1 動物行為學(xué)緒論

1、2021/6/1612021/6/1622021/6/163 動物行為學(xué)的相關(guān)概念 社會生物學(xué)的相關(guān)概念 行為生態(tài)學(xué)的相關(guān)概念2021/6/1642021/6/165 定義1：行為是動物在個體層次上(不是在體內(nèi)的某個器官，或組織細(xì)胞的層次上，而是特別強(qiáng)調(diào)在個體層次上)，對外界環(huán)境的變化和內(nèi)在生理狀況的改變所作出的整體性的反應(yīng)，并具有一定的生物學(xué)意義。 定義2：動物所作的有利于眼前存活和未來基因存活的任何事情。2021/6/166 亞里士多德 動物記-行為的基本觀察、記錄 法布爾 昆蟲記-昆蟲行為的系統(tǒng)觀察和記錄 達(dá)爾文 物種起源和人類及動物的表情等-行為的進(jìn)化 行為生態(tài)學(xué)淵源于本世紀(jì)行為生態(tài)學(xué)

2、淵源于本世紀(jì)60年代初期發(fā)展起來的年代初期發(fā)展起來的4個學(xué)派：個學(xué)派：(1)J. Crook和D. Lack把鳥類和靈長類的社會組織同各種生態(tài)因素聯(lián)系起來, 提出 比較研究法比較研究法(2)W.D.Hamilton和J.Maynard Smith提出親緣選擇和廣義適合度的概念，從基因?qū)哟紊辖忉尭鞣N利他行為和自私行為。(3)N.Tinbergen用簡單的田間實(shí)驗和觀察法確定了測定行為存活值的程序(4)R.H.MacArthur等對數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)的貢獻(xiàn)，使用最優(yōu)化理論和進(jìn)化穩(wěn)定策略2021/6/1671973年，年，K. Lorenz; N.Tinbergen; K.Frisch獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)獲得諾貝

3、爾醫(yī)學(xué)獎獎 (第一次授予行為學(xué)家第一次授予行為學(xué)家)，大大推動了行為學(xué)的發(fā)展。，大大推動了行為學(xué)的發(fā)展。2021/6/1681978. 英國出版第一本行為生態(tài)學(xué)論文集Behavioural Ecologyan Evolutionary Approach1982. 第一本行為生態(tài)學(xué)理論專著An Introduction to Behavior Ecology1983. 在Mainz召開了第一次國際性動物行為學(xué)討論會1999. An Introduction to Behaviour Ecology第四版(Krebs & Davies)1947. 行為學(xué)期刊Behaviour(行為)1953. A

4、nimal Behaviour(動物行為)1954. Insect Society(昆蟲社會)1956. Behavioural Science(行為科學(xué))1963. Experimental Journal of Animal Behaviour(動物行為實(shí)驗雜志)1964. Journal of Experimental Journal of Animal Behaviour(行為實(shí)驗分析)1966. Physiology and Behaviour(生理學(xué)和行為)1970. Brain, Behaviour and Evolution(腦，行為與進(jìn)化)1971. Behaviour Ge

5、netics(行為遺傳)2021/6/1691973. Learning and Behaviour of Animal(動物的學(xué)習(xí)與行為)1975. Applied Ethology(應(yīng)用行為學(xué))1975. Animal Behavioural Process(動物行為進(jìn)程)1977. Bird Behaviour(鳥類行為)1977. Behaviour, Ecology and Sociobiology(行為、生態(tài)和社會生物學(xué))1978. Behaviour and Brain Science(行為和腦科學(xué))1980. Ethology and Sociobiology(行為學(xué)與社會生物

6、學(xué))1998. 行為生態(tài)學(xué)尚玉昌，北京大學(xué)出版社2004. 動物行為原理與物種保護(hù)方法蔣志剛，科學(xué)出版社2021/6/16102021/6/16112021/6/1612生態(tài)學(xué)生態(tài)學(xué)遺傳學(xué)遺傳學(xué)生理學(xué)生理學(xué)進(jìn)化論進(jìn)化論社會生物學(xué)社會生物學(xué)經(jīng)濟(jì)學(xué)經(jīng)濟(jì)學(xué)神經(jīng)生物學(xué)神經(jīng)生物學(xué)分子生物學(xué)分子生物學(xué)2021/6/16132021/6/1614瑪斯洛（Maslow）就發(fā)現(xiàn)，從恒河猴成對婚配的成員的相互關(guān)系中，無法預(yù)測它們?nèi)后w的統(tǒng)治關(guān)系。象其他較高等的靈長類一樣。恒河猴受它們的社會環(huán)境的強(qiáng)烈影響一個孤立的個體只要有其他猴子給予的一瞥的獎賞，就會重復(fù)地拉一根杠桿。然而，這一行為從屬于較高等級的相互反應(yīng)。猴子們

7、在為統(tǒng)治權(quán)而進(jìn)行的斗爭中結(jié)成了聯(lián)盟，如果一個個體被剝奪了結(jié)盟的權(quán)力，就會在社會地位中一落千丈。人類人與人國與國例如，一個二流的雄性，可以通過頭號雄性（甲雄）給它保護(hù)而獲得地位，或者由一個或更多與其關(guān)系密切的同伴給它支持而得到它的地位。2021/6/1615 在自然界中，有些動物的一生都是在獨(dú)來獨(dú)往的寂寞生活中度過的，比如像蝸牛、海龜。這些動物在生殖季節(jié)找一個臨時伴侶共同生活，生殖過后就各奔東西，誰也不相往來了。但是像蜜蜂、螞蟻等動物，一生下來就在一個擁擠喧鬧的社會里，過著一種高度社會化的生活。這樣的動物，我們稱之為社會性動物。 自然萬物，行為各異，群居在一起的動物，相互影響，相互作用的種種表現(xiàn)

8、形式，我們稱之為社會行為。2021/6/1616 社會生物學(xué)是一門新學(xué)科。它是通過研究生物的起源、發(fā)展，生物和環(huán)境的關(guān)系等多個相關(guān)學(xué)科來研究生物界和社會的規(guī)律。 社會生物學(xué)這一詞來源于E.O.Wilson（1975）的關(guān)于所有動物社會行為的生物學(xué)基礎(chǔ)的系統(tǒng)研究中的定義。 但像這樣廣義地來解釋的學(xué)者并不多（參見行為生態(tài)學(xué)）。對社會生物學(xué)的研究，曾遭到一些群體遺傳學(xué)家的強(qiáng)烈批判，認(rèn)為它是適應(yīng)萬能論，理論的基礎(chǔ)許多是站不住腳的。2021/6/1617 從60年代末開始以英、美兩國為中心而形成的動物社會學(xué)的新思潮，是以綜合群體遺傳學(xué)及種群生態(tài)學(xué)產(chǎn)生的自然選擇理論為基礎(chǔ)，從遺傳適應(yīng)角度來研究動物的社會行

9、為和社會現(xiàn)象為特征的。 特別值得重視的是把利他行為及在配偶者或其親族內(nèi)部所見到的對立關(guān)系，看作是遺傳的適應(yīng)產(chǎn)物來加以解釋。綜合以處理基因頻度變化的群體遺傳學(xué)的模型或包括適應(yīng)度的適應(yīng)“戰(zhàn)略”分析，來推斷各種社會行為適應(yīng)進(jìn)化條件的研究，對野外的動物觀察資料進(jìn)行比較研究，以了解其與理論推斷的符合程度。2021/6/1618定義1：社會生物學(xué)是研究動物和人類社會的生物學(xué)基礎(chǔ)的科學(xué)，經(jīng)過近三十年的艱辛歷程她日臻成熟，對傳統(tǒng)的生物學(xué)、行為學(xué)、人類學(xué)、心理學(xué)、哲學(xué)等眾多學(xué)科產(chǎn)生了廣泛的影響。定義2：以進(jìn)化論的觀點(diǎn)研究動物的社會行為、種群的大小和組織功能（或適應(yīng)意義）的分支。定義3：一切社會行為的生物學(xué)基礎(chǔ)的

10、系統(tǒng)研究。2021/6/1619當(dāng)前，社會生物學(xué)集中研究各種動物社會，研究它們的群體結(jié)構(gòu)，社會等級，通訊交流以及一切社會適應(yīng)背后的生理學(xué)內(nèi)容。但本學(xué)科也關(guān)心早期人類社會行為和當(dāng)代人類社會更基本的組織適應(yīng)特征，社會學(xué)在這種復(fù)雜性水平的人類社會研究中，由于其基本的結(jié)構(gòu)主義方式和非基因傾向，仍然與社會生物學(xué)相距甚遠(yuǎn)。1975年出版的E.O.威爾遜的社會生物學(xué)：新的綜合一書概括了這一研究領(lǐng)域的全貌。2021/6/1620 早期，基本上是以最外部表現(xiàn)的經(jīng)驗描述和孤立的直覺來解釋人類行為，而不參考真實(shí)基因意義上的進(jìn)化解釋。在描述性分類學(xué)和生態(tài)學(xué)方面獲巨大成功；當(dāng)它提供一個特殊現(xiàn)象的細(xì)節(jié)描述并表明這種現(xiàn)象與

11、環(huán)境特征的一階相互關(guān)系時也是很成功。 然而，隨著科學(xué)發(fā)展，分類學(xué)和生態(tài)學(xué)由于被綜合為新達(dá)爾文主義進(jìn)化論而全然改觀了稱之為“現(xiàn)代綜合進(jìn)化論”，在這個綜合中的各種現(xiàn)象都以其適應(yīng)意義加以評價，并與群體遺傳學(xué)的基本理論有關(guān)。也許說社會學(xué)和其他社會科學(xué)及人文科學(xué)是有待于包括現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的生物學(xué)的最后分支。 因而，社會生物學(xué)的一個功能，就是以把這些學(xué)科納入現(xiàn)代綜合的方式重組一些社會科學(xué)的基礎(chǔ)。這些社會科學(xué)學(xué)科能否用這種方式真的被生物化還有待分曉。 2021/6/1621有機(jī)體的個體僅僅是基因的運(yùn)載工具，是在最小可能的生化擾動范圍內(nèi)保存和傳播基因的那種精巧裝置的組成部分。“小雞只是一個雞蛋制造另一個雞蛋的

12、工具”（塞纓爾.巴特勒 Samuel Butler）。有機(jī)體只是DNA制造更多的DNA的工具（威爾遜）。2021/6/1622從達(dá)爾文主義的意義上講，有機(jī)體不是為了自己而活著，它的基本功能甚至不是繁殖另外的機(jī)體，它繁殖的是基因，并且象一個曇花一現(xiàn)的運(yùn)載體那樣為基因服務(wù)。每個通過性生殖產(chǎn)生的有機(jī)體都是獨(dú)特的，是組成物種的所有基因的偶然子集合，自然選擇是一種過程，它憑借一定的基因在后代中獲得表達(dá)來完成。當(dāng)每一代生物產(chǎn)生新的性細(xì)胞時，優(yōu)勝的基因都要被分離和重組，以便制造新的機(jī)體。2021/6/1623 社會組織是離基因最遠(yuǎn)的一種表現(xiàn)型形式。它是由個體行為和群體統(tǒng)計性質(zhì)派生出來的，而這兩者本質(zhì)上又是高

13、度綜合性的。個體行為模式的一個進(jìn)化小變化，可以通過社會生活中的多倍效應(yīng)放大而產(chǎn)生重要的社會影響，這種現(xiàn)象就是多倍效應(yīng)。2021/6/1624 無論是基于遺傳，還是通過社會化以及其他的學(xué)習(xí)形式所強(qiáng)化的多倍效應(yīng)，都會使行為這種表現(xiàn)型部分對環(huán)境的長期變化作出反應(yīng)，并按相應(yīng)的軌跡進(jìn)行變化。 這就表明，當(dāng)進(jìn)化既包括結(jié)構(gòu)又包括行為的時候，首先應(yīng)當(dāng)是行為變化，然后才是結(jié)構(gòu)變化。換言之，行為是進(jìn)化的步速兵（Pace-maker）。2021/6/1625 適應(yīng)特征與不適應(yīng)特征。通過自然選擇在群體中保留下來的特征可以稱之為適應(yīng)特征。在對物種有利的環(huán)境條件下，降低了個體適應(yīng)性的那些特征是不適應(yīng)特征。 2021/6/

14、1626 社會組織的主要決定因素是統(tǒng)計參數(shù)（出生率、死亡率、穩(wěn)定的群體尺度）、基因流的比率以及關(guān)系系數(shù)。那么，又是什么東西決定了這些決定因素呢？社會進(jìn)化的原始動力可以分作兩種范疇：系統(tǒng)發(fā)育的慣性與生態(tài)學(xué)壓力。2021/6/1627行為生態(tài)學(xué)行為生態(tài)學(xué)(Behavioral ecology)，主要研究生態(tài)學(xué)中的行為機(jī)制和動物行為的生態(tài)學(xué)意義和進(jìn)化意義，即研究動物的行為功能、存活值 (survival value)、適合度 (fitness)和進(jìn)化過程。生態(tài)行為學(xué)（生態(tài)行為學(xué)（ Ecoethology ），主要研究動物的行為與其環(huán)境之間的相互關(guān)系，它或是著重研究一個彼此有親緣關(guān)系的動物類群，或是著

15、重研究同一生境中的各個物種。 2021/6/1628 生態(tài)學(xué)家從生態(tài)學(xué)角度提出了行為生態(tài)學(xué)行為生態(tài)學(xué)(behavioral ecology)，主要研究生態(tài)學(xué)中的行為機(jī)制和動物行為的生態(tài)學(xué)意義和進(jìn)化意義，即研究動物的行為功能、存活值 (survival value)、適合度 (fitness)和進(jìn)化過程。 動物的行為特征也與動物的形態(tài)特征和生理特征一樣，不僅同時受到遺傳和環(huán)境兩方面的影響，而且也是在長期進(jìn)化過程中通過自然選擇形成的，因此同樣具有種的特異性。有時，兩個在形態(tài)上難以區(qū)分的物種，卻可以通過不同的行為型加以辨識。 在自然界中，行為型也常常是近緣物種的種間隔離和種間辨識的一個重要方面。20

16、21/6/1629 動物行為的功能研究動物行為的功能研究 行為功能是指行為對動物生存和生殖的影響，行為功能是以行為的存活值和適合度來度量的。在進(jìn)化期間，生態(tài)條件將決定什么行為對動物的生存和繁殖最為有利。 進(jìn)化穩(wěn)定策略進(jìn)化穩(wěn)定策略(ESS)的研究的研究 種群中的大多數(shù)個體多采取某種行為對策，而這種對策的好處又為其他對策所不及，這種對策就可以成為ESS()。 廣泛應(yīng)用于：儀式化戰(zhàn)斗問題，求偶場問題，生境選擇問題等ESS解釋解釋了一個由許多獨(dú)立的自私實(shí)體所構(gòu)成的群體（種群）是如何能最終變成一個穩(wěn)定了一個由許多獨(dú)立的自私實(shí)體所構(gòu)成的群體（種群）是如何能最終變成一個穩(wěn)定的、有組織的實(shí)體。的、有組織的實(shí)體

17、。2021/6/1630 動物行為經(jīng)濟(jì)學(xué)和最適模型動物行為經(jīng)濟(jì)學(xué)和最適模型 任何行為都會給動物帶來一定的，同時也會付出一定代價()。自然 選擇總是傾向于使動物從它們的行為中獲得最大的凈收益(收益投資)。（覓食效率，生殖成功率，反捕食行為的有效性等） 最適模型的建立：預(yù)測在行為的投資和收益之間應(yīng)作出怎樣的決策才能獲得最大的凈收益。 捕食者與獵物之間相互適應(yīng)的協(xié)同進(jìn)化捕食者與獵物之間相互適應(yīng)的協(xié)同進(jìn)化(1)獵物的隱蔽性可以減少捕食者對它的捕食，而獵物種群的多態(tài)現(xiàn)象則可以干擾捕食者搜尋印象的形成。(2)獵物隱蔽性稍加改進(jìn)就能增加捕食者的辨認(rèn)時間，從而給被捕食者帶來好處，這可以被看成是協(xié)同進(jìn)化的一個起

18、點(diǎn)。(3)警戒色和擬態(tài)2021/6/1631 動物資源競爭動物資源競爭 動物對資源的競爭可分為和 和兩個概念結(jié)合研究動物活動的時間分配，可以預(yù)測在什么條件下領(lǐng)域行為發(fā)生與否，預(yù)測領(lǐng)域的最佳大小。 動物群體生活和群體的最適大小動物群體生活和群體的最適大小 群體生活群體生活給動物帶來的利是和；弊是和。最適種群大小最適種群大小受到以下兩種限制： (1)群體中不同的個體受益程度不同，因此它們對最適群體大小的要求不同。 (2)理論上的最適大小的群體常常是不穩(wěn)定的，因為較小群體中的個體如果能加入到最適群體中，將會增加它的適合度。 2021/6/1632 博奕論用于爭斗行為的研究博奕論用于爭斗行為的研究1.

19、一只動物所采取的最好的戰(zhàn)斗對策往往取決于種群中其他個體的行為表現(xiàn)。2.進(jìn)化過程將導(dǎo)致一個種群產(chǎn)生一個進(jìn)化穩(wěn)定策略。 3.利用最適模型可以對爭斗行為的投資和收益作出評價，并能計算出什么樣的對策能夠獲得最大的凈收益。 兩性沖突和性選擇兩性沖突和性選擇 雌雄性的基本差異在于配子的大小。雌性個體成為雄性個體相互爭奪的資源。 個體可以靠于多個雌性個體交配而增加其生殖成功率；個體則最終選擇一個具有優(yōu)質(zhì)基因和占有高質(zhì)量資源的雄性作配偶。 性選擇的三個主要理論：Darwin理論，F(xiàn)isher理論，Trivers理論2021/6/1633 Darwin的理論 性選擇（sexual selection）一詞首先被

20、達(dá)爾文在1871年所使用，主要是指通過選擇使某一性個體在尋求配偶時獲得比同性其他個體更有競爭力的特征。達(dá)爾文設(shè)想性選擇是通過兩種方式發(fā)生的：性內(nèi)選擇；性間選擇。 Fisher的理論 建立在主動選擇基礎(chǔ)上的性選擇可以導(dǎo)致性二型特征的進(jìn)化。 Trivers的理論 在雄性不承擔(dān)任何撫育后代責(zé)任的物種中，如果雌性個體具有足夠的辨別力，使它所選擇的配偶所具有基因質(zhì)量優(yōu)于自身，那么，進(jìn)行有性生殖仍然是有利的。2021/6/1634 1、動物的、動物的親代撫育親代撫育和婚配制度和婚配制度(1)分布(如產(chǎn)卵地和食物等)和個體的時空分布都能影響動物使自身達(dá)到最大生殖成功所采取的行為方式。(2)物種的特征也決定親

21、代撫育方式和婚配制度。如體內(nèi)受精和以乳汁哺幼的生理特點(diǎn)決定著雌性在親代撫育中的主導(dǎo)作用；體外受精、保衛(wèi)領(lǐng)域和喂養(yǎng)后代的繁重任務(wù)決定了雄性必須參與親代撫育工作。(3)物種之間的親代撫育方式上的差異是同婚配制度的差異相關(guān)的。 動物的婚配制度大體可分為： 一雄一雌制；一雄多雌制；一雌多雄；混交制 在鳥類和哺乳動物中當(dāng)雄性個體有能力獨(dú)占一部分優(yōu)質(zhì)資源和多個雌性個體時，會出現(xiàn)一雄多雌。當(dāng)一種婚配制度對一性最有利時，對另一性不一定有利，因此兩性在婚配制度的選擇上可能存在著利益沖突并采取折中的解決辦法。2021/6/1635 2、動物的利他行為、動物的利他行為 利他行為：一個個體以犧牲自己的生存和繁殖機(jī)會為

22、代價，去幫助其他個 體繁殖更多的后代。 利他行為的四種假說利他行為的四種假說：(1)：借助于對親屬提供幫助而增加自己對未來世代的貢獻(xiàn)。 因為親緣關(guān)系越近，體內(nèi)共占同一基因的概率就越高。（基因的自私性）(2)：雙方在合作中都能得到凈收益。（合作關(guān)系）(3)：如杜鵑的巢寄生 （徹底的利他）(4)：如吸血蝠哺血；靈長類的結(jié)盟 3、生殖合作和幫手行為、生殖合作和幫手行為 有些個體自己不繁殖而去幫助其他個體喂養(yǎng)后代(幫助保衛(wèi)巢區(qū)和提供食物等)。 1）幫助親屬生殖，同樣可獲得一定的遺傳利益； 2）有利于繼承一個生殖領(lǐng)域和增加生殖經(jīng)驗，以利于未來的生存和生殖。2021/6/1636 4、動物的通訊和信號、動

23、物的通訊和信號 信號的明顯特點(diǎn)是發(fā)送信號只需要少量能量，但靠利用其他動物（信號接收者）的肌力卻能使自身得到較大收益。 儀式化信號儀式化信號：刻板 、夸張和重復(fù)進(jìn)行的儀式化動作有利提高通訊效率，準(zhǔn)確傳遞信息。往往是信號發(fā)送者和接收者雙方協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。 行為生態(tài)學(xué)主要是研究各種信號如何通過自然選擇的作用達(dá)到高效通訊的的。 生態(tài)條件生態(tài)條件和信號接受者信號接受者的反應(yīng)是影響信號進(jìn)化的兩種自然選擇壓力。2021/6/1637 5、親緣選擇和廣義適合度、親緣選擇和廣義適合度 Maynard Smith (1964) - 群選擇和親緣選擇 W. D. Hamilton (1964) - 社會行為的遺傳理

24、論 親緣選擇：指對有親緣關(guān)系的一個家族或家庭中的成員所起的自然選擇作用。親緣選擇主要是對支配行為的基因起作用，它所增加的有時不是個體的適合度而是個體的廣義適合度。 適合度：是衡量一個個體存活和生殖成功機(jī)會的一種尺度，適合度越大，個體存活的機(jī)會和繁殖成功的可能性也越大。 廣義適合度：是指一個個體在后代中傳布自身基因(或與自身相同的基因)的能力大小，能夠最大限度地把自身基因傳遞給后代的個體，則具有最大的 廣義適合度（不一定是通過自身繁殖的形式）。 所謂親緣選擇就是選擇廣義適合度最大的個體，而不管這個個體的行為是不是對自身的存活和繁殖有利。 -解釋各種社會行為進(jìn)化和利他行為進(jìn)化2021/6/1638

25、 6、自私基因理論、自私基因理論1）自然選擇的基本單位是作為遺傳物質(zhì)基本單位的基因。）自然選擇的基本單位是作為遺傳物質(zhì)基本單位的基因。 只有基因才是最穩(wěn)定的，并能通過復(fù)制和以拷貝的形式保持“永恒的”存在，基因之所以能成為自然選擇的基本單位，就在于它的永恒性。2）等位基因存在著你死我活的競爭，即爭奪后代染色體上的位點(diǎn)。）等位基因存在著你死我活的競爭，即爭奪后代染色體上的位點(diǎn)。 只有那些靠犧牲其等位基因而增加自身生存機(jī)會的基因才能被自然選擇所保留。動物的行為可以是利他的，但基因決不會利他。3） 從發(fā)生在最低水平從發(fā)生在最低水平(即基因水平即基因水平)上的選擇出發(fā)，才是解釋進(jìn)化的最上的選擇出發(fā)，才是

26、解釋進(jìn)化的最 好辦法。好辦法。2021/6/1639繁殖繁殖繁殖繁殖繁殖繁殖進(jìn)化2021/6/1640 行為學(xué)家從行為學(xué)角度提出了生態(tài)行為學(xué)（生態(tài)行為學(xué)（Ecoethology）主要研究動物的行為與其環(huán)境之間的相互關(guān)系，它或是著重研究一個彼此有親緣關(guān)系的動物類群，或是著重研究同一生境中的各個物種。 研究一個親緣類群，則主要興趣是查明不同物種之間存在哪些行為差異，這些差異又如何表現(xiàn)為對不同生境的適應(yīng)； 研究一個生境，則主要興趣是研究生活在該生境內(nèi)的物種所發(fā)生的行為適應(yīng)，由于這些物種不具有密切的親緣關(guān)系，因此這些行為也就可以被看成是該特定生境內(nèi)的典型行為。2021/6/1641物種起源物種起源(T

27、he Origin of Species)中對自然選擇和進(jìn)化論的概括：中對自然選擇和進(jìn)化論的概括：同種個體之間存在著形態(tài)、行為和生理差異(即變異的普遍性)部分變異是可遺傳的，子代更相似于自己的雙親而不是種內(nèi)的其他成員。生物具有巨大的數(shù)量增殖潛力，但所產(chǎn)生的后代數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于可能存活的 數(shù)量，個體間必定要為獲得資源、配偶和空間而進(jìn)行競爭。競爭使一些個體比另一些個體留下更多的后代，這些后代將會繼承它們雙 親的特征，并通過自然選擇而進(jìn)化。自然選擇的結(jié)果是生物適應(yīng)它們的生存環(huán)境，被選擇下來的個體將是那些 最能有效地找到食物、配偶和逃避捕食者的個體。 行為生態(tài)學(xué)根據(jù)現(xiàn)代遺傳學(xué)理論，在基因水平上對自然選擇進(jìn)化論作了新行為生態(tài)學(xué)根據(jù)現(xiàn)代遺傳學(xué)理論，在基因水平上對自然選擇進(jìn)化論作了新的表述，其基本出發(fā)點(diǎn)是：雖然選擇是作用于表現(xiàn)型，但在進(jìn)化中真正發(fā)的表述，其基本出發(fā)點(diǎn)是：雖然選擇是作用于表現(xiàn)型，但在進(jìn)化中真正發(fā)生變化的是基因的相對頻率。生變化的是基因的相對頻率。2021/6/1642所有生物都有基因，基因決定著蛋白質(zhì)的合成，