第八章植物的營養(yǎng)生長

1、 種子萌發(fā)（種子萌發(fā)（seed germination）是指種子從吸水到胚）是指種子從吸水到胚根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化的過程根突破種皮期間所發(fā)生的一系列生理生化變化的過程 。 一般以種子的胚根突破種皮作為種子萌發(fā)的標志。一般以種子的胚根突破種皮作為種子萌發(fā)的標志。 第一節(jié)第一節(jié) 種子萌發(fā)生理種子萌發(fā)生理 u種子生活力（種子生活力（seed viability）是指種子能夠萌發(fā)的潛）是指種子能夠萌發(fā)的潛在在 能力或胚具有的生命力。能力或胚具有的生命力。u種子活力（種子活力（seed vigor）是指種子在田間狀態(tài)下迅速）是指種子在田間狀態(tài)下迅速而整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。而

2、整齊地萌發(fā)并形成健壯幼苗的能力。種子的生活力與活力種子的生活力與活力1. 影響種子萌發(fā)的外界條件影響種子萌發(fā)的外界條件 有生活力并已破除休眠的種子在適宜的外界環(huán)境條件有生活力并已破除休眠的種子在適宜的外界環(huán)境條件中即可萌發(fā)。中即可萌發(fā)。1）充足的水分）充足的水分水分的作用：水分的作用：a. 軟化種皮易透氧，胚根易于突破種皮軟化種皮易透氧，胚根易于突破種皮b. 使原生質(zhì)由凝膠轉(zhuǎn)化為溶膠狀態(tài)使原生質(zhì)由凝膠轉(zhuǎn)化為溶膠狀態(tài)c. 促進可溶性物質(zhì)向幼嫩的器官運輸促進可溶性物質(zhì)向幼嫩的器官運輸豆類種子萌發(fā)時的吸水量大于禾谷類種子豆類種子萌發(fā)時的吸水量大于禾谷類種子2）適宜的溫度）適宜的溫度 溫度對種子萌發(fā)的

3、影響存在三基點，即溫度對種子萌發(fā)的影響存在三基點，即最適、最低最適、最低和最高溫度和最高溫度。最適溫度指種子在最短時間內(nèi)獲得最高發(fā)。最適溫度指種子在最短時間內(nèi)獲得最高發(fā)芽率的溫度；最低和最高溫度指種子能夠萌發(fā)的最低和芽率的溫度；最低和最高溫度指種子能夠萌發(fā)的最低和最高溫度。最高溫度。3）足夠的氧氣）足夠的氧氣 一般種子正常萌發(fā)要求空氣含氧量在一般種子正常萌發(fā)要求空氣含氧量在10%以上。不同以上。不同作物種子萌發(fā)時的需氧量不同，作物種子萌發(fā)時的需氧量不同，含脂肪較多的種子比含脂肪較多的種子比淀粉種子萌發(fā)時的需氧量高淀粉種子萌發(fā)時的需氧量高 。根據(jù)種子萌根據(jù)種子萌發(fā)對光的需發(fā)對光的需要可分為要可分

4、為需光種子（需光種子（light seed）嫌光種子（嫌光種子（dark seed）中性種子中性種子4）光）光 光敏色素光敏色素Pfr/Prot高時，促進需光種子萌發(fā)；高時，促進需光種子萌發(fā)；Pfr/Prot低時，促進需暗種子萌發(fā)；低時，促進需暗種子萌發(fā)； GA和和CTK可代替光照或紅光可代替光照或紅光效應(yīng)，促進需光種子在暗處萌發(fā)，該效應(yīng)不能被遠紅光逆效應(yīng)，促進需光種子在暗處萌發(fā)，該效應(yīng)不能被遠紅光逆轉(zhuǎn)。轉(zhuǎn)。2. 種子萌發(fā)時的生理生化變化種子萌發(fā)時的生理生化變化1）種子的吸水過程變化）種子的吸水過程變化 種子的吸脹階段；種子的吸脹階段； 種子吸水的停滯期；種子吸水的停滯期； 種子滲透性吸水階段

5、種子滲透性吸水階段 2）呼吸作用的變化）呼吸作用的變化第一階段呼吸作用迅速增加第一階段呼吸作用迅速增加第二階段呼吸停滯在一定水平第二階段呼吸停滯在一定水平第三階段呼吸作用迅速增加第三階段呼吸作用迅速增加第四階段呼吸作用逐漸降低第四階段呼吸作用逐漸降低呼吸作用呼吸作用的變化的變化3）酶的活化與合成）酶的活化與合成 種子萌發(fā)時酶的來源有兩種：種子萌發(fā)時酶的來源有兩種：由已存在束縛態(tài)的酶釋放或活化而來；由已存在束縛態(tài)的酶釋放或活化而來；如：如：淀粉酶、磷酸酯酶、支鏈淀粉糖苷酶（淀粉酶、磷酸酯酶、支鏈淀粉糖苷酶（R酶）等酶）等通過核酸控制的蛋白質(zhì)的重新合成通過核酸控制的蛋白質(zhì)的重新合成如：如：淀粉酶、

6、脂肪酶、硝酸還原酶等淀粉酶、脂肪酶、硝酸還原酶等4）貯藏物質(zhì)的變化）貯藏物質(zhì)的變化 種子萌發(fā)時，貯藏的有機物必須在胚乳或子葉中分解為小分子種子萌發(fā)時，貯藏的有機物必須在胚乳或子葉中分解為小分子化合物，才能運輸?shù)脚吒团哐恐斜焕?。化合物，才能運輸?shù)脚吒团哐恐斜焕谩＃?）糖類的變化）糖類的變化 淀粉被淀粉酶、脫支酶、麥芽糖酶等水解為葡萄糖。淀粉被淀粉酶、脫支酶、麥芽糖酶等水解為葡萄糖。（2）脂肪的變化）脂肪的變化脂肪在脂肪酶的作用下，水解生成甘油和脂肪酸脂肪在脂肪酶的作用下，水解生成甘油和脂肪酸（3）蛋白質(zhì)的變化）蛋白質(zhì)的變化在蛋白酶的作用下分解為許多小肽，而后在肽酶作用下完全水解為在蛋白酶

7、的作用下分解為許多小肽，而后在肽酶作用下完全水解為氨基酸氨基酸二、種子的壽命二、種子的壽命 種子從發(fā)育成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時間為種子的種子從發(fā)育成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時間為種子的壽命壽命（seed longevity）。1. 種子種子種類種類短命種子短命種子中命種子中命種子長命種子長命種子一些植物的種子，不耐脫水干燥和零上低溫，壽命很短，一些植物的種子，不耐脫水干燥和零上低溫，壽命很短，稱為稱為頑拗性種子頑拗性種子(recalcitrant seed)，大多數(shù)種子能耐脫，大多數(shù)種子能耐脫水和低溫，壽命往往較長，稱為水和低溫，壽命往往較長，稱為正常性種子正常性種子(orthodox see

8、d)2. 種子壽種子壽 命與貯命與貯 藏條件藏條件 的關(guān)系的關(guān)系溫度溫度水分水分氧氣氧氣倉蟲倉蟲微生物微生物種子壽命的長短與植物種類和貯藏條件有關(guān)。一種子壽命的長短與植物種類和貯藏條件有關(guān)。一般來說，種子在般來說，種子在干燥、低溫干燥、低溫狀態(tài)下保存，壽命較狀態(tài)下保存，壽命較長。在高溫多濕條件下，呼吸強烈，易導(dǎo)致種子長。在高溫多濕條件下，呼吸強烈，易導(dǎo)致種子喪失生活力。喪失生活力。第二節(jié)第二節(jié) 細胞生長生理細胞生長生理一一.細胞分裂生理細胞分裂生理生長素和細胞分裂素促進生長素和細胞分裂素促進G1期向期向S期和期和G2期向期向M期轉(zhuǎn)變，脫期轉(zhuǎn)變，脫落酸阻止落酸阻止G1期進入期進入S期。期。二二.

9、 細胞伸長生理細胞伸長生理1.細胞伸長時除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白質(zhì)含細胞伸長時除了吸收大量水分外，呼吸速率加快，蛋白質(zhì)含量亦增加，細胞質(zhì)就增多。量亦增加，細胞質(zhì)就增多。2. 生長素引起細胞壁酸化，微纖絲交織點破裂，胞壁松弛，生長素引起細胞壁酸化，微纖絲交織點破裂，胞壁松弛，增添新物質(zhì)，所以細胞顯著擴大。增添新物質(zhì)，所以細胞顯著擴大。纖維素微纖絲纖維素微纖絲木葡聚糖木葡聚糖氫鍵氫鍵其它細胞壁多糖其它細胞壁多糖共價鍵共價鍵鈍化鈍化活化活化H +IAAATPADP 細胞質(zhì)細胞質(zhì)細胞膜細胞膜細胞壁細胞壁Rayle 和和 Cleland ( 1970 )受體受體質(zhì)子泵質(zhì)子泵活化膨脹活化膨脹

10、素活化膨脹素把生長素誘導(dǎo)細胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細胞伸長的把生長素誘導(dǎo)細胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細胞伸長的理論，稱為酸理論，稱為酸-生長假說。生長假說。3.赤霉素既促進細胞延長，也促進細胞分裂，但沒有刺激質(zhì)子赤霉素既促進細胞延長，也促進細胞分裂，但沒有刺激質(zhì)子排出的現(xiàn)象。排出的現(xiàn)象。GA和和IAA兩者刺激生長的機制是不同的，兩者有兩者刺激生長的機制是不同的，兩者有相加作用。相加作用。三、細胞的分化三、細胞的分化 指由分生組織的細胞發(fā)育成結(jié)構(gòu)與功能不同的組織的過指由分生組織的細胞發(fā)育成結(jié)構(gòu)與功能不同的組織的過程。程。1.影響細胞分化的條件影響細胞分化的條件 1）在具備必要的養(yǎng)分和植

11、物激素的條件下，蔗糖濃度對）在具備必要的養(yǎng)分和植物激素的條件下，蔗糖濃度對木質(zhì)部和韌皮部的分化有較大的影響。木質(zhì)部和韌皮部的分化有較大的影響。蔗糖的蔗糖的影響影響濃度低，誘導(dǎo)木質(zhì)部的分化濃度低，誘導(dǎo)木質(zhì)部的分化濃度高，誘導(dǎo)韌皮部的分化濃度高，誘導(dǎo)韌皮部的分化濃度中等，同時分化出木質(zhì)部與韌皮部濃度中等，同時分化出木質(zhì)部與韌皮部2）光對植物組織的分化也有影響）光對植物組織的分化也有影響3）植物激素在細胞生長分化中有重要作用）植物激素在細胞生長分化中有重要作用 植物激植物激素的素的影響影響沒有沒有IAA和激動素，不能生長和激動素，不能生長適量適量IAA促進根分化促進根分化適量激動素促進芽分化適量激動

12、素促進芽分化高濃度高濃度IAA和激動素，只長愈傷組織和激動素，只長愈傷組織第三節(jié)第三節(jié) 植物的營養(yǎng)器官生長植物的營養(yǎng)器官生長一、植物生長量上的一、植物生長量上的“慢快慢慢快慢”特性特性 1. 生長量的表示法生長量的表示法 1）生長積量）生長積量 意指生長積累的數(shù)量，即實驗材料在測定意指生長積累的數(shù)量，即實驗材料在測定時的實際數(shù)量，可用株高、面積、體積、重量等表示。時的實際數(shù)量，可用株高、面積、體積、重量等表示。2）生長速率）生長速率， 一般有兩種表示方法：一般有兩種表示方法： 絕對生長速率：絕對生長速率：單位時間內(nèi)植物材料生長的絕對增加量，單位時間內(nèi)植物材料生長的絕對增加量，如生長速率。如生長

13、速率。相對生長速率：相對生長速率：單位時間內(nèi)植物材料生長絕對增加量占原單位時間內(nèi)植物材料生長絕對增加量占原 來生長量的相對比例。來生長量的相對比例。2. 生長大周期和生長曲線生長大周期和生長曲線 植物細胞、組織、器官、個體乃至群體，在整個生植物細胞、組織、器官、個體乃至群體，在整個生長過程中，生長速率表現(xiàn)出長過程中，生長速率表現(xiàn)出“ 慢慢-快快-慢慢 ”的基本規(guī)律，的基本規(guī)律，即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，到最高速度后又減即開始時生長緩慢，以后逐漸加快，到最高速度后又減慢以至停止慢以至停止 的整個生長過程稱為生長大周期（的整個生長過程稱為生長大周期（grand period growth）停

14、滯期停滯期大麥的生長曲線二、影響營養(yǎng)器官生長的條件二、影響營養(yǎng)器官生長的條件 植物生長除受到內(nèi)部因素（基因、激素、營養(yǎng)等）植物生長除受到內(nèi)部因素（基因、激素、營養(yǎng)等）的影響外，還受外界環(huán)境條件的影響的影響外，還受外界環(huán)境條件的影響1.溫度對生長的影響溫度對生長的影響 溫度對植物生長的影響有三基點，即生長的最高溫、最適溫、溫度對植物生長的影響有三基點，即生長的最高溫、最適溫、和最低溫。和最低溫。 生長的最適溫度生長的最適溫度 ，是植物生長最快的溫度。，是植物生長最快的溫度。 協(xié)調(diào)最適溫度，是植物生長又快又壯的溫度，比最適溫度稍協(xié)調(diào)最適溫度，是植物生長又快又壯的溫度，比最適溫度稍低。低。 生長溫度

15、三基點隨器官和生育期而變化。在自然條件下，溫度生長溫度三基點隨器官和生育期而變化。在自然條件下，溫度呈晝高夜低的周期性變化。把植物對晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)，呈晝高夜低的周期性變化。把植物對晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)，叫做生長的溫周期現(xiàn)象叫做生長的溫周期現(xiàn)象(thermoperiodicity of growth)。晝夜變溫。晝夜變溫對植物的生長是有利的。對植物的生長是有利的。2.光光1) 光強光強 光對植物莖伸長有抑制作用。光對植物莖伸長有抑制作用。 原因：使自由態(tài)的原因：使自由態(tài)的IAA轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)；提高轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)；提高IAA氧化酶活力，氧化酶活力，降低降低IAA含量；含量；2）光質(zhì)）光質(zhì)

16、可見光中的藍光、紫光和紫外光能使植物體內(nèi)正激素的含量降低，可見光中的藍光、紫光和紫外光能使植物體內(nèi)正激素的含量降低，負激素的含量明顯增加，因此對植物生長的抑制作用尤為明顯。負激素的含量明顯增加，因此對植物生長的抑制作用尤為明顯。高山大氣稀薄，紫外光易透過，所以高山植物特別矮小。高山大氣稀薄，紫外光易透過，所以高山植物特別矮小。3. 水分水分 水分充足的條件下植物正常生長，當缺水時，細胞擴水分充足的條件下植物正常生長，當缺水時，細胞擴大先受影響。大先受影響。4. 礦質(zhì)礦質(zhì) 氮肥對植物營養(yǎng)生長的促進作用較為明顯。氮肥對植物營養(yǎng)生長的促進作用較為明顯。5.植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì) IAA、GA、PA

17、、BR均可促進植物莖的伸長生長；均可促進植物莖的伸長生長；CTK和和ETH可促進莖的加粗生長；可促進莖的加粗生長；ABA和和ETH則抑制莖則抑制莖的伸長生長；植物生長抑制劑和延緩劑均可抑制莖的伸長的伸長生長；植物生長抑制劑和延緩劑均可抑制莖的伸長生長，使植株矮化。生長，使植株矮化。第四節(jié)第四節(jié) 植物生長的相關(guān)性植物生長的相關(guān)性1. 地下部分與地上部分的相關(guān)地下部分與地上部分的相關(guān)1）相互協(xié)調(diào)：）相互協(xié)調(diào)：“根深葉茂、本固枝榮根深葉茂、本固枝榮”2）相互制約）相互制約根冠比（根冠比（root/top）：）：植物地下部分與地上部分干重或鮮植物地下部分與地上部分干重或鮮 重的比值重的比值,即根重即根

18、重/莖、葉重。莖、葉重。3）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：如干旱條件下產(chǎn)生）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：如干旱條件下產(chǎn)生ABA. “旱長根，水長苗旱長根，水長苗”土壤水分狀況（土壤水分充足土壤水分狀況（土壤水分充足/減小減小)土壤通氣狀況（土壤通氣不足土壤通氣狀況（土壤通氣不足/減小減小)土壤營養(yǎng)狀況（土壤營養(yǎng)狀況（N肥充足肥充足/減小減小)光照（光照不足光照（光照不足/減?。p小）溫度（氣溫高溫度（氣溫高/減?。p?。┬藜粽Γㄐ藜粽Γ?減小）減?。┯绊懜诒鹊囊蛩赜校河绊懜诒鹊囊蛩赜校?. 主莖與分枝的相關(guān)性主莖與分枝的相關(guān)性 -頂端優(yōu)勢頂端優(yōu)勢 1）頂端優(yōu)勢（）頂端優(yōu)勢（apical dominance）：植物主莖的頂芽

19、）：植物主莖的頂芽生長占優(yōu)勢，抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長的現(xiàn)象。生長占優(yōu)勢，抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長的現(xiàn)象。頂端優(yōu)勢產(chǎn)生的機理：頂端優(yōu)勢產(chǎn)生的機理：營養(yǎng)學(xué)說營養(yǎng)學(xué)說激素學(xué)說激素學(xué)說營養(yǎng)物質(zhì)定向?qū)W說營養(yǎng)物質(zhì)定向?qū)W說激素學(xué)說激素學(xué)說 主莖頂芽合成主莖頂芽合成IAA，極性向下運輸，使側(cè)芽部位的，極性向下運輸，使側(cè)芽部位的IAA濃度濃度 升升高。而芽對高。而芽對IAA比莖敏感，因此側(cè)芽的生長受到抑制。距離頂端比莖敏感，因此側(cè)芽的生長受到抑制。距離頂端愈近的側(cè)芽愈近的側(cè)芽IAA的濃度就越高，受到的抑制就越明顯。的濃度就越高，受到的抑制就越明顯。 CTK能能消除頂端優(yōu)勢，促進側(cè)芽的生長。消除頂端優(yōu)勢，促進側(cè)芽的生長。農(nóng)

20、業(yè)生產(chǎn)中利用和控制頂端優(yōu)勢具有重要意義。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中利用和控制頂端優(yōu)勢具有重要意義。 如在麻類、果樹、棉花和茶樹栽培中如在麻類、果樹、棉花和茶樹栽培中3. 營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)性1）營養(yǎng)生長和生殖生長）營養(yǎng)生長和生殖生長營養(yǎng)生長（營養(yǎng)生長（vegetative growth）是指植物的根、莖、葉等營）是指植物的根、莖、葉等營養(yǎng)器官的生長。養(yǎng)器官的生長。生殖生長（生殖生長（reproductive growth）是指植物的花、果實和種）是指植物的花、果實和種子等生殖器官的形成與生長。子等生殖器官的形成與生長?；ㄑ糠只巧成L的標志花芽分化是生殖生長的標志 。2）營養(yǎng)

21、生長和生殖生長的關(guān)系）營養(yǎng)生長和生殖生長的關(guān)系依存關(guān)系依存關(guān)系制約關(guān)系制約關(guān)系果樹的大果樹的大小年現(xiàn)象小年現(xiàn)象:養(yǎng)分失調(diào)，影響花芽分化率養(yǎng)分失調(diào)，影響花芽分化率種子中種子中GA影響花芽分化影響花芽分化去花去果對番茄植株生長的影響去花去果對番茄植株生長的影響一次性開花植物結(jié)實后導(dǎo)致營養(yǎng)體死亡的原因：一次性開花植物結(jié)實后導(dǎo)致營養(yǎng)體死亡的原因：營營養(yǎng)養(yǎng)虧虧缺缺論論光合產(chǎn)物分配不均光合產(chǎn)物分配不均競爭能力不同競爭能力不同營養(yǎng)物質(zhì)征調(diào)營養(yǎng)物質(zhì)征調(diào) 遺傳因素和秋季的不適環(huán)境植物遺傳因素和秋季的不適環(huán)境植物 葉片缺乏葉片缺乏CTK 花和種子中形成促進衰老的激素花和種子中形成促進衰老的激素激素調(diào)激素調(diào)控理論控

22、理論第五節(jié)第五節(jié) 植物的光形態(tài)建成植物的光形態(tài)建成 依賴光控制細胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終依賴光控制細胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，稱為光形態(tài)建成。匯集成組織和器官的建成，稱為光形態(tài)建成。 對植物生長、分化、發(fā)育起調(diào)控作用的光是對植物生長、分化、發(fā)育起調(diào)控作用的光是紅光紅光-遠紅光、藍光和近紫外光（遠紅光、藍光和近紫外光（UV-A）、紫外光）、紫外光B區(qū)（區(qū)（UV-B）。）。u光受體（光受體（photoreceptor）：）：一些微量的能感受光的信一些微量的能感受光的信息（如光的方向、光照持續(xù)時間、光強度、光譜等），息（如光的方向、光照持續(xù)時間、光強度、光譜等）

23、，并把這些信號放大，使植物體能隨外界光條件的變化做并把這些信號放大，使植物體能隨外界光條件的變化做出相應(yīng)反應(yīng)的物質(zhì)。出相應(yīng)反應(yīng)的物質(zhì)。目前目前已知已知有三有三種光種光受體受體光敏色素，感受紅光光敏色素，感受紅光-遠紅光區(qū)域的光遠紅光區(qū)域的光隱花色素和向光素，感受藍光和近紫外隱花色素和向光素，感受藍光和近紫外區(qū)域的光區(qū)域的光UV-B受體（受體（UV-receptor），感受紫外），感受紫外光光B區(qū)域的光區(qū)域的光關(guān)合作用與光形態(tài)建成的重要區(qū)別關(guān)合作用與光形態(tài)建成的重要區(qū)別光合作用光合作用光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能貯存在有機光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能貯存在有機物中物中光對代謝活動的影響光對代謝活動的影響要求光能較高要求

24、光能較高光的受體是葉綠體色素光的受體是葉綠體色素光形態(tài)建成光形態(tài)建成光作為信號激發(fā)受體，推光作為信號激發(fā)受體，推動系列發(fā)應(yīng)，引起形態(tài)變動系列發(fā)應(yīng)，引起形態(tài)變化化光對形態(tài)變化的影響光對形態(tài)變化的影響要求光能較低要求光能較低光的受體是光敏色素、隱光的受體是光敏色素、隱花色素和花色素和UVB受體受體暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，如植株細長，機暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，如植株細長，機械組織不發(fā)達，植株多汁，頂端呈彎鉤狀，葉片細小不械組織不發(fā)達，植株多汁，頂端呈彎鉤狀，葉片細小不能展開，無葉綠素，莖葉呈黃白色。這種現(xiàn)象稱為暗形能展開，無葉綠素，莖葉呈黃白色。這種現(xiàn)象稱為暗形態(tài)建成，也稱之為黃

25、化。態(tài)建成，也稱之為黃化。一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和生理作用一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和生理作用1. 光敏色素的發(fā)現(xiàn)光敏色素的發(fā)現(xiàn) 1952年，美國年，美國Beltsville農(nóng)業(yè)研究中心發(fā)現(xiàn)，紅光促進農(nóng)業(yè)研究中心發(fā)現(xiàn)，紅光促進萵苣種子萌發(fā)，而遠紅光逆轉(zhuǎn)該效應(yīng)。萵苣種子萌發(fā)，而遠紅光逆轉(zhuǎn)該效應(yīng)。 1959年年Butler等用雙波長分光光度計測定黃化玉米和等用雙波長分光光度計測定黃化玉米和蕪菁子葉的吸收光譜時發(fā)現(xiàn)：材料用紅光處理后對紅光的蕪菁子葉的吸收光譜時發(fā)現(xiàn)：材料用紅光處理后對紅光的吸收減少，對遠紅光的吸收增大；吸收減少，對遠紅光的吸收增大； 用遠紅光處理后則對紅用遠紅光處理后則對紅光的吸收增多，對遠紅光

26、的吸收減少；用紅光遠紅光交光的吸收增多，對遠紅光的吸收減少；用紅光遠紅光交替照射，以上變化可進行多次逆轉(zhuǎn)。替照射，以上變化可進行多次逆轉(zhuǎn)。 由此判斷：植物體內(nèi)可能存在吸收紅光由此判斷：植物體內(nèi)可能存在吸收紅光/ 遠紅光并進行遠紅光并進行可逆轉(zhuǎn)換的可逆轉(zhuǎn)換的光受體光受體。之后成功地分離出該受體，之后成功地分離出該受體，為色素蛋為色素蛋白復(fù)合物，稱為光敏色素（白復(fù)合物，稱為光敏色素（phytochrome）。）。 黑暗黑暗 紅光紅光 遠紅光遠紅光紅光和遠紅光對萵苣種子萌發(fā)的影響紅光和遠紅光對萵苣種子萌發(fā)的影響光處理光處理 萌發(fā)率（萌發(fā)率（%） 光處理光處理 萌發(fā)率（萌發(fā)率（%）R 70 RFR 6

27、 RFRR 74RFRRFR 6 RFRRFRR 76 RFRRFRRFR 7 2. 光敏色素的分子結(jié)構(gòu)光敏色素的分子結(jié)構(gòu) 光敏色素是一種易溶于水的藍色蛋白質(zhì)，即色素蛋光敏色素是一種易溶于水的藍色蛋白質(zhì)，即色素蛋白復(fù)合體，是由白復(fù)合體，是由2個亞基組成的二聚體。個亞基組成的二聚體。 色素蛋白復(fù)合體色素蛋白復(fù)合體（全蛋（全蛋（holoprotein）生色團生色團（chromophore）脫輔基蛋白（）脫輔基蛋白（apoprotein）光敏色素的兩種分子：光敏色素的兩種分子：Pr（紅光吸收型，吸收高峰在（紅光吸收型，吸收高峰在660nm）；）； Pfr（遠紅光吸收型（遠紅光吸收型,吸收高峰在吸收高

28、峰在730nm ） 光敏光敏色素色素生色生色團的團的可能可能結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)以及以及與脫與脫輔基輔基蛋白蛋白的連的連接接 PrPfr紅光（紅光（660nm） 遠紅光（遠紅光（730nm）3.光敏色素的理化性質(zhì)光敏色素的理化性質(zhì)Pr：紅光吸收型。為不活化型，穩(wěn)定；：紅光吸收型。為不活化型，穩(wěn)定； Pfr：遠紅光吸收型。為活化型，不穩(wěn)定。：遠紅光吸收型。為活化型，不穩(wěn)定。 存在形式存在形式相互轉(zhuǎn)化相互轉(zhuǎn)化質(zhì)體質(zhì)體生色團生色團脫輔基蛋白脫輔基蛋白光敏色素光敏色素全蛋白全蛋白細胞核細胞核光敏色素生色團與脫輔基蛋白的合成與裝配光敏色素生色團與脫輔基蛋白的合成與裝配 細胞質(zhì)基質(zhì)細胞質(zhì)基質(zhì)黑暗條件黑暗條件4. 光敏

29、色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換 1）光穩(wěn)定平衡）光穩(wěn)定平衡 在活體中，光敏色素的總數(shù)（即在活體中，光敏色素的總數(shù)（即PrPfr）是一定的。）是一定的。兩種分子狀態(tài)的光敏色素在活體中必然存在一個平衡。兩種分子狀態(tài)的光敏色素在活體中必然存在一個平衡。 光穩(wěn)定平衡（光穩(wěn)定平衡（photostationary equilibrium ）：在一）：在一定波長下，具有生理活性的定波長下，具有生理活性的Pfr濃度占光敏色素總濃度濃度占光敏色素總濃度Ptot的比值（的比值（）。）。 Pfr/Ptot PtotPrPfr值在不同的環(huán)境（光波、黑暗等）條件下呈動值在不同的環(huán)境（光波、黑暗等）條件下呈動態(tài)變化

30、。在紅光下達最大值，在遠紅光下為最小值。態(tài)變化。在紅光下達最大值，在遠紅光下為最小值。 紅光（紅光（660nm） 遠紅光（遠紅光（730nm）XPrPfr PfrX生理生理 反應(yīng)反應(yīng)形態(tài)形態(tài) 變化變化暗逆轉(zhuǎn)暗逆轉(zhuǎn)破壞破壞在黑暗環(huán)境中在黑暗環(huán)境中值不斷值不斷降低降低。二二. 光敏色素的分布光敏色素的分布與生理作用與生理作用1. 光敏色素的分布光敏色素的分布廣泛分布于植物的各個器官中。其中以分生組織廣泛分布于植物的各個器官中。其中以分生組織（莖尖、根尖生長點）含量較高。黃化幼苗比綠色幼苗（莖尖、根尖生長點）含量較高。黃化幼苗比綠色幼苗含量高得多。含量高得多。 在細胞中主要分布在在細胞中主要分布在膜

31、系統(tǒng)、細胞質(zhì)和細胞核膜系統(tǒng)、細胞質(zhì)和細胞核中。中。 真菌沒有光敏色素，另有隱花色素吸收藍光進行形真菌沒有光敏色素，另有隱花色素吸收藍光進行形態(tài)建成。態(tài)建成。2. 光敏色素的生理效應(yīng)光敏色素的生理效應(yīng) 1）快反應(yīng)）快反應(yīng) 從吸收光到誘導(dǎo)出植物的形態(tài)變化只需要幾分鐘甚至從吸收光到誘導(dǎo)出植物的形態(tài)變化只需要幾分鐘甚至幾秒鐘，一般紅光和遠紅光的效應(yīng)能相互逆轉(zhuǎn)。幾秒鐘，一般紅光和遠紅光的效應(yīng)能相互逆轉(zhuǎn)。 例如：轉(zhuǎn)板藻葉綠體的翻轉(zhuǎn)，棚田效應(yīng)。例如：轉(zhuǎn)板藻葉綠體的翻轉(zhuǎn)，棚田效應(yīng)。棚田效應(yīng)：離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，棚田效應(yīng)：離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，能黏附在帶負電荷的玻璃表面

32、，而遠紅光能逆轉(zhuǎn)這種黏附能黏附在帶負電荷的玻璃表面，而遠紅光能逆轉(zhuǎn)這種黏附現(xiàn)象。現(xiàn)象。2）慢反應(yīng)）慢反應(yīng) 慢反應(yīng)包括很多步驟，一般紅光和遠紅光的效應(yīng)不能慢反應(yīng)包括很多步驟，一般紅光和遠紅光的效應(yīng)不能相互逆轉(zhuǎn)。相互逆轉(zhuǎn)。 例如：對萵苣種子萌發(fā)的效應(yīng)。例如：對萵苣種子萌發(fā)的效應(yīng)。光光值變化值變化誘導(dǎo)蛋白誘導(dǎo)蛋白質(zhì)合成質(zhì)合成代謝變化代謝變化形態(tài)變化形態(tài)變化三三. 光敏色素的作用機理光敏色素的作用機理圖圖9-21 光敏色素的激酶性質(zhì)光敏色素的激酶性質(zhì)光敏色素是蘇氨酸光敏色素是蘇氨酸/絲氨酸激酶，絲氨酸激酶，N端與決定光敏色素的光化學(xué)特端與決定光敏色素的光化學(xué)特性有關(guān)，性有關(guān)，C端與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)。端與信

33、號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)。三三. 光敏色素的作用機理光敏色素的作用機理1）膜透性假說（膜假說）膜透性假說（膜假說） 要點：光敏色素要點：光敏色素值變化改變膜的透性，引起跨膜值變化改變膜的透性，引起跨膜離子流動和膜上酶的分布發(fā)生改變，影響代謝和生理活離子流動和膜上酶的分布發(fā)生改變，影響代謝和生理活動，導(dǎo)致植物形態(tài)改變。動，導(dǎo)致植物形態(tài)改變。 該假說主要基于光敏色素的快反應(yīng)而提出。該假說主要基于光敏色素的快反應(yīng)而提出。 例如：用紅光照射例如：用紅光照射30秒秒，轉(zhuǎn)板藻細胞內(nèi)，轉(zhuǎn)板藻細胞內(nèi)Ca2+的積累的積累速度增加速度增加210倍。這個效應(yīng)可被紅光后立即照射倍。這個效應(yīng)可被紅光后立即照射30秒秒遠紅光所完全逆轉(zhuǎn)

34、。遠紅光所完全逆轉(zhuǎn)。已發(fā)現(xiàn)葉綠體和原生質(zhì)膜之間存在肌動蛋白纖絲，已發(fā)現(xiàn)葉綠體和原生質(zhì)膜之間存在肌動蛋白纖絲，而且而且CaM能活化肌球蛋白。能活化肌球蛋白。 據(jù)此有人提出了一個解釋光敏色素調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)板藻葉據(jù)此有人提出了一個解釋光敏色素調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動的模型：綠體運動的模型： 紅光紅光Pfr增多跨膜增多跨膜Ca2+流動細胞質(zhì)中流動細胞質(zhì)中Ca2+濃度增加濃度增加CaM活化肌球蛋白輕鏈激酶活化活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌動蛋白收縮運動葉綠體轉(zhuǎn)動肌動蛋白收縮運動葉綠體轉(zhuǎn)動2）基因調(diào)節(jié)假說）基因調(diào)節(jié)假說 要點：光敏色素要點：光敏色素值的變化引起信號的轉(zhuǎn)移和放大，值的變化引起信號的轉(zhuǎn)移和放大，活化或抑制某些

35、特定的基因，使轉(zhuǎn)錄活化或抑制某些特定的基因，使轉(zhuǎn)錄mRNA和翻譯酶蛋白和翻譯酶蛋白發(fā)生改變，從而影響代謝活動，最終導(dǎo)致植物形態(tài)的改變。發(fā)生改變，從而影響代謝活動，最終導(dǎo)致植物形態(tài)的改變。 該假說主要基于光敏色素的慢反應(yīng)而提出。該假說主要基于光敏色素的慢反應(yīng)而提出。 例如：紅光和遠紅光影響萵苣種子的萌發(fā)、誘導(dǎo)植物例如：紅光和遠紅光影響萵苣種子的萌發(fā)、誘導(dǎo)植物的開花等。的開花等。 目前認為，以上過程可能與目前認為，以上過程可能與G蛋白、蛋白、cGMP、Ca2+、 CaM等有關(guān)。等有關(guān)。四、隱花色素和向光素四、隱花色素和向光素不同于光敏色素的專門接受藍光不同于光敏色素的專門接受藍光（400-500n

36、m），），和近紫和近紫外光外光（320-400nm），），調(diào)節(jié)和誘導(dǎo)的受體，調(diào)節(jié)和誘導(dǎo)的受體，即藍光即藍光 / 近紫外光近紫外光受體或藍光受體。專一地誘導(dǎo)與調(diào)節(jié)高等植物的向光性反應(yīng)，受體或藍光受體。專一地誘導(dǎo)與調(diào)節(jié)高等植物的向光性反應(yīng)，氣孔開啟、葉綠體分化與運動，莖伸長的抑制作用等。氣孔開啟、葉綠體分化與運動，莖伸長的抑制作用等。 隱花色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)尚不清楚，目前認為也是由生色團和蛋隱花色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)尚不清楚，目前認為也是由生色團和蛋白質(zhì)組成。白質(zhì)組成。 生色團可能有兩種物質(zhì)：黃素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤；生色團可能有兩種物質(zhì)：黃素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤； 蛋白質(zhì)為多基因家族。蛋白質(zhì)為多基因家族。向

37、光素的生色團是向光素的生色團是黃素腺嘌呤單核苷酸。黃素腺嘌呤單核苷酸。五、紫外光五、紫外光B受體受體UV-B （280320nm）受體受體的化學(xué)成分尚不清楚。的化學(xué)成分尚不清楚。 UV-B照射使一些農(nóng)作物植株矮化，葉面積減小，氣照射使一些農(nóng)作物植株矮化，葉面積減小，氣孔關(guān)閉，光合作用下降等。孔關(guān)閉，光合作用下降等。 UV-B引起的引起的花色素等物質(zhì)含量的增加，對植物花色素等物質(zhì)含量的增加，對植物起保護作用。起保護作用。第六節(jié)第六節(jié) 植物的運動植物的運動一、向性運動一、向性運動 向性運動（向性運動（tropic movement）是指植物的某些器官）是指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境中單方向的刺

38、激而產(chǎn)生的定向生長性由于受到外界環(huán)境中單方向的刺激而產(chǎn)生的定向生長性運動。運動。運動方向取決于外界的刺激方向，是生長引起的、運動方向取決于外界的刺激方向，是生長引起的、不可逆的運動。不可逆的運動。根據(jù)根據(jù)刺激刺激因素因素的不的不同同向光性向光性向重力性向重力性向化性向化性向水性向水性1. 向光性（向光性（phototropism） 植物隨著光源的方向而彎曲的反應(yīng)，叫向光性。這植物隨著光源的方向而彎曲的反應(yīng)，叫向光性。這是植物對單向光刺激的一種反應(yīng)。是植物對單向光刺激的一種反應(yīng)。向光向光性可性可分為分為正向光性（芽鞘、莖等地上部器官）正向光性（芽鞘、莖等地上部器官）負向光性（根）負向光性（根）橫

39、向光性（葉）橫向光性（葉）向光性的機理向光性的機理經(jīng)典理論：生長素在向光和背光兩側(cè)經(jīng)典理論：生長素在向光和背光兩側(cè) 分布不均勻。分布不均勻?，F(xiàn)代理論：向光性的產(chǎn)生是由于抑制現(xiàn)代理論：向光性的產(chǎn)生是由于抑制 物質(zhì)分布不均勻。物質(zhì)分布不均勻。9-23不同波長的光所引起的向光性反應(yīng)不同：不同波長的光所引起的向光性反應(yīng)不同： 藍光最強藍光最強 黃光最弱黃光最弱 近年來研究表明：高等植物對藍光轉(zhuǎn)導(dǎo)的光受體是近年來研究表明：高等植物對藍光轉(zhuǎn)導(dǎo)的光受體是向光素向光素1和向光素和向光素2，是黃素蛋白，蛋白部分表現(xiàn)出絲氨，是黃素蛋白，蛋白部分表現(xiàn)出絲氨酸酸/蘇氨酸激酶活性。蘇氨酸激酶活性。2. 向重力性（向重力

40、性（gravitropism） 植物在重力的影響下，保持一定方向生長的特性稱植物在重力的影響下，保持一定方向生長的特性稱為向重力性為向重力性 向重力性只發(fā)生于正在生長的部位。向重力性只發(fā)生于正在生長的部位。 a. 根順著重力作用方向生長稱正向重力性；根順著重力作用方向生長稱正向重力性； b. 莖逆著重力作用方向生長稱負向重力性；莖逆著重力作用方向生長稱負向重力性； c. 地下莖側(cè)水平方向生長，稱為橫向重力性。地下莖側(cè)水平方向生長，稱為橫向重力性。植物感受重力反應(yīng)的受體：植物感受重力反應(yīng)的受體： 細胞內(nèi)存在的比重較大的淀粉體平衡石細胞內(nèi)存在的比重較大的淀粉體平衡石（一層膜包著一層膜包著18個淀粉

41、粒個淀粉粒）。）。 在重力的作用下，平衡石下沉于細胞的底部對在重力的作用下，平衡石下沉于細胞的底部對原生質(zhì)產(chǎn)生壓力，引起生長素等物質(zhì)分布不均衡，原生質(zhì)產(chǎn)生壓力，引起生長素等物質(zhì)分布不均衡，最終造成植物的向重力性。最終造成植物的向重力性。 實驗表明，實驗表明，Ca2+在植物的向重力性反應(yīng)中起重要作用：在植物的向重力性反應(yīng)中起重要作用： A. 均勻施均勻施45Ca2+于根表面，能引起根的向重力反應(yīng)；于根表面，能引起根的向重力反應(yīng)； B. 將含有將含有Ca2+螯合劑（螯合劑（EGTA：乙二醇二乙醚四乙酸）：乙二醇二乙醚四乙酸） 的瓊脂小塊放于根冠上，則根無向重力反應(yīng)；的瓊脂小塊放于根冠上，則根無向重

42、力反應(yīng)； C. 改放為含改放為含Ca2+的瓊脂小塊，則恢復(fù)向重力反應(yīng)；的瓊脂小塊，則恢復(fù)向重力反應(yīng)； D. 根冠的鈣調(diào)素濃度高，外施鈣調(diào)素抑制劑，可使根的根冠的鈣調(diào)素濃度高，外施鈣調(diào)素抑制劑，可使根的 向重力反應(yīng)喪失。向重力反應(yīng)喪失。 向重力性產(chǎn)生的機理向重力性產(chǎn)生的機理當根垂直生長時，根冠的當根垂直生長時，根冠的IAA均勻分布在根的兩側(cè)，均勻分布在根的兩側(cè)，使根不發(fā)生彎曲而向下垂直生長。使根不發(fā)生彎曲而向下垂直生長。 當根橫放時，平衡石下沉于細胞下部的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，當根橫放時，平衡石下沉于細胞下部的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，壓迫誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放壓迫誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細胞質(zhì)，并于鈣調(diào)素結(jié)合，到細胞質(zhì)，并于鈣調(diào)

43、素結(jié)合，激活細胞下側(cè)的鈣泵和生長素泵，使生長素和鈣在細胞激活細胞下側(cè)的鈣泵和生長素泵，使生長素和鈣在細胞的下部和細胞壁積累。的下部和細胞壁積累。 因根對生長素敏感，靠地側(cè)細胞的生長速度比背地因根對生長素敏感，靠地側(cè)細胞的生長速度比背地側(cè)慢，使根尖向下彎曲。側(cè)慢，使根尖向下彎曲。9-26 重力方向重力方向A A：根尖朝向重力的方向：根尖朝向重力的方向B B：根垂直于重力的方向：根垂直于重力的方向重力方向重力方向重力方向重力方向細胞核細胞核淀粉小體淀粉小體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)B B ：根尖方向：根尖方向A A：根尖方向：根尖方向 5.鈣泵和生長素泵將鈣泵和生長素泵將Ca2+和生長素運到細胞壁。生長素和和生長素運到細胞壁。生長素和Ca2+在根的下在根的下側(cè)分布過多，抑制細胞伸長；而上側(cè)生長素和側(cè)分布過多，抑制細胞伸長；而上側(cè)生長素和Ca2+較少，生長正常。較少，生長正常。由于上側(cè)生長快，下側(cè)生長慢，所以根就向重力方向彎曲生長。由于上側(cè)生長快，下側(cè)生長慢，所以根就向重力方向彎曲生長。1.根冠的淀根冠的淀粉體受到重粉體受到重力影響，向力影響，向下運動壓在下運動壓在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上；2.誘使內(nèi)質(zhì)誘使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)網(wǎng)將將Ca2+釋放釋放出來；出來；3.Ca2+與鈣調(diào)與鈣調(diào)素結(jié)合，呈激素結(jié)合，呈激活狀態(tài)；活