內(nèi)蒙古地區(qū)外生菌根真菌多樣性研究

1、包頭師范學(xué)院本 科 畢 業(yè) 論 文論文題目：內(nèi)蒙古地區(qū)外生菌根真菌多樣性研究進(jìn)展 院 系：生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 專 業(yè)：生物技術(shù) 學(xué) 號：0911380001 摘 要外生菌根是高等真菌與林木根系所形成的一種共生體，因其具有多種綜合作用，在林業(yè)界受到廣泛的重視。本文對現(xiàn)有內(nèi)蒙古地區(qū)主要以大青山、賀蘭山、蠻漢山為主的外生菌根真菌物種多樣性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、整理并加以分析。同時結(jié)合國內(nèi)菌根學(xué)研究的熱點(diǎn)與趨勢，提出下一步的發(fā)展目標(biāo)和思路，以期為內(nèi)蒙古地區(qū)及國內(nèi)菌根研究的深入開展奠定一定理論基礎(chǔ)。關(guān)鍵詞：內(nèi)蒙古；外生菌根；多樣性；趨勢 abstractectomycorrhizae fungus is a sym

2、biont with high fungi and tree root，obtaining a great attention in forestry field because of its different comprehensive actionthis paper summarize the research method and species diversity of ectomycorrhizae fungus in the inner mongolia on the mountain of daqingshan、helanshan and manhanshancombinin

3、g with tendency and focus of the ectomycorrhizae in china and looking forward to making the point of the next developing researchers goals and way to promote the development of ectomycorrhizae fungus in inner mongolia and chinakeywords：inner mongolia；ectomycorrhizae fungus；species diversity；tendency

4、 目 錄引 言11國內(nèi)外菌根真菌多樣性的研究進(jìn)展21.1菌根共生簡介21.2國內(nèi)外生菌根真菌研究進(jìn)展21.2.1主要研究領(lǐng)域31.2.2外生菌根分類鑒定32內(nèi)蒙古地區(qū)外生菌根真菌的研究進(jìn)展42.1內(nèi)蒙古地區(qū)自然概況42.2內(nèi)蒙古地區(qū)菌根真菌物種多樣性53內(nèi)蒙古地區(qū)菌根真菌研究展望14參考文獻(xiàn)15致 謝16引 言菌根是指土壤中某些真菌與植物根的共生體，大部分屬擔(dān)子菌亞門，小部分屬子囊菌亞門。菌根真菌的寄主有木本和草本植物約2000種。菌根真菌與植物之間建立相互有利、互為條件的生理整體，并各有形態(tài)特征，這是真核生物之間實(shí)現(xiàn)共生關(guān)系的典型代表。菌根的作用主要是擴(kuò)大根系吸收面增加對原根毛吸收范圍外的元

5、素（特別是磷）的吸收能力。菌根真菌菌絲體既向根周土壤擴(kuò)展，又與寄主植物組織相通，一方面從寄主植物中吸收糖類等有機(jī)物質(zhì)作為自己的營養(yǎng)，另一方面又從土壤中吸收養(yǎng)分、水分供給植物。根據(jù)形態(tài)和解剖學(xué)的特征，把菌根分為外生菌根（ectomycorrhizae）和內(nèi)生菌根（endomycorrhizae）兩大類。外生菌根的特征是真菌菌絲不伸入根部細(xì)胞，真菌菌絲體緊密地包圍植物幼嫩的根，形成菌套，有的向周圍土壤伸出菌絲，代替根毛的作用。外生菌根的菌絲蔓延于根的外皮層細(xì)胞間，大部分生長于根外部。外生菌根能增加根系的吸收面積，?？梢栽谠S多森林的樹木根部發(fā)現(xiàn)，如松柏類、櫟樹等。這些外生菌根可以在土壤中吸收水分和養(yǎng)

6、分供給植物利用，同時又能從植物根的分泌物中得到營養(yǎng)，這種共生關(guān)系使得植物更加茂盛，有些樹種在沒有菌根共生的情況下表現(xiàn)出生長不良。外生菌根能加強(qiáng)植物對水分和磷、鉀、氮、鈣等礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，并向植物提供生長素、維生素、細(xì)胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代謝產(chǎn)物，促進(jìn)植物生長。外生菌根還能提高植物對病原菌侵染和對溫度、干旱和過酸或過堿等極端環(huán)境的抗性。在這一共生體系中，植物則為菌根真菌提供了良好的生態(tài)環(huán)境和有機(jī)養(yǎng)料等。許多試驗(yàn)表明用外生菌根真菌的純培養(yǎng)體接種，在樹苗培育和荒山造林時有重要作用。在貧瘠的土壤上，外生菌根的作用尤為明顯。內(nèi)生菌根是真菌的菌絲體，主要存在于根的皮層薄壁細(xì)胞之間，并且進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)

7、部，不形成菌套。據(jù)估計(jì)，約有3%的植物具有外生菌根，其中多數(shù)是喬木樹種，包括被子植物和裸子植物，以歐洲山毛櫸和松樹的研究較為詳細(xì)，其次是櫟、樺及其它針葉樹。自從1885年frank首次使用“mycorrhiza”來描述真菌與樹木根系建立的共生關(guān)系，菌根研究已有120多年的歷史。鑒于其在自然界的重要作用，國際上有關(guān)菌根對植物生理、個體、種群、群落，乃至生態(tài)系統(tǒng)水平上的研究日趨深入。形成了包括菌根分類學(xué)、生態(tài)學(xué)、生理學(xué)和分子生物學(xué)在內(nèi)的菌根學(xué)研究領(lǐng)域。目前，有關(guān)菌根在生態(tài)系統(tǒng)中可以提高植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、提高植物的耐旱、耐澇、耐鹽、抗病等方面的作用已經(jīng)得到普遍認(rèn)同。現(xiàn)總結(jié)內(nèi)蒙古地區(qū)主要以大青山、

8、賀蘭山、蠻漢山為主的外生菌根真菌作為研究對象，對研究其種類、方法及多樣性進(jìn)行總結(jié)，并結(jié)合國內(nèi)菌根學(xué)研究的熱點(diǎn)與趨勢，提出我們下一步的發(fā)展目標(biāo)和思路，以促進(jìn)內(nèi)蒙古自治區(qū)及國內(nèi)菌根研究的深入開展。1國內(nèi)外菌根真菌多樣性的研究進(jìn)展1.1菌根共生簡介大約90%陸地植物能和土壤菌根真菌共生形成菌根（顧名思義，真菌根系）1,2。菌根在土壤結(jié)構(gòu)、植物養(yǎng)分吸收與生長、生物多樣性及農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力等方面具有重要作用3。根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同，菌根分為6類3：（1）叢枝菌根（arbuscular myco-rrhiza，am），（2）漿果鵑類菌根（arbutoid mycorrhiza），（3）外生菌根（e

9、ctomycorrhiza，em），（4）歐石南類菌根（ericoid），（5）石晶蘭類菌根（monotropoid mycorrhiza），（6）蘭花菌根（orchid mycorrhiza）。其中最普遍且最有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的兩大類當(dāng)屬與農(nóng)業(yè)中絕大部分的谷類作物、蔬菜和水果等共生的叢枝菌根和與樹木及灌木共生的外生菌根4。外生菌根是菌根真菌菌絲體侵染宿主植物尚未木栓化的營養(yǎng)根形成的，其主要特征是菌絲在植物營養(yǎng)幼根表面形成菌套（mantle），同時侵入到根的皮層組織細(xì)胞間隙形成哈蒂氏網(wǎng)（hartig net），但不侵入細(xì)胞內(nèi)部5。由于外生菌根在生物學(xué)研究、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、生態(tài)安全及社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面表現(xiàn)

10、出了巨大的研究價(jià)值和作用，越來越受到人們的關(guān)注，外生菌根分類學(xué)、生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、分子生物學(xué)以及相關(guān)研究與應(yīng)用技術(shù)等都得到了不同程度的發(fā)展。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，形成外生菌根的植物主要限于種子植物中的喬灌木，約占世界30多萬種維管植物的10%，主要為松科（pinaceae）、柏科（cupressaceae）、楊柳科（salicaceae）、樺木科（betulaceae）、殼斗科（fagaceae）等34科百余屬植物6。據(jù)統(tǒng)計(jì)，高等真菌有10目、30科、81屬、535種可與280種樹木形成外生菌根，不同的樹種與真菌的共生組合估計(jì)可達(dá)1500種以上7。就外生菌根資源多樣性進(jìn)行的調(diào)查研究，主要集中在不同的自然

11、地理區(qū)域、植被類型和生態(tài)環(huán)境下。1.2國內(nèi)外生菌根真菌研究進(jìn)展我國菌根學(xué)研究始于上世紀(jì)50年代，主要工作集中在外生菌根影響松屬植物的生長方面，70年代之后，am成為研究的主要方向8，19892007年間，am在研究關(guān)鍵詞和文獻(xiàn)量兩方面一直處于第一的位置，這與am在自然界的分布最為廣泛密切相關(guān)，另外自上世界70年代以來，am真菌也一直是國際菌根學(xué)研究的熱點(diǎn)。從1996年起，外生菌根一直是出現(xiàn)頻率較高的關(guān)鍵詞，這主要是因?yàn)橥馍吐阕又参锏墓采P(guān)系對植樹造林具有很大的指導(dǎo)意義，并且多種外生菌根真菌的子實(shí)體是經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的食用菌。19891995的6年時間里，我國菌根學(xué)研究主要集中在菌根對植物生理

12、生化的影響上，特別是菌根對p以及cu等植物必須的金屬元素的吸收機(jī)制研究。19962000年，我國科研人員已經(jīng)將分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用到菌根的研究上，通過分子生物學(xué)技術(shù)來觀察am真菌形態(tài)，此階段研究逐步推進(jìn)。主要研究仍關(guān)注與菌根對植物的生理生化響應(yīng)以及菌根對植物耐旱、耐鹽性的促進(jìn)作用。2001年之后，我國菌根學(xué)研究進(jìn)入了學(xué)科大發(fā)展的指數(shù)增長期，植物修復(fù)成為我國菌根研究的主要內(nèi)容9，對重金屬的研究重心也從必需元素的吸收轉(zhuǎn)移到菌根協(xié)助提高植物抵抗有毒元素脅迫的能力。利用菌根進(jìn)行環(huán)境修復(fù)的研究開始出現(xiàn)。2006年之后，關(guān)于內(nèi)生菌根真菌多樣性的研究日益成熟。1.2.1主要研究領(lǐng)域作為一類共生復(fù)合體，對菌根的

13、研究已經(jīng)備受各方的關(guān)注。目前，一般將菌根分為叢枝菌根（am）、內(nèi)生菌根、外生菌根、蘭科菌根等七大類10。19982002年期間以內(nèi)生菌根方面的研究為主，這與內(nèi)生菌根在自然界的分布最廣密切相關(guān)（90%的維管植物可以形成內(nèi)生菌根11），也是當(dāng)今國際上菌根學(xué)研究的熱點(diǎn)。其次為外生菌根，主要原因是外生菌根與植樹造林密切相關(guān)，特別是與裸子植物的共生關(guān)系研究比較深入；而且有多種外生菌根均為經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的食用菌。第三，最近兩年發(fā)展起來的將菌根與其它土壤微生物協(xié)同利用10，研究其復(fù)合效應(yīng)方面。當(dāng)前我國的內(nèi)生菌根研究仍以對植物生理生化性狀的影響為最多。相關(guān)的研究成果漸趨成熟。其次，值得關(guān)注的是目前對內(nèi)生菌根真菌

14、多樣性方面的研究日益深入12，特別是對那些極端環(huán)境條件下的菌根資源，如荒漠地區(qū)、黃河三角洲鹽堿地13、西雙版納熱帶雨林14,15等。1.2.2外生菌根分類鑒定外生菌根分類鑒定大致可分為3個階段，即以melin為始的宏觀分類鑒定法為第1階段；以trappe至agerer提出的宏、微觀相結(jié)合的分類原則為第2階段和mehmann等近些年新引進(jìn)的分子生物技術(shù)作為鑒定手段的第3階段。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展和實(shí)驗(yàn)技術(shù)手段的不斷提高，菌根分類已從傳統(tǒng)的方法走向現(xiàn)代生物技術(shù)方法，特別是以分子為基礎(chǔ)的現(xiàn)代分子生物技術(shù)方法。分子生物學(xué)方法通常是提取菌根真菌的dna，pcr（多聚酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)）進(jìn)行擴(kuò)增，然后凝膠電泳測

15、定其擴(kuò)增物，建立信息文庫（library），利用文庫中不同菌種的dna信息，進(jìn)而鑒定與根部共生的未知真菌16。菌根真菌的初步鑒定：肉眼觀察菌根真菌純菌落的形狀、大小、正反面的顏色等。顯微鏡下觀察菌絲有無分隔，若有分隔，分隔不遠(yuǎn)處有無縊縮；有無鎖狀聯(lián)合；有無孢子，若有孢子，觀察產(chǎn)孢體和孢子的形狀，并測量孢子的大小。根據(jù)觀察到的這些特征和結(jié)構(gòu)將各個菌株初步歸屬。菌根真菌的最終歸屬：菌根真菌同大多數(shù)其他微生物一樣，單從形態(tài)有時難以區(qū)分，不同的生長階段其形態(tài)變異可能會較大，在體外培養(yǎng)有時也存在不少困難，這就給菌根真菌的分類鑒定造成了一些障礙，以致影響到對菌根的結(jié)構(gòu)和功能的理解。借助dna分析技術(shù)，有助

16、于進(jìn)一步鑒定和探索菌根真菌。提取菌根dna后采用酚、酚氯、氯仿等溶劑反復(fù)抽提，以降解除去蛋白質(zhì)雜質(zhì)，也可采用cscl密度梯度超速離心，還可采用蛋白酶k消化蛋白質(zhì)雜質(zhì)，或加入核糖核酸酶rnase 消化除去 rna 雜質(zhì)。最后進(jìn)行菌根dna的分析，分析之后就能給真菌確定歸屬了17。2內(nèi)蒙古地區(qū)外生菌根真菌的研究進(jìn)展2.1內(nèi)蒙古地區(qū)自然概況內(nèi)蒙古自治區(qū)位于中國北部邊疆，由東北向西南斜伸，呈狹長型，東西直線距離2400公里，南北跨度1700公里，橫跨東北、華北、西北三大區(qū)。全區(qū)基本上是一個高原型的地貌區(qū)，大部分地區(qū)海拔1000米以上。內(nèi)蒙古高原是中國第二大高原，除高原外還有山地、丘陵、平原、沙漠、河流

17、、湖泊。由于地理位置和地形的影響，形成以溫帶大陸性氣候?yàn)橹鞯膹?fù)雜多樣的氣候。春季氣溫驟升，多大風(fēng)天氣；夏季短促溫?zé)?，降水集中；秋季氣溫劇降；冬季漫長嚴(yán)寒，多寒潮天氣。全年降水量在100-500毫米之間，無霜期在80-150天，年日照量普遍在2700小時以上。內(nèi)蒙古地區(qū)對菌根菌的研究地區(qū)主要在大青山、賀蘭山、蠻汗山等地。大青山主要位于內(nèi)蒙古呼和浩特市和包頭一線的北側(cè)，屬陰山山脈中段，北為內(nèi)蒙古草原，南側(cè)為土默特洪積一沖擊平原，東西長達(dá)330千米南北寬約25-55千米 海拔1050-2338米年降雨量為350毫米左右，屬溫帶大陸性氣侯區(qū)，山地南坡為栗鈣土、褐土、黑鈣土，北坡由暗栗鈣土和淋黑鈣土組成

18、。大青山是呼、包二市重要的水源涵養(yǎng)區(qū)，而且阻擋了蒙古高原寒冷氣流南下和風(fēng)沙對該區(qū)影響，是山前農(nóng)業(yè)區(qū)的一道天然屏障。植被為森林草原，草甸草原及典型草原，植被垂直分布明顯。大青山現(xiàn)有植被主要以白樺和山楊為主的天然次生林分布在1300-1800米的中山地段，其次有虎榛子、繡線菊、柄扁桃、黃刺玫等灌叢植被。殘存的原始針葉樹種有油松、杜松、側(cè)柏及云杉等人工林以油松為主，占造林面積的90%。在1600米的高海拔地區(qū)，營造有少量的華北落葉松18。賀蘭山位于我國西北部，約北緯37°08-39°36，東經(jīng)105°18-106°48，屬國家級自然保護(hù)區(qū)，橫亙于寧夏平原和阿拉

19、善高原之間，其西坡屬內(nèi)蒙古自治區(qū)所轄，是內(nèi)蒙古自治區(qū)境內(nèi)最高的山脈，主峰俄博疙瘩海拔3556米。山地呈北北東南南西走向，南北長約250千米，東西寬約20-40千米，海撥1600-3200米，賀蘭山山地植被具有典型的溫帶干旱、半干旱地區(qū)的植被景觀，隨著海拔高度的升遷、陽坡與陰坡的變化，陽光、水分、熱量及土壤類型出現(xiàn)遞變現(xiàn)象，使各類植被在地理空間上產(chǎn)生了有規(guī)律地分布。其中以垂直分布規(guī)律最為顯著，與之相適應(yīng)，高等真菌的分布也具有十分明顯的垂直分布規(guī)律。植被以青海云杉林、油松林以及小面積的油松山楊混交林為主。群落中多枯立木、枯枝、落葉、苔蘚等。黑色森林土含豐富的腐殖質(zhì)。賀蘭山由于其特殊的地理位置和生態(tài)

20、環(huán)境，孕育了豐富的植物種類，同時為多種大型真菌的生長發(fā)育提供了十分有利的條件19。蠻汗山為內(nèi)蒙古高原的南緣，地勢險(xiǎn)峻，地形起伏較大，海拔1400 -2300米；同屬干旱、半濕潤氣候類型，土壤為酸性巖砂壤質(zhì)中厚淋溶灰褐土；植被為典型森林灌叢草原20。2.2內(nèi)蒙古地區(qū)菌根真菌物種多樣性通過參閱大青山、蠻汗山外生菌根真菌資源調(diào)查20、大青山幾種主要樹種外生菌根真菌生態(tài)調(diào)查研究21、賀蘭山大型真菌資源調(diào)查記述22、大青山外生菌根真菌資源調(diào)查及菌根生態(tài)研究23等參考文獻(xiàn)，統(tǒng)計(jì)大青山、賀蘭山、蠻汗山現(xiàn)有數(shù)據(jù)，共確認(rèn)內(nèi)蒙古地區(qū)外生菌根共有225種分屬于27科、55屬，其中子囊菌亞門5科、6屬、12種，擔(dān)子菌

21、亞門22科、49屬、216種。（見表1）表1 大青山、蠻汗山、賀蘭山地區(qū)外生菌根名錄子囊菌亞門盤菌科（pezizaceae）盤菌屬（peziza）林地碗（peziza sylvestris（boud.）sacc&trott.）紫星菌（sarcosphaera coronaria（jacq.excke.）boud.）森林盤菌（pezia sylvestris）褐盤菌（p.sepiatra）地舌科（microglossum capitatum）地舌菌科（geoglossaceae）地勺菌屬（spathularia）黃地勺菌（spathularia flavida）地錘屬（cudonia）黃

22、地錘菌（cudonia lutea）白灰錘（tulostoma jourdanii pat.）馬鞍菌科（helvellaceae）馬鞍菌屬（helvella）馬鞍菌（helvella ephippium）多洼馬鞍菌（h.lacunosa）羊肚菌科（morchellaceae）羊肚菌屬（morchella）尖頂羊肚菌（morchella conica pers.）大團(tuán)囊菌科（elaphomycetaceae fr.）空團(tuán)菌屬（cenococcum fr.）土生空團(tuán)菌（cenococcum geophilum fr.）擔(dān)子菌亞門白蘑科（tricholomataceae）杯傘屬 （clitocybe

23、）狹葉杯傘（clitocybe angustifolia）條綠灰杯傘（c.expallens）毒杯傘（c.cerussata）杯傘（c. infundibulifomis）變白杯傘（c. candicans（fr.） kummer.）雷蘑（c. gigantea（sow.ex fr.） quel.）黃杯傘（c. splendens（pers.ex fr.） gill.）杯蕈屬（clitocybe）亞白杯蕈（c. catina（fr.） quel.）落葉杯蕈（c. phyllophila（pers. ex fr.）灰杯蕈（c. cyathiformis（bull.ex fr.）quel.）離褶傘

24、屬（lyophyllum）荷葉離褶傘（lyophyllum aggregatum（scha-eff.）kukn.）塊根蘑（c. conglobata（vitt.） bres.）口蘑屬（tricholoma）鱗皮口蘑（tricholoma imbricatum （fr.:fr.）kummer.）銹口蘑（t.pessundatum）棕灰口蘑（tricholoma terreum）條紋口蘑（t.virgatum）白口蘑（t.album）金黃褶口蘑（tricholoma auratum gill.）黃褐口蘑（tricholoma flvum rea.）草黃口蘑（trlcholoma lasclvum

25、gillet.）皮傘屬（marasmius）臍頂皮傘（marasmius chordalis fr.）亞毛皮傘（crinipellis subtomentosus）密褶皮傘（m.dryophilus（bull.ex fr.）kast.）琥珀皮傘（m.siccus（schw.）fr.）紫紅皮傘（m.heamacephalus（mout.）fr.）硬柄皮傘（m. oreades（bolt.） fr.）蠟?zāi)伲╨accaria）紫蠟?zāi)_（假花臉菇，紫皮條菌）（laccaria amethystea murr.）香蘑屬（leplsta）粉紫香蘑（lepista personata）紫丁香公（裸口蘑、紫晶

26、落）（lepista nuda cooke.）灰紫香菇（lepista glaucocana（bres.）sing.）光柄菇屬（pluteus）灰光柄菇（pluteus cervinus（schaeff.ex fr.）quel.）多孔菌科（polyporaceae）多孔菌屬（plyporus）鱗多孔菌（p.squamosus（huds.）fr.）黃多孔菌（polyporus elegans（bull.）fr.）褐帶栓菌（trametes obstinatecke.）栓菌屬（trametes）絨毛栓菌（trametes pubescens）毛栓菌（t. hirsuta）革裥菌屬（taxonomi

27、c terms）白褶孔（lenzites albida fr.）亞白褶孔（l. heteromorpha fr.）彎凸褶孔菌（l. gibbosa（pers.） hen.）金錢菌屬（phaeocollybia）堆金錢菌（c.acervata（fr.）kummer.）多孔菌科（polyporaceae）臥孔菌屬（perenniporia）背臥孔菌（poria corticola（fr.）cooke.）蘑菇科（agaricaceae）蘑菇屬（agaricus）蘑菇（a.campestris）大肥菇（agaricus bitorguis）大紫菇（a.augustus）草地蘑菇（a.pratensis

28、 schaeff.）白林地蘑菇（a.sylvicola（vitt.）sacc.）環(huán)柄菇屬（lepiota）紅頂環(huán)柄菇（lepiota gracilenta （krombh.）quel.）褐頂環(huán)柄菇（l. prominens（fr.） sacc.）伏革菌科（corticiaceae）皺褶菌屬（plicaturopsis crispa）皺瓣革菌（thelephora radiata（holmsk.）fr.）口蘑科（tricholomataceae）铦囊蘑屬（melanoleuca）舌蘑（melanoleuca exscissa（fr.） sing.）紅菇科（russulaceae）紅菇屬（russ

29、ula）粉紅菇（r.subdepallens pk.）苦紅菇（r. rosacea（bull.）fr.）紅色紅菇（r.rosea）黃白紅菇（r.ochroleuca）綠菇（r.virescens）玫瑰紅菇（r.rosacea）云杉乳菇（lactarus deliciosus var.piceae）松乳菇（l.deliciosus）辣乳菇（l.piperatus）疝痛乳菇（l.torminosus）尖頂乳菇（l.subdulcis）黃紅菇（r.lutea）藍(lán)黃紅菇（r.cyanoxantha）青黃紅菇（russula olivacea）煙色紅菇（r.adusta）美味紅菇（r.delica）臭紅

30、菇（r.foetens）黃孢紅菇（r.xerampelina）紫薇紅菇（russula puellaris fr.）革質(zhì)紅菇（大紅菇）（russula alutacea fr.）怡紅菇（russula amoena quel.）黑紫紅菇（russula atropurpurea britz.）紅斑黃菇（russula aurata fr.）粉黃紅菇（矮獅紅菇）（russula chamaeleontina fr.）粘綠紅菇（叉褶紅菇）（russula furcata fr.）乳白綠菇（russula galochroa fr.）變色紅菇（全緣紅菇）（russula integra fr.）絨紫

31、紅菇（瑪麗紅菇）（russula nariae peck.）儲蓋紅菇（厚皮紅菇）（russula neustelina fr.）光亮紅菇（russula nitida fr.）沼澤紅菇（russula paludosa britz.）正紅菇（真紅魏）（russula vinosa lindbl.）稀褶黑菇（russula nigricans（bull.）fr.）蜜黃菇（r.ochroleuca（pers.）fr.）乳菇屬（lactarius）辛辣乳菇（lactarius acerrimus britz.）粉褶乳菇（lactarius controversus fr.）皺蓋乳菇（lactariu

32、s corrugis peck.）淺灰香乳菇（lamarius glyciosmus fr.）淡黃乳菇（lactarius luteolus peck.）血紅乳菇（桃花菌）（lactarius sanguifluus fr.）亞絨蓋乳菇（lactarius subvellerreus peck.）香亞環(huán)乳菇（lactarius subzonarius hongo.）絨白乳菇（絨蓋乳菇）（clactarius vellereus fr.）雞油菌科（cantharellaceae）雞油菌屬（cantharellus）雞油菌（cantlarellus.cibarius）漏斗雞油菌（cantharel

33、lus infundibulijormis fr.）白雞油菌（cantharellus albidus fr.）喇叭菌屬（cratherellus）喇叭菌（craterellus cornucopioides）鵝膏菌科（amanitaceae）鵝膏菌屬（amanita）片鱗鵝膏（a.agglutinata）橙蓋鵝膏（amanita caesarea）毒傘科（amanita muscaria）金疣鵝膏（a.inaurata）角鱗白鵝膏（a.solitaria）蛤蟆菌（a.muscaria）美女毒蠅菌（a.muscaria var.puella.）褐黃鵝青菌（amanita crocea kiuh

34、m.&romagn.）姜黃柄鵝膏菌（amanita flavipes imai.）角鱗灰鵝膏菌（鱗灰鵝膏，油麻菌，黑芝麻菌，麻子菌）（amanita spissacea imai.）光柄菇科 （pluteaceae）蠟傘科（hygrophorceae）蠟傘屬（hygrophorus）象牙白蠟傘（hygrophorus eburnens）美褶蠟傘（h.calophyllus）肉色蠟傘（hygrophorus pacificus sm & hesl.）橙黃蠟傘（h. conicus （fr.） fr.）小紅蠟傘（h. miniatus （scop.） fr.）濕傘屬（hygrocy

35、be）雞油蠟傘（舟蠟傘、雞油菌狀蠟傘）（hygrocybe canthare uus schw. fr.）硬皮馬勃科（sclerodermataceae）硬皮馬勃屬（scleroderma11）多根硬皮馬勃（scleroderma polyrhizum）牛肝菌科（boletaceae）牛肝菌屬（boletus）褐黃牛肝菌（黃牛肝）（c boletus luridus schaoff. fr.）空柄假牛肝（boletinus cavipes（opat.） kach-bl.）絨蓋牛肝菌屬（xerocomus）亞絨毛柄牛肝菌（b.subvelutipes）云絨蓋牛肝菌（xerocomus versi

36、color quel.）小牛肝菌屬（boletinus）淡灰小牛肝菌（淡灰假牛肝菌）（boletinus grisellus pk.）疣柄牛肝菌屬（leccinum）白疣柄牛肝菌（l. albellum）黑鱗疣柄牛肝菌（leccinum atrostipitatum）橙黃疣柄牛肝菌（l.aurantiacum）褐疣柄牛肝菌（leccinum scabrum）裂皮疵柄牛肝菌（虎皮牛肝）（leccinum extriemirentale sing.）黑統(tǒng)柄牛肝菌（黃皮牛肝菌）（leccinum nigrescens sing.）亞慶柄牛肝菌（金黃牛肝菌）（leccinum subglaripes

37、sing.）粉孢牛肝菌屬（tylopilus veloporphyrellus）黑蓋粉孢牛肝菌（tylopilus alboater）銹蓋粉孢牛肝菌（t. ferrugineus）粘蓋牛肝菌屬（乳牛肝菌屬）（suillus）厚環(huán)乳牛肝菌（s.grevillei （klotz.）sing.）亞褐環(huán)粘蓋牛肝菌（suillus subluteus snell ex slipp&snell.）網(wǎng)褶菌科（paxillus involutus）灰環(huán)乳牛肝菌（suillus aeruginacsens（seer.）snell.）點(diǎn)柄乳牛肝菌（s.granulatus（fr.）kunts.）空柄牛肝屬

38、（gyroporus quél）黃空柄牛肝菌（gyroporus cyanescens）網(wǎng)褶菌科（paxillaceae）網(wǎng)褶菌屬（paxillus）卷邊樁菇（paxillus involutus）馬勃科（lycoperdaceae）馬勃菌屬（lycoperdon）網(wǎng)紋灰包（l. perlatum pers.）梨形灰包（l. pyriforme schaeff. ex pers.）橫膜灰包（lycoperton pretensepers.）大馬勃（calvatia gigantea（batch.ex pers.）lioyd.）茶色馬勃（c. rubro-flava（gragin.）

39、l-ioyd.）白馬勃（c. candida（rostk.） hollos.）絲膜菌科（cortinariaceae）白絲膜菌屬（leucocortinarius）球根白絲膜菌（球根落）（leucocortlnarius bulblger sing.）白絲膜菌（c. albidus peck.）滑銹傘屬（粘滑菇屬）（hebeloma）長根脆銹傘（naucoria christinae（fr.）sacc.）亞長根脆銹傘（n. similis bres.）大孢粘滑菇（h. sacchariolens）大毒粘滑菇（hebeloma crustuliniforme）毒滑銹傘（毒粘滑菇）（hebelom

40、a fastibile quel.）黃滑銹傘（hebeloma versipelle（fr.）gill.）亞赭頂滑銹傘（h.biemalebres.）大孢滑銹傘（h. sacchariolesquel.）荷葉滑銹傘（h. sinuosum（fr.） quel.）高滑銹傘（h. elatum（batsch.ex fr.）gill.）光柄滑銹傘（h.nudipes（fr.）sacc.）赭頂滑銹傘（h.testaceum（batsch.ex fr.）quel.）羅鱗傘屬 （rozites）皺蓋羅鱗傘（rozites caperata）絲蓋傘屬（inocyb）淡紫絲蓋菌（i.lilacina）裂絲蓋傘

41、（i.rimosa）土味絲蓋傘（inocybe geophylla）空柄絲蓋傘（inocybe decipientoldes peck.）污白絲蓋傘（土味絲蓋傘）（inocybe geophylla）翹鱗毛銹傘（inocybe calamistratafr.）黃絲蓋傘（i.fastigiata（schaeff.） quel.）毛銹傘（i. caesariata fr.）小孢毛銹傘（i. fastigiella fr.）彎紅毛銹傘（i. pyriodora（pers. ex fr.）quel.）絲膜菌屬（cortinarius）褐黃絲膜菌（c.brunneofulvus）蘭絲膜菌（c.caeru

42、lesceus）小粘柄絲膜菌（c.delibutus）血紅絲膜菌（cortinarius sanguineus）圓錐絲膜菌（c.jubarinus）白紫絲膜菌（cortinarius alboviolaceus fr.）托柄絲膜菌（托腿絲膜菌）（cortinarius callochrous fr.）栗色絲膜菌（cortinarius castanerrs fr.）半被毛絲膜菌（cortinarius hemitrichus fr.）紫光絲膜菌（荃絲膜菌）（cortinarius lodes berk. et curt.）紫絲膜菌（紫色絲膜菌）（cortinarius purpurascens

43、 fr.）白柄絲膜菌（cortinarius varies fr.）黃絲膜菌（cortinarius turmalisfr.）紫絲膜菌（c. purpurascensfr.）黃棕絲膜菌（c. cinnaimomeus（l.ex fr）fr.）青絲膜菌（c. colymbadinusfr.）紫紅絲膜菌（c. rufo-olivaceus（pers.）fr.）蘭絲膜菌（c. caerulescens（schaeff.）fr.）珊瑚菌科（clavariaceae）枝瑚菌屬（ramaria）黃枝瑚菌（疣孢黃枝瑚菌）（ramaria jlava quel.）杯珊瑚菌（clavicorona pyxida

44、ta （pers. : fr.）doty.）側(cè)耳科（pleurotaceae）側(cè)耳屬 （pleurotus）尖鱗黃傘（p.squarrosoides（pk.）sacc.）球蓋菇科（strophariaceae）球蓋菇屬（stropharia）半球假黑傘（stropharia semiglibata（batsch.ex fr.）quel.）環(huán)銹傘屬（phouota）黃傘（pholiota adiposa（fr.）quel.）小環(huán)銹傘（p.rugosa pk.）白環(huán)銹傘（p.praecox（pers.ex fr.）quel.）金蓋環(huán)銹傘（p.aurea（mattusch.ex fr.）gill.）

45、翹鱗環(huán)銹傘（p.squarrosa（mull.ex fr.）quel.）皺皮環(huán)銹傘（p.caperatu（pers.ex fr.）gill.）綠叢枝菌（ramaria abietina（pers.）quel.）粘皮菇（f.lubrica（fr.）quel.）齒菌科（hydnaceae）肉齒菌屬（sarcodon）翹鱗肉齒菌（sarcodon imbricatun（l.ex fr.）karst.）麗齒菌屬（calodon） 藍(lán)腿栓齒菌（calodo suaveolens（scop.ex fr.）quel.）銹耳科（crepidotaceae）銹耳屬（crepidotus）粘銹耳（crepidot

46、us mollis（schaeff.ex fr.）gray.）鱗銹耳（c.fulvotomentosuspeck.）糞傘科（conocybe）田頭菇屬（agrocybe）平田頭菇（a. pediades（fr.）fayod.）膠陀螺科（bulgariaceae）膠陀螺屬（bulgaria）膠陀螺（bulgaria inguinans（pers.）fr.）鬼傘科（psathyrellaceae）鬼傘屬 （coprinellus）毛頭鬼傘（coprinus comatus（mell.ex fr.）晶粒鬼傘（c. micaceus（bull.）fr.）小孢毛鬼傘（c. clavatus f

47、r.）墨汁鬼傘（c.atramentarius（bull.ex fr.）毛絨鬼傘（c. lagopus fr.）糞鬼傘（c.sterquilinus fr.）3內(nèi)蒙古地區(qū)菌根真菌研究展望菌根真菌作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對維持生態(tài)系統(tǒng)的功能和生物多樣性有著不可替代的作用，尤其像內(nèi)蒙古地區(qū)如此退化的生態(tài)系統(tǒng)中，殘存的菌根真菌具有更重要的生態(tài)意義。很多研究已經(jīng)證實(shí)菌根真菌可以提高宿主植物在惡劣環(huán)境中的生存能力，而且它比宿主具有更強(qiáng)的抗逆性24。國外對自然生態(tài)系統(tǒng)中外生菌根真菌生態(tài)、共生生理、共生機(jī)制等研究較多25，而我國外生菌根基礎(chǔ)與生態(tài)研究還較滯后，許多樹種的外生菌根共生關(guān)系尚不清楚，資源

48、調(diào)查力度也不夠，適合于各地區(qū)主要造林樹種的優(yōu)良外生菌根真菌的篩選研究更少。通過對大青山、蠻汗山、賀蘭山外生菌根真菌資源多樣性統(tǒng)計(jì)，這些地區(qū)的外生菌根真菌具有較高的開發(fā)利用價(jià)值，同時這些菌種分布存在著明顯的垂直分布規(guī)律20。read通過對林下菌絲系統(tǒng)在生態(tài)系統(tǒng)中的功能研究認(rèn)為，整個生態(tài)系統(tǒng)是不可分割的整體，很多菌根真菌沒有嚴(yán)格的共生專化性，一種菌種可能與多個宿主連在一起，形成復(fù)雜的地下菌絲網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)，成為地下生態(tài)系統(tǒng)中生物之間進(jìn)行營養(yǎng)交換與信息傳遞的重要樞紐，因此生態(tài)系統(tǒng)中菌根真菌對環(huán)境的作用是復(fù)雜和多層次的，而且外生菌根真菌的多樣性對于極度退化生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)可能具有更重要的生態(tài)意義，我們應(yīng)該

49、加強(qiáng)這方面的研究力度。參考文獻(xiàn)1smith s e,read d j.mycorrhizal symbiosism.3rd ed.san diego:academic press,2008.2wang b,qiu y l.phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plantsj. mycorrhiza,2006,16:299363.3何新華，段英華，陳應(yīng)龍等中國菌根研究60年：過去、現(xiàn)在和將來j.中國科學(xué)：生命科學(xué)，2012，42（6）：431-4544brundrett m c.mycorrhizal ass

50、ociations and other means of nutrition of vascular plants, understanding the global diversity of host plants by resolving conflicting information and developing reliable means of diagnosis j.plant soil,2009,320:3777. 5harley j l,smith s e.mycorrhizal symbiosism. academic press,1983.1-483.6miller o k j.taxonomy of ecto-and ectendomycorrhizal fungi.in:schenck n c ed.methods and principle of mycorrhizal researchm.1982,91-101.7trappe j m.fungus associates of ectotrophic mycorrhizaej.bot.rev.,1962,2