的三型發(fā)酵酵母的三型發(fā)酵乙酸乙酸2、乳酸發(fā)酵（、乳酸發(fā)酵（lactic acid fermentation）（二）發(fā)酵（二）發(fā)酵（ferme

10、ntation） 2 2）異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：終產(chǎn)物除：終產(chǎn)物除乳酸乳酸以外還有以外還有乙醇或乙酸。乙醇或乙酸。許多細(xì)菌能利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸，這類細(xì)菌稱為乳酸細(xì)菌。許多細(xì)菌能利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸，這類細(xì)菌稱為乳酸細(xì)菌。 根據(jù)產(chǎn)物的不同，根據(jù)產(chǎn)物的不同，乳酸發(fā)酵有乳酸發(fā)酵有3種類型：種類型：1 1）同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵：終產(chǎn)物只有：終產(chǎn)物只有乳酸乳酸。葡萄糖葡萄糖EMP丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖PK乳酸乳酸 + + 乙醇或乙酸乙醇或乙酸 3 3）雙岐發(fā)酵雙岐發(fā)酵：終產(chǎn)物除：終產(chǎn)物除乳酸乳酸以外還有以外還有乙酸。乙酸。葡萄糖葡萄糖HK、PK乳酸乳酸 + + 乙酸乙酸（三）（三）呼吸作

11、用呼吸作用二、二、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化化能異養(yǎng)微生物的生物氧化微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給 NAD(P)NAD(P)+ +、FAD FAD 或或 FMN FMN 等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為為呼吸作用呼吸作用。以氧化型化合物作為最終電子受體以氧化型化合物作為最終電子受體有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）：）：無氧呼吸（無氧呼吸（anaerobic

12、 respiration）：）：以分子氧作為最終電子受體以分子氧作為最終電子受體呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別： 電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。（三）（三）呼吸作用呼吸作用二、二、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化化能異養(yǎng)微生物的生物氧化有有 氧氧 呼呼 吸吸三、三、自養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化 按最初能源的不同，自養(yǎng)微生物可分為按最初能源的不同，自養(yǎng)微生物可分為兩大類：兩大類：化能無

13、機(jī)自養(yǎng)型微生物化能無機(jī)自養(yǎng)型微生物 -可氧化無機(jī)物獲得能量，同化可氧化無機(jī)物獲得能量，同化COCO2 2的微生物。的微生物。光能自養(yǎng)型微生物光能自養(yǎng)型微生物 -能將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，同化能將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，同化COCO2 2的微生物。的微生物。第二節(jié)第二節(jié) 微生物產(chǎn)能代謝微生物產(chǎn)能代謝（參見（參見P110； P106） 化能自養(yǎng)微生物的種類很多，根據(jù)其氧化無機(jī)化能自養(yǎng)微生物的種類很多，根據(jù)其氧化無機(jī)物的專一性可將化能自養(yǎng)微生物大致分為四大物的專一性可將化能自養(yǎng)微生物大致分為四大類：類： （一）（一）化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物三、三、自養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌硫

14、化細(xì)菌硫化細(xì)菌鐵細(xì)菌鐵細(xì)菌氫細(xì)菌氫細(xì)菌產(chǎn)氧產(chǎn)氧不產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物真核生物: :藻類及其綠色植物藻類及其綠色植物原核生物原核生物: :藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌（真）細(xì)菌（真）細(xì)菌: :光合細(xì)菌（厭氧菌）光合細(xì)菌（厭氧菌）古生菌古生菌: :嗜鹽菌嗜鹽菌非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化絕大多數(shù)（紫色細(xì)菌、絕大多數(shù)（紫色細(xì)菌、紫色非硫細(xì)菌紫色非硫細(xì)菌）為）為環(huán)環(huán)式光合磷酸化式光合磷酸化極少數(shù)（極少數(shù)（綠色細(xì)菌綠色細(xì)菌）為）為非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化（僅原核生物有）（僅原核生物有）（僅有）（僅有）光能營養(yǎng)型生物光能營養(yǎng)型生物嗜鹽菌紫膜的光合作用嗜鹽菌紫膜的光合作用（二）（二）光能營養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物(

15、phototrophs)(phototrophs)三、三、自養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化2.2.光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylationphotophosphorylation） 光合磷酸化光合磷酸化是指光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。是指光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。（二）（二）光能營養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物 光合磷酸化光合磷酸化可分為：可分為： 環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化（循環(huán)光合磷酸化、（循環(huán)光合磷酸化、 非放氧型光合磷酸化）非放氧型光合磷酸化） 非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化（非循環(huán)光合磷酸化、（非循環(huán)光合磷酸化、 放氧型光合磷酸化）放氧型光合磷酸化）Bph表示脫

16、鎂菌綠素表示脫鎂菌綠素環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化不產(chǎn)生氧不產(chǎn)生氧還原力來自還原力來自H2、H2S等無機(jī)物，而不是來自等無機(jī)物，而不是來自H2O的光解的光解產(chǎn)能（產(chǎn)能（ATP）與產(chǎn)還原力）與產(chǎn)還原力H分別進(jìn)行分別進(jìn)行特點(diǎn)：特點(diǎn)：電子傳遞途徑屬循環(huán)方式電子傳遞途徑屬循環(huán)方式通常以下式表示循環(huán)光合磷酸化作用：通常以下式表示循環(huán)光合磷酸化作用： nADP+nPi nATPBchl光能光能非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 還原力來自還原力來自H2O的光解的光解同時產(chǎn)生還原力、同時產(chǎn)生還原力、ATP和和O2特點(diǎn)：特點(diǎn)：有有PS和和PS 2個光合系統(tǒng)個光合系統(tǒng) 電子傳遞途徑屬非循環(huán)方式電子傳遞途徑屬非循環(huán)

17、方式產(chǎn)氧型光合作用產(chǎn)氧型光合作用（綠色植物、藍(lán)細(xì)菌）（綠色植物、藍(lán)細(xì)菌）非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)式：非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)式：2NADP+2ADP2Pi2H2O2NADPH2H+2ATPO2第三節(jié)第三節(jié) 微生物耗能代謝微生物耗能代謝 微生物利用產(chǎn)能代謝中所產(chǎn)生的能量微生物利用產(chǎn)能代謝中所產(chǎn)生的能量合成細(xì)胞合成細(xì)胞物質(zhì)及其他耗能代謝的過程物質(zhì)及其他耗能代謝的過程（如運(yùn)輸、運(yùn)動、（如運(yùn)輸、運(yùn)動、生物發(fā)光等生理過程）。生物發(fā)光等生理過程）。一、自養(yǎng)微生物的一、自養(yǎng)微生物的CO2固定固定二、生物固氮二、生物固氮三、其他耗能反應(yīng)三、其他耗能反應(yīng): 運(yùn)動、運(yùn)輸、生物發(fā)光運(yùn)動、運(yùn)輸、生物發(fā)光 自養(yǎng)微生物固定自

18、養(yǎng)微生物固定COCO2 2的能量來自于光能和無機(jī)的能量來自于光能和無機(jī)物的氧化。物的氧化。 自養(yǎng)微生物固定自養(yǎng)微生物固定COCO2 2途徑有途徑有4 4條，即條，即: : Calvin Calvin循環(huán)、循環(huán)、 還原性還原性TCATCA循環(huán)、循環(huán)、 厭氧乙酰厭氧乙酰-CoA -CoA 途徑、途徑、 羥基丙酸途徑羥基丙酸途徑第三節(jié)第三節(jié) 微生物耗能代謝微生物耗能代謝一、自養(yǎng)微生物的一、自養(yǎng)微生物的CO2固定固定第三節(jié)第三節(jié) 微生物耗能代謝微生物耗能代謝二、生物固氮二、生物固氮（biological nitrogen fixation）1、基本概念、基本概念生物固氮生物固氮是指大氣中的是指大氣中的

19、分子氮分子氮通過微生物通過微生物固固氮酶氮酶的催化而還原成的催化而還原成氨氨的過程。的過程。第三節(jié)第三節(jié) 微生物耗能代謝微生物耗能代謝2 2、固氮微生物、固氮微生物二、生物固氮二、生物固氮（biological nitrogen fixation） 生物界中只有原核生物才具有固氮能力。生物界中只有原核生物才具有固氮能力。 19921992年統(tǒng)計，年統(tǒng)計，具有固氮作用的固氮微生物已多達(dá)具有固氮作用的固氮微生物已多達(dá)8080余屬，包括余屬，包括細(xì)菌細(xì)菌、放線菌放線菌、藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌和和古生菌古生菌。 （1 1）自生固氮菌）自生固氮菌 1 1）自生固氮菌體系自生固氮菌體系（2 2）共生固氮菌）共生固氮

20、菌 2 2）共生固氮體系共生固氮體系（3 3）聯(lián)合固氮菌）聯(lián)合固氮菌 3 3）聯(lián)合固氮體系聯(lián)合固氮體系固氮體系固氮體系l根據(jù)固氮微生物的生態(tài)類型，可把它們分為根據(jù)固氮微生物的生態(tài)類型，可把它們分為3類：類：第四節(jié)第四節(jié) 微生物代謝的調(diào)節(jié)微生物代謝的調(diào)節(jié) 微生物細(xì)胞代謝的調(diào)節(jié)主要是通過控制酶的作微生物細(xì)胞代謝的調(diào)節(jié)主要是通過控制酶的作用來實現(xiàn)的。用來實現(xiàn)的。 微生物細(xì)胞代謝調(diào)節(jié)主要有兩種類型：微生物細(xì)胞代謝調(diào)節(jié)主要有兩種類型：微生物代謝調(diào)節(jié)微生物代謝調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié)酶活性調(diào)節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)已有酶分子的活性調(diào)節(jié)已有酶分子的活性調(diào)節(jié)酶分子的合成量調(diào)節(jié)酶分子的合成量在酶化學(xué)水平上在酶化學(xué)水

21、平上 在遺傳學(xué)水平上在遺傳學(xué)水平上 一、一、次級代謝與次級代謝產(chǎn)物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物碳、氮和能源等碳、氮和能源等高分子化合物高分子化合物簡單簡單化合物化合物氨基酸、核苷酸、氨基酸、核苷酸、維生素和有機(jī)酸維生素和有機(jī)酸等中間產(chǎn)物等中間產(chǎn)物蛋白質(zhì)、核酸、蛋白質(zhì)、核酸、脂類、多糖等脂類、多糖等高分子化合物高分子化合物抗生素、色素、毒素、抗生素、色素、毒素、生物堿、激素等生物堿、激素等初級代謝初級代謝是指微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代是指微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，產(chǎn)生對細(xì)胞生長、分化和繁殖謝，產(chǎn)生對細(xì)胞生長、分化和繁殖所必需所必需的物質(zhì)和能量的過程。的物質(zhì)和能量的過程。分解分解合成合成合成合成合成合成次級代謝次級代謝次生代謝次生代謝是指某些微生物生長到一定時期（穩(wěn)定期前后），以初級代謝是指某些微生物生長到一定時期（穩(wěn)定期前后），以初級代謝產(chǎn)物作前體，合成一些對微生物生命無明確功能的物質(zhì)的過程。產(chǎn)物作前體，合成一些對微生物生命無明確功能的物質(zhì)的過程。分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝第五節(jié)第五節(jié) 微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物微生物次級代謝與次級代謝產(chǎn)物一、名詞