六章生物群落的組成結(jié)構(gòu)和生態(tài)演替

1、第六章第六章 生物群落的組成、結(jié)構(gòu)生物群落的組成、結(jié)構(gòu)和生態(tài)演替和生態(tài)演替 1. 1. 掌握生物群落的基本概念、群落物種多樣性的掌握生物群落的基本概念、群落物種多樣性的地理分布規(guī)律和描述種類組成結(jié)構(gòu)的方法地理分布規(guī)律和描述種類組成結(jié)構(gòu)的方法; ;2. 2. 了解群落的空間結(jié)構(gòu)和群落組成的季節(jié)動態(tài)，了解群落的空間結(jié)構(gòu)和群落組成的季節(jié)動態(tài)，影響群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境和生物學(xué)因素影響群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境和生物學(xué)因素; ;3. 3. 掌握生態(tài)演替的基本概念和演替過程中群落結(jié)掌握生態(tài)演替的基本概念和演替過程中群落結(jié)構(gòu)和功能的變化規(guī)律等群落生態(tài)學(xué)的基本原理。構(gòu)和功能的變化規(guī)律等群落生態(tài)學(xué)的基本原理。 學(xué)習(xí)目的學(xué)習(xí)目的第

2、一節(jié)第一節(jié) 生物群落的概念生物群落的概念生物在自然界的分布不是雜亂無章的，而是有一定的生物在自然界的分布不是雜亂無章的，而是有一定的規(guī)律。規(guī)律。生物群落生物群落(biocoenosis)簡稱群落簡稱群落(community)，指一定，指一定時間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合。時間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合。 各種群之間不是孤立的，存在各種形式的相互聯(lián)系，各種群之間不是孤立的，存在各種形式的相互聯(lián)系，組成具有一定結(jié)構(gòu)與功能的統(tǒng)一整體。組成具有一定結(jié)構(gòu)與功能的統(tǒng)一整體。組成上必須有植物、動物與微生物，實踐上可應(yīng)用于組成上必須有植物、動物與微生物，實踐上可應(yīng)用于同一類生物的集合體

3、，如森林鳥類群落。同一類生物的集合體，如森林鳥類群落。大群落與小群落、自養(yǎng)群落與異養(yǎng)群落。大群落與小群落、自養(yǎng)群落與異養(yǎng)群落。一、生物群落的定義與命名一、生物群落的定義與命名 1 1、定義、定義(1)具有一定的種類組成。具有一定的種類組成。(2)不同物種之間相互影響：有規(guī)律的共處，有序狀態(tài)下生存。不同物種之間相互影響：有規(guī)律的共處，有序狀態(tài)下生存。(3)形成群落環(huán)境：生物群落對其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形形成群落環(huán)境：生物群落對其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成自身的內(nèi)部環(huán)境。成自身的內(nèi)部環(huán)境。(4)具有一定的結(jié)構(gòu)：包括形態(tài)、生態(tài)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。具有一定的結(jié)構(gòu)：包括形態(tài)、生態(tài)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。 (5)一定的

4、動態(tài)特征：季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。一定的動態(tài)特征：季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。(6)一定的分布范圍一定的分布范圍(7)群落的邊界特征群落的邊界特征(8)群落中各物種具不等同的群落學(xué)重要性（優(yōu)勢種、稀有種群落中各物種具不等同的群落學(xué)重要性（優(yōu)勢種、稀有種等）。等）。2 2、群落的基本特征、群落的基本特征3 3、群落屬性、群落屬性s 2ca b 100 物種多樣性物種多樣性(species diversity)(species diversity)優(yōu)勢種優(yōu)勢種 (dominant species)(dominant species)相對豐盛度相對豐盛度(relative abundan

5、ce)(relative abundance)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)營養(yǎng)結(jié)構(gòu) (trophic structure)(trophic structure)空間結(jié)構(gòu)空間結(jié)構(gòu) (space structure)(space structure)群落的演替群落的演替(community succession)(community succession)等等。等等。二、群落的劃分二、群落的劃分 （一）群落的劃分與命名（一）群落的劃分與命名 1. 根據(jù)群落的生境類型劃分群落根據(jù)群落的生境類型劃分群落 2根據(jù)群落的優(yōu)勢種劃分群落根據(jù)群落的優(yōu)勢種劃分群落 3根據(jù)研究對象根據(jù)研究對象（二）種類組成相似性分析（二）種類組成相

6、似性分析 相似性系數(shù)是測量群落間或樣方間種類組成上的相似相似性系數(shù)是測量群落間或樣方間種類組成上的相似程度的一種指標(biāo)。程度的一種指標(biāo)。群落相似系數(shù)群落相似系數(shù) (s) 可表示為：可表示為：c群落系數(shù)群落系數(shù) abc 100 n平行的底部生物群落平行的底部生物群落(parallel bottom communities)：即生態(tài)上和分類上很相似的種常在不同海區(qū)的同一類即生態(tài)上和分類上很相似的種常在不同海區(qū)的同一類型的底質(zhì)中出現(xiàn)。這些平行的生物群落常由同一屬的型的底質(zhì)中出現(xiàn)。這些平行的生物群落常由同一屬的種類占據(jù)優(yōu)勢地位，它們具有相似的生態(tài)位。種類占據(jù)優(yōu)勢地位，它們具有相似的生態(tài)位。 n生態(tài)等值生

7、態(tài)等值(ecological equivalents)：在不同的地理區(qū)域，：在不同的地理區(qū)域，占據(jù)相同的或相似的生態(tài)位生物，通稱為生態(tài)等值。占據(jù)相同的或相似的生態(tài)位生物，通稱為生態(tài)等值。 三、平行群落與生態(tài)等值三、平行群落與生態(tài)等值 第二節(jié)第二節(jié) 群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)（一）群落的種類組成（一）群落的種類組成 種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征。類型的基本特征。ni為第為第i種的個體數(shù)，種的個體數(shù)，n為每個種出現(xiàn)的總個體數(shù)，為每個種出現(xiàn)的總個體數(shù)，fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率為該種在各站位出現(xiàn)的頻率 。一、群落物

8、種多樣性一、群落物種多樣性1、優(yōu)勢種、優(yōu)勢種 (dominant species) 群落成員的性質(zhì)群落成員的性質(zhì) ny in fi 數(shù)量多，對整個群落具有控制性影響，如果把群落中的數(shù)量多，對整個群落具有控制性影響，如果把群落中的優(yōu)勢種去除，將導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化。優(yōu)勢種去除，將導(dǎo)致群落性質(zhì)和環(huán)境的變化。n群落優(yōu)勢度指數(shù)兩個多度最大物種對群落總多度貢獻百分數(shù)群落優(yōu)勢度指數(shù)兩個多度最大物種對群落總多度貢獻百分數(shù)y1多度最大物種的多度；多度最大物種的多度； y2多度較次物種的多度；多度較次物種的多度； y 全部物種的總多度；全部物種的總多度；優(yōu)勢的取得方法：優(yōu)勢的取得方法：最早到達新資源地，在產(chǎn)

9、生競爭前取得數(shù)量優(yōu)勢最早到達新資源地，在產(chǎn)生競爭前取得數(shù)量優(yōu)勢專門利用資源中分布廣且數(shù)量豐富的部分專門利用資源中分布廣且數(shù)量豐富的部分廣泛利用各種資源廣泛利用各種資源2、常見種、常見種 (common species)：伴生種：伴生種 (companion species) 3、稀有種、偶見種或罕見種、稀有種、偶見種或罕見種 (rare species)4、亞優(yōu)勢種、亞優(yōu)勢種 (subdominant) y1y2y 100 豐富度豐富度 (species richness) 與均勻性與均勻性 (evenness) 北冰洋 熱 帶 太 平 洋 亞熱帶太平洋 太平洋 溫 帶 南白令海 北白令海 8

10、0 60 40 20 0 種 數(shù) 30 50 70 北 緯 圖 6.1 從熱帶到極區(qū)太平洋 50 m 深度水中橈足類種類多樣性的遞減度 （引自 krebs 1978） （二）群落的物種多樣性（二）群落的物種多樣性 總的規(guī)律：總的規(guī)律：n熱帶海區(qū)生物群落的種類組成比北方群落復(fù)雜得多，但同熱帶海區(qū)生物群落的種類組成比北方群落復(fù)雜得多，但同一個種的個體數(shù)量往往不會很大；而在北方，生物群落的一個種的個體數(shù)量往往不會很大；而在北方，生物群落的種類組成較簡單，但同一個種的個體數(shù)量可能很大。種類組成較簡單，但同一個種的個體數(shù)量可能很大。n深海多樣性往往高于淺海。深海多樣性往往高于淺海。（四）物種多樣性指數(shù)（

11、四）物種多樣性指數(shù) (diversity index) (diversity index) 有多種表示方法有多種表示方法 1、豐富度指數(shù)、豐富度指數(shù) gleason指數(shù)指數(shù) margalef指數(shù)指數(shù) 2、多樣性指數(shù)、多樣性指數(shù) a辛普森多樣性指數(shù)辛普森多樣性指數(shù)(simpsons diversity index) b香農(nóng)香農(nóng)威納指數(shù)威納指數(shù) (shannonweiner index)3、均勻度指數(shù)、均勻度指數(shù)（三）群落物種多樣性差別原因的討論（三）群落物種多樣性差別原因的討論 假說與猜測：進化時間、環(huán)境穩(wěn)定性、種間關(guān)系等方面假說與猜測：進化時間、環(huán)境穩(wěn)定性、種間關(guān)系等方面（五）群落的物種多樣性

12、和群落的穩(wěn)定性（五）群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性 主要有以下兩方面意義主要有以下兩方面意義（1）抗性：群落從平衡狀態(tài)的位置上被擾動后，產(chǎn)生波動的抗性：群落從平衡狀態(tài)的位置上被擾動后，產(chǎn)生波動的幅度。幅度。（2）彈性彈性：群落變動后恢復(fù)到原來的平衡狀態(tài)的能力。群落變動后恢復(fù)到原來的平衡狀態(tài)的能力。n同一群落的發(fā)展趨勢一般認為符合上述規(guī)律同一群落的發(fā)展趨勢一般認為符合上述規(guī)律n不同群落的比較顯示群落抗變動能力和變動后恢復(fù)原狀的能不同群落的比較顯示群落抗變動能力和變動后恢復(fù)原狀的能力（彈力）并不與物種多樣性呈簡單正比關(guān)系，如熱帶雨林力（彈力）并不與物種多樣性呈簡單正比關(guān)系，如熱帶雨林和珊瑚礁易受人

13、類干擾的影響，需具體分析。和珊瑚礁易受人類干擾的影響，需具體分析。elton (1966)提出提出 “梁概念梁概念” (girder concept)，認為群落內(nèi)，認為群落內(nèi)某個種群因突發(fā)時間而衰退或消失，將由其它相似的種類來填補。某個種群因突發(fā)時間而衰退或消失，將由其它相似的種類來填補。群落穩(wěn)定性、在外界壓力下的變化與環(huán)境質(zhì)量狀況密切相關(guān)。群落穩(wěn)定性、在外界壓力下的變化與環(huán)境質(zhì)量狀況密切相關(guān)。群落的穩(wěn)定性群落的穩(wěn)定性二、群落的空間結(jié)構(gòu)二、群落的空間結(jié)構(gòu) 植物群落一般都有明顯分層現(xiàn)象，主要與光的利用有關(guān)。植物群落一般都有明顯分層現(xiàn)象，主要與光的利用有關(guān)。 植物不同層片，往往棲息著不同動物，大多

14、數(shù)動物只在植物不同層片，往往棲息著不同動物，大多數(shù)動物只在12個層片上生活。個層片上生活。（一）垂直分布（一）垂直分布 群落成層現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)意義在于通過分層利用資源，它群落成層現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)意義在于通過分層利用資源，它使生物能生存在合適的空間，最充分地利用環(huán)境資源。使生物能生存在合適的空間，最充分地利用環(huán)境資源。 同同時，通過垂直分布上的差異避免劇烈的種間競爭。時，通過垂直分布上的差異避免劇烈的種間競爭。6-26-26-36-3如斑狀分布（如斑狀分布（patch distribution）鑲嵌分布鑲嵌分布主要原因主要原因 ：（1）親代的擴散分布習(xí)性）親代的擴散分布習(xí)性（2）環(huán)境的異質(zhì)性）環(huán)境的異

15、質(zhì)性 ：如不同底質(zhì)的海灘、不同土壤結(jié)構(gòu)：如不同底質(zhì)的海灘、不同土壤結(jié)構(gòu)（3）種間相互關(guān)系的作用）種間相互關(guān)系的作用（4）人為影響）人為影響 三、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動態(tài)三、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動態(tài) 季節(jié)節(jié)律：溫帶四季鮮明，熱帶雨季與旱季，極地的夏季與冬季。季節(jié)節(jié)律：溫帶四季鮮明，熱帶雨季與旱季，極地的夏季與冬季。環(huán)境變化是主要原因，其次是種間關(guān)系。環(huán)境變化是主要原因，其次是種間關(guān)系。n陸地植物的生長、開花與落葉，鳥類的遷徙。陸地植物的生長、開花與落葉，鳥類的遷徙。n浮游植物種類組成季節(jié)變化浮游植物種類組成季節(jié)變化（二）水平分布（二）水平分布6-4四、群落交錯區(qū)四、群落交錯區(qū)(ecotone)與邊緣效應(yīng)與邊

16、緣效應(yīng)(edge effect) ecotone又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶n過渡帶有寬、窄；有的逐漸過渡，有的變化突然；群落邊緣過渡帶有寬、窄；有的逐漸過渡，有的變化突然；群落邊緣有的是持久性的（河口、潮間帶），有的不斷變化（火災(zāi)、有的是持久性的（河口、潮間帶），有的不斷變化（火災(zāi)、砍伐）?？撤ィ群落交錯區(qū)環(huán)境條件明顯區(qū)別于相鄰兩個群落的核心地帶，群落交錯區(qū)環(huán)境條件明顯區(qū)別于相鄰兩個群落的核心地帶，是一個種群競爭的緊張地帶。是一個種群競爭的緊張地帶。edge effect ：n群落交錯區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度群落交錯區(qū)可能具有較多的生物種類和種群密度n群

17、落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，能為不同生態(tài)類型的植物群落交錯區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，能為不同生態(tài)類型的植物定居，從而為更多的動物提供食物、營巢和隱蔽條件。定居，從而為更多的動物提供食物、營巢和隱蔽條件。 n交錯區(qū)的另一特點是環(huán)境改變速率、抵抗外界干擾能力、系交錯區(qū)的另一特點是環(huán)境改變速率、抵抗外界干擾能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性和對生態(tài)變化的敏感性以及資源競爭等方面都具有統(tǒng)穩(wěn)定性和對生態(tài)變化的敏感性以及資源競爭等方面都具有脆弱性。脆弱性。6-56-5第三節(jié)第三節(jié) 形成群落結(jié)構(gòu)的一些影響因素形成群落結(jié)構(gòu)的一些影響因素 n群落生態(tài)學(xué)已從描述群落發(fā)展到對群落形成機理的研究。群落生態(tài)學(xué)已從描述群落發(fā)展到對群落形成機理

18、的研究。n現(xiàn)有自然群落是經(jīng)億萬年進化、自然選擇而來，以地質(zhì)年代現(xiàn)有自然群落是經(jīng)億萬年進化、自然選擇而來，以地質(zhì)年代為時間跨度，只能根據(jù)目前研究得出的一些規(guī)律，提出假說。為時間跨度，只能根據(jù)目前研究得出的一些規(guī)律，提出假說。一、捕食作用對群落結(jié)構(gòu)的影響一、捕食作用對群落結(jié)構(gòu)的影響 廣食性捕食者由于可能對那些有競爭力的被食者的攝食量很多，廣食性捕食者由于可能對那些有競爭力的被食者的攝食量很多，從而使競爭力弱的物種有更多的生存機會。從而使競爭力弱的物種有更多的生存機會。 如果捕食者對被食者是有選擇性的，若被選擇的是優(yōu)勢種，捕如果捕食者對被食者是有選擇性的，若被選擇的是優(yōu)勢種，捕食作用能提高群落的多樣

19、性；若捕食者喜食的是競爭力弱的食作用能提高群落的多樣性；若捕食者喜食的是競爭力弱的劣勢種，則隨捕食壓力的增加，群落多樣性就會迅速下降。劣勢種，則隨捕食壓力的增加，群落多樣性就會迅速下降。6-66-6n群落中有的種類對決定其它群落中有的種類對決定其它大多數(shù)種類在群落中持續(xù)生大多數(shù)種類在群落中持續(xù)生存的能力具有關(guān)鍵性的作用，存的能力具有關(guān)鍵性的作用，稱 為稱 為 關(guān) 鍵 種關(guān) 鍵 種 ( k e y s t o n e species)。 n一般生物量不大，但具有強一般生物量不大，但具有強大的控制群落結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性大的控制群落結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性的能力，多為頂級捕食者。的能力，多為頂級捕食者。n食物鏈最頂端

20、物種易成為關(guān)食物鏈最頂端物種易成為關(guān)鍵種，但其它物種也可能，鍵種，但其它物種也可能，如非洲象、傳粉的昆蟲。如非洲象、傳粉的昆蟲。二、關(guān)鍵種對群落結(jié)構(gòu)的影響二、關(guān)鍵種對群落結(jié)構(gòu)的影響 圖 6.4 paine 的巖石海岸群落 （引自 begon et al. 1986） 海 星 荔枝螺 石 鱉 帽 貝 貽 貝 藤 壺 龜 足 6-76-7n種間競爭往往出現(xiàn)在生態(tài)位很接近的種類。種間競爭往往出現(xiàn)在生態(tài)位很接近的種類。n種間競爭在群落結(jié)構(gòu)的形成中也起重大作用，因為種間競種間競爭在群落結(jié)構(gòu)的形成中也起重大作用，因為種間競爭可能通過生態(tài)位分化降低競爭緊張度而使更多的物種共爭可能通過生態(tài)位分化降低競爭緊張度

21、而使更多的物種共存。存。n種間競爭可通過對自然群落進行引種或去除實驗來證實。種間競爭可通過對自然群落進行引種或去除實驗來證實。n競爭學(xué)說：環(huán)境嚴酷，自然選擇主要受物理因素控制；氣競爭學(xué)說：環(huán)境嚴酷，自然選擇主要受物理因素控制；氣候溫和、穩(wěn)定，競爭成為進化的主要動力。候溫和、穩(wěn)定，競爭成為進化的主要動力。三、競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響三、競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響6-86-8四、空間異質(zhì)性對群落結(jié)構(gòu)的影響四、空間異質(zhì)性對群落結(jié)構(gòu)的影響 n海洋中珊瑚礁生物群落的多種性程度最高，其原因之一海洋中珊瑚礁生物群落的多種性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各種小生境，從而為更多的物種共存提供也是珊瑚礁有各種小生境，從而

22、為更多的物種共存提供條件。條件。n山區(qū)有更多樣的生境，支持更多樣的物種生存。巖石、山區(qū)有更多樣的生境，支持更多樣的物種生存。巖石、土壤、植被垂直結(jié)構(gòu)的變化使小生境豐富多樣，物種多土壤、植被垂直結(jié)構(gòu)的變化使小生境豐富多樣，物種多樣性亦高。群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落中的鳥類和昆樣性亦高。群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落中的鳥類和昆蟲物種也就越豐富。蟲物種也就越豐富。 空間異質(zhì)性學(xué)說空間異質(zhì)性學(xué)說空間異質(zhì)性的程度越高，意味著有更多的小生境，可以空間異質(zhì)性的程度越高，意味著有更多的小生境，可以維持更多的種類生存。維持更多的種類生存。6-96-106-10干擾（干擾（disturbance或譯為擾動）意為平靜

23、的中斷或正或譯為擾動）意為平靜的中斷或正常過程的打擾或妨礙，它是自然界的普遍現(xiàn)象。常過程的打擾或妨礙，它是自然界的普遍現(xiàn)象。五、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響五、干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響 conned等提出中度干擾說等提出中度干擾說(intermediate disturbance hypothesis)，即中等程度的干擾水平能維持高多樣性。即中等程度的干擾水平能維持高多樣性。 包括自然界的干擾（如風(fēng)浪、雷電、地震、冰塊襲擊等）、群落成員的包括自然界的干擾（如風(fēng)浪、雷電、地震、冰塊襲擊等）、群落成員的干擾（如動物對底泥的挖掘、干擾（如動物對底泥的挖掘、“翻耕翻耕”）或人類的干擾（如農(nóng)業(yè)、林）或人類的干擾（如

24、農(nóng)業(yè)、林業(yè)、狩獵、施肥、采捕、污染）。業(yè)、狩獵、施肥、采捕、污染）。 中等程度的干擾頻率才能維持高多樣性，如果間隔期太長，競爭作用達中等程度的干擾頻率才能維持高多樣性，如果間隔期太長，競爭作用達到排斥別種的程度，多樣性也不會很高。反之，如果干擾頻繁，則到排斥別種的程度，多樣性也不會很高。反之，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，從而保持較低的多樣性。先鋒種不能發(fā)展到演替中期，從而保持較低的多樣性。六、島嶼與群落結(jié)構(gòu)六、島嶼與群落結(jié)構(gòu) scaz 或或 lgslgc+z(lga) s種數(shù)，種數(shù)，a面積，面積，z表示種數(shù)表示種數(shù)面積關(guān)系中回歸的斜率，面積關(guān)系中回歸的斜率， c是表示單位面積種數(shù)

25、。是表示單位面積種數(shù)。1、海島的種數(shù)、海島的種數(shù)面積關(guān)系面積關(guān)系 6-11島嶼效應(yīng)島嶼效應(yīng): 島嶼面積越大種數(shù)越多；島嶼面積減少時，物種數(shù)目減島嶼面積越大種數(shù)越多；島嶼面積減少時，物種數(shù)目減少的速率比大陸快，因島嶼的隔離狀態(tài)降低了物種遷入強度，降少的速率比大陸快，因島嶼的隔離狀態(tài)降低了物種遷入強度，降低了多樣性。低了多樣性。2、島嶼與大陸距離與物種數(shù)目的關(guān)系、島嶼與大陸距離與物種數(shù)目的關(guān)系 島嶼離大陸越遠，其物種豐富度降低的效應(yīng)越明顯。島嶼離大陸越遠，其物種豐富度降低的效應(yīng)越明顯。 3、mac arthur的平衡說的平衡說 (equilibrium theory)島上無留居種時，任何遷入個體都

26、是新的，因而遷入率高，隨著留居島上無留居種時，任何遷入個體都是新的，因而遷入率高，隨著留居種數(shù)加大，種的遷入率就下降；滅亡率則相反，留居種數(shù)越多，種數(shù)加大，種的遷入率就下降；滅亡率則相反，留居種數(shù)越多，滅亡率也越高。滅亡率也越高。 遷入率曲線和滅亡曲線交叉點即為該島上預(yù)測的物種數(shù)。遷入率曲線和滅亡曲線交叉點即為該島上預(yù)測的物種數(shù)。圖圖根據(jù)平衡說，可預(yù)測下列四點：根據(jù)平衡說，可預(yù)測下列四點： 島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化；島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化； 這是一種動態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替；這是一種動態(tài)平衡，即滅亡種不斷地被新遷入的種所代替； 大島比小島能大島比小島能“供養(yǎng)供養(yǎng)”更

27、多的種；更多的種； 隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數(shù)逐漸降低。隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數(shù)逐漸降低。 6-12第四節(jié)第四節(jié) 群落演替群落演替 一、演替的概念一、演替的概念 1、概念、概念n群落演替（群落演替（succession），就是指某一地段上一種生物群落），就是指某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所取代的過程，或者由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪槐涣硪环N生物群落所取代的過程，或者由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的有順序的演變過程。種類型的有順序的演變過程。2、事例、事例n我國東北針闊葉混交林區(qū)，經(jīng)山嘯后產(chǎn)生亂石窖，既無土壤，我國東北針闊葉混交林區(qū)，經(jīng)山嘯后產(chǎn)生亂石窖，既無土壤，又無生物

28、，最終經(jīng)群落演替恢復(fù)山嘯前狀況并穩(wěn)定下來。又無生物，最終經(jīng)群落演替恢復(fù)山嘯前狀況并穩(wěn)定下來。3、經(jīng)典演替觀的三個基本思想：、經(jīng)典演替觀的三個基本思想：群落演替是有順序的過程，是有規(guī)律地向一定方向群落演替是有順序的過程，是有規(guī)律地向一定方向發(fā)展，因而是能預(yù)見的；發(fā)展，因而是能預(yù)見的；雖然演替受物理環(huán)境所制約，但演替是受群落本身雖然演替受物理環(huán)境所制約，但演替是受群落本身所控制的，演替前期為后期物種的入侵與繁榮準備所控制的，演替前期為后期物種的入侵與繁榮準備了條件；了條件； 演替的最后階段是穩(wěn)定的系統(tǒng)，往往生物量最大，演替的最后階段是穩(wěn)定的系統(tǒng)，往往生物量最大，種間關(guān)系最緊密。種間關(guān)系最緊密。 4

29、、先鋒期、先鋒期(pioneer stages)、系列期、系列期(seral stages)、頂極群落頂極群落(climax)1、原生演替、原生演替(primary succession)與次生演替與次生演替(secondary succession）2、內(nèi)因性演替、內(nèi)因性演替 (endogenetic succession)外因性演外因性演替正向演替與逆向演替替正向演替與逆向演替3、地質(zhì)演替、地質(zhì)演替(geological succession)與生態(tài)演替與生態(tài)演替(ecological succession)4、水生演替、水生演替 (hydrorarch succession) 、旱生演替

30、、旱生演替(xerarch succession) 與中生演替與中生演替5、自養(yǎng)性演替、自養(yǎng)性演替 (autotrophic succession)與異養(yǎng)性與異養(yǎng)性演替演替 (heterotrophic succession)二、演替的基本類型二、演替的基本類型 6-13三、演替的實例三、演替的實例1、沉水植物期、沉水植物期2、浮水植物期、浮水植物期3、挺水植物期、挺水植物期4、濕生草本植物期、濕生草本植物期(一) 水生演替水生演替：圖圖6-14 6-14 水生演替實例水生演替實例6-15（二）旱生演替（二）旱生演替 1地衣植物階段地衣植物階段 2苔蘚植物階段苔蘚植物階段 3草木植物階段草木植

31、物階段 4灌木階段灌木階段 5喬木階段喬木階段 （三）森林次生演替（三）森林次生演替 1采伐跡地階段采伐跡地階段 2先鋒樹種階段先鋒樹種階段 3陰性樹種定居階段陰性樹種定居階段 4陰性樹種恢復(fù)階段陰性樹種恢復(fù)階段6-161、單元頂極說、單元頂極說 (monoclimax theory) 美國生態(tài)學(xué)家美國生態(tài)學(xué)家cowles, hc& feclements認為任何認為任何一個具體地區(qū)，演替終點決定于該地的氣候，稱為氣候頂一個具體地區(qū)，演替終點決定于該地的氣候，稱為氣候頂極群落。極群落。 clements認為，在同一氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期的條件多認為，在同一氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期的條件多么

32、不同，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂極方向發(fā)么不同，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂極方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的生物生長。展，從而使得生境適合于更多的生物生長。 四、頂極群落理論四、頂極群落理論2、多元頂極說、多元頂極說 (polyclimax theory) 英國的英國的aetansley(1954)提出：提出：若一個群落在某種生境中若一個群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束其演替過程，就可看作頂極群落。基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束其演替過程，就可看作頂極群落。 除氣候頂極之外，還可有土壤極、地形頂極、火燒頂極等。除氣候頂極之外，還可有土壤極、地形頂極、火燒頂極等。3、頂極

33、群落格局假說、頂極群落格局假說(climax pattern hypothesis)n在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷變化的。隨在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷變化的。隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極、地形頂極、火燒頂極等，不是截然呈離散狀土壤頂極、地形頂極、火燒頂極等，不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一態(tài)，而是連續(xù)變化，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個頂極群落連續(xù)變化的格局。個頂極群落連續(xù)變化的格局。n波動狀穩(wěn)態(tài)波動狀穩(wěn)態(tài)(pulse stability)：生物群落演替過程

34、中，：生物群落演替過程中，由外部產(chǎn)生的較為劇烈的但又多少是有規(guī)律的物理擾動，由外部產(chǎn)生的較為劇烈的但又多少是有規(guī)律的物理擾動，可能使演替維持在發(fā)展序列中的某個中間時期，群落不可能使演替維持在發(fā)展序列中的某個中間時期，群落不產(chǎn)生大的變化。產(chǎn)生大的變化。五、兩種不同的演替觀五、兩種不同的演替觀機體論學(xué)派機體論學(xué)派(organismic school) ：feclements為代表，為代表，群落是自然界一個基本組織單位，是一個有機整體，群落是群落是自然界一個基本組織單位，是一個有機整體，群落是具有明顯界限的離散單位。具有明顯界限的離散單位。個體論學(xué)派個體論學(xué)派(individualistic sch

35、ool)：hagleason為代為代表，群落是生態(tài)學(xué)家為便于研究，人為確定的一個物種集合，表，群落是生態(tài)學(xué)家為便于研究，人為確定的一個物種集合，只是一種偶然的物種組合，只是由于自身的適應(yīng)性而恰好生只是一種偶然的物種組合，只是由于自身的適應(yīng)性而恰好生活在一起，群落間沒有明顯的界限?；钤谝黄?，群落間沒有明顯的界限。n個體論演替觀個體論演替觀 ：個體生活史特征、物種對策等決定演替：個體生活史特征、物種對策等決定演替。n經(jīng)典的演替觀經(jīng)典的演替觀 ：群落象一個有機體一樣，有誕生、生：群落象一個有機體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，演替可以看成一個有長、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，演替可以看成一個有機體的不同發(fā)育時期。機體的不同發(fā)育時期。六、演替中物種的取代機制六、演替中物種的取代機制connell和和slatyer提出了三種可能的和可檢驗的模型：提出了三種可能的和可檢驗的模型： 1、促進模型：、促進模型： 即經(jīng)典演替論即經(jīng)典演替論2、抑制模型：先來物種抑制后來的物種，使后來者難以入、抑制模型：先來物