有機(jī)物運(yùn)輸分配

1、第五章第五章 植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸、植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸、 分配和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分配和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 一、短距離運(yùn)輸一、短距離運(yùn)輸 1 1 質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸 2 2 共質(zhì)體運(yùn)輸：通過胞間連絲完成共質(zhì)體運(yùn)輸：通過胞間連絲完成 胞間連絲的結(jié)構(gòu)與功能胞間連絲的結(jié)構(gòu)與功能 3 3 交替運(yùn)輸：轉(zhuǎn)移細(xì)胞交替運(yùn)輸：轉(zhuǎn)移細(xì)胞 第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制。共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制。一般認(rèn)為，胞間連絲有三種狀態(tài)：一般認(rèn)為，胞間連絲有三種狀態(tài)：(1)正常態(tài)正常態(tài) 內(nèi)部具有固定的結(jié)構(gòu)，能容許分子內(nèi)部具有固定的結(jié)構(gòu)，能容許分子 量小于量小于1 000的的小分子物質(zhì)通過

2、。小分子物質(zhì)通過。 (2)開放態(tài)開放態(tài) 連絲內(nèi)部結(jié)構(gòu)解體，擴(kuò)大為開放的通道，足以讓高連絲內(nèi)部結(jié)構(gòu)解體，擴(kuò)大為開放的通道，足以讓高分子通過。有一些病毒侵入細(xì)胞后，可誘發(fā)胞間連絲進(jìn)入開分子通過。有一些病毒侵入細(xì)胞后，可誘發(fā)胞間連絲進(jìn)入開放態(tài)，以利其自身能在細(xì)胞間轉(zhuǎn)移放態(tài)，以利其自身能在細(xì)胞間轉(zhuǎn)移,從而使感染區(qū)擴(kuò)大。從而使感染區(qū)擴(kuò)大。(3)封閉態(tài)封閉態(tài) 連絲通道被粘液體等臨時(shí)封閉，或永久堵塞，控制連絲通道被粘液體等臨時(shí)封閉，或永久堵塞，控制細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外運(yùn)，并造成細(xì)胞間的生理隔離。細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外運(yùn)，并造成細(xì)胞間的生理隔離。胞間連絲結(jié)構(gòu)的變異胞間連絲結(jié)構(gòu)的變異aa連絲微管內(nèi)無內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連絲微管內(nèi)無內(nèi)質(zhì)網(wǎng) bb

3、連絲微管內(nèi)有結(jié)合松散的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連絲微管內(nèi)有結(jié)合松散的內(nèi)質(zhì)網(wǎng) cc塞緊的連絲微管塞緊的連絲微管dd胞間連絲中間的畸形胞間連絲中間的畸形 evev型胞間連絲型胞間連絲a b c d e胞連絲的功能：胞連絲的功能：1）物質(zhì)通道，包括病毒，）物質(zhì)通道，包括病毒， 核穿壁現(xiàn)象核穿壁現(xiàn)象2）傳遞電波：含羞草）傳遞電波：含羞草3）傳遞信息：春化，光周）傳遞信息：春化，光周期等期等 1 1 木質(zhì)部（木質(zhì)部（xylemxylem） 導(dǎo)管 管胞 胞壁細(xì)胞 被子植物木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織主要是導(dǎo)管也有少量被子植物木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織主要是導(dǎo)管也有少量管胞，裸子植物則全部是管胞。導(dǎo)管和管胞為死細(xì)管胞，裸子植物則全部是管胞。導(dǎo)管和

4、管胞為死細(xì)胞。這些細(xì)胞在整個(gè)莖形成連續(xù)的管狀系統(tǒng)，導(dǎo)管胞。這些細(xì)胞在整個(gè)莖形成連續(xù)的管狀系統(tǒng)，導(dǎo)管端壁消失，管胞在細(xì)胞之間的壁上產(chǎn)生大區(qū)域穿孔，端壁消失，管胞在細(xì)胞之間的壁上產(chǎn)生大區(qū)域穿孔，從而不再被細(xì)胞膜阻礙，大量的水溶液沿植物體內(nèi)從而不再被細(xì)胞膜阻礙，大量的水溶液沿植物體內(nèi)的自由空間運(yùn)動(dòng)。的自由空間運(yùn)動(dòng)。二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸-輸導(dǎo)組織運(yùn)輸輸導(dǎo)組織運(yùn)輸伴胞伴胞(companion cell)(companion cell)的類型及形的類型及形態(tài)結(jié)構(gòu)態(tài)結(jié)構(gòu): : (1)普通細(xì)胞普通細(xì)胞（ordinary companion cell） 通常伴胞有葉綠體，胞間連絲較少；通常伴胞有葉綠體，

5、胞間連絲較少；(2)傳遞（轉(zhuǎn)移）細(xì)胞傳遞（轉(zhuǎn)移）細(xì)胞（transfer cell） 胞壁向內(nèi)生長(zhǎng)（突出），增加質(zhì)膜表面積，胞壁向內(nèi)生長(zhǎng)（突出），增加質(zhì)膜表面積，且胞間連絲長(zhǎng)且分支，增強(qiáng)物質(zhì)運(yùn)送篩分且胞間連絲長(zhǎng)且分支，增強(qiáng)物質(zhì)運(yùn)送篩分子，分布于中脈周圍；子，分布于中脈周圍；(3)居（中）間細(xì)胞居（中）間細(xì)胞（intermediary cell）有許多胞間連絲，與鄰近細(xì)胞（特別是維有許多胞間連絲，與鄰近細(xì)胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。一、運(yùn)輸?shù)耐緩揭?、運(yùn)輸?shù)耐緩降诙?jié)第二節(jié) 有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、速度有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩健⑺俣?和溶質(zhì)種類和溶質(zhì)種類

6、 證明有機(jī)物證明有機(jī)物運(yùn)輸途徑的更準(zhǔn)運(yùn)輸途徑的更準(zhǔn)確方法是確方法是示蹤法示蹤法。用用1414coco2 2飼喂葉片飼喂葉片進(jìn)行光合作用之進(jìn)行光合作用之后，在葉柄或莖后，在葉柄或莖的韌皮部發(fā)現(xiàn)含的韌皮部發(fā)現(xiàn)含1414c c的光合產(chǎn)物。的光合產(chǎn)物。 結(jié)論：結(jié)論： 有機(jī)物在植物體內(nèi)上行和下有機(jī)物在植物體內(nèi)上行和下行運(yùn)輸都通過韌皮部。同化產(chǎn)物行運(yùn)輸都通過韌皮部。同化產(chǎn)物也可以橫向運(yùn)輸，但正常狀態(tài)很也可以橫向運(yùn)輸，但正常狀態(tài)很少。少。 獲取運(yùn)輸流汁液的方法獲取運(yùn)輸流汁液的方法 1 1 木質(zhì)部汁液：傷流法木質(zhì)部汁液：傷流法 2 2 韌皮部汁液：蚜蟲吻針法韌皮部汁液：蚜蟲吻針法 二、運(yùn)輸?shù)乃俣群腿苜|(zhì)的種類二

7、、運(yùn)輸?shù)乃俣群腿苜|(zhì)的種類1.運(yùn)輸?shù)乃俣冗\(yùn)輸?shù)乃俣?.2.溶質(zhì)的種類溶質(zhì)的種類篩細(xì)胞運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)篩細(xì)胞運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn) 韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主要形式：蔗糖要形式：蔗糖運(yùn)輸方向運(yùn)輸方向 運(yùn)輸速率運(yùn)輸速率 與呼吸有關(guān)與呼吸有關(guān)有溢泌現(xiàn)象有溢泌現(xiàn)象 韌皮部裝載韌皮部裝載(phloem loading(phloem loading）是指光合產(chǎn)物從）是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子葉肉細(xì)胞到篩分子- -伴胞復(fù)合體伴胞復(fù)合體(sieve element (sieve element companion cell complex)companion cell complex)的整個(gè)過程。的整個(gè)過程。韌皮部

8、裝載要經(jīng)過韌皮部裝載要經(jīng)過3個(gè)步驟個(gè)步驟第三節(jié)第三節(jié) 韌皮部裝載韌皮部裝載一、韌皮部裝載的途徑一、韌皮部裝載的途徑1.1.質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸 (apoplastic transport)。 2.2.共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸 (symplastic transport)。 二、蔗糖二、蔗糖質(zhì)子共運(yùn)轉(zhuǎn)質(zhì)子共運(yùn)轉(zhuǎn) 韌皮部裝載的特點(diǎn)：韌皮部裝載的特點(diǎn)：1 1 逆濃度梯度進(jìn)行逆濃度梯度進(jìn)行 2 2 需要能量需要能量 3 3 具有選擇性具有選擇性三、多聚體一陷阱模型三、多聚體一陷阱模型( polymer trapping model) 德國(guó)德國(guó)e. munch于于1930年提出。年提出。 基本論點(diǎn)基本論點(diǎn)是

9、是: :有機(jī)物在篩有機(jī)物在篩管中隨著液流管中隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)的流動(dòng)而移動(dòng)。這種液流的。這種液流的移動(dòng)是由于輸移動(dòng)是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的導(dǎo)系統(tǒng)兩端的壓力勢(shì)的差異壓力勢(shì)的差異引起的。引起的。一、壓力流動(dòng)學(xué)說一、壓力流動(dòng)學(xué)說產(chǎn)生壓力流的條件？產(chǎn)生壓力流的條件？第四節(jié)第四節(jié) 篩管運(yùn)輸機(jī)理篩管運(yùn)輸機(jī)理優(yōu)點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：可以很好的解釋單向運(yùn)輸和溢泌現(xiàn)象等可以很好的解釋單向運(yùn)輸和溢泌現(xiàn)象等缺陷缺陷：1 1 不能解釋雙向運(yùn)輸不能解釋雙向運(yùn)輸 2 2 把篩細(xì)胞看成是一個(gè)暢通無阻的通道，實(shí)把篩細(xì)胞看成是一個(gè)暢通無阻的通道，實(shí) 際上篩板的阻力很大，篩細(xì)胞兩端的壓力際上篩板的阻力很大，篩細(xì)胞兩端的壓力 差只有差只有1-2m

10、p,1-2mp,不能克服這個(gè)阻力。不能克服這個(gè)阻力。 3 3 不同的物質(zhì)流速不同不同的物質(zhì)流速不同 4 4 物質(zhì)如何裝入與卸出物質(zhì)如何裝入與卸出 5 5 不能解釋裸子植物的運(yùn)輸，因?yàn)楹Y泡分化較差，且不能解釋裸子植物的運(yùn)輸，因?yàn)楹Y泡分化較差，且篩孔不暢通篩孔不暢通對(duì)壓力流動(dòng)學(xué)說的評(píng)價(jià)對(duì)壓力流動(dòng)學(xué)說的評(píng)價(jià) 二、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說二、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說 （cytoplasmic pumping theory) 篩分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲狀，形成胞縱連篩分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲狀，形成胞縱連束（束（transcellular strand)，縱跨篩分子，每束直徑，縱跨篩分子，每束直徑為一到幾個(gè)為一到幾個(gè) m。

11、在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張弛，就產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距節(jié)奏地收縮和張弛，就產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分就隨之流動(dòng)。離泵走，糖分就隨之流動(dòng)。 反對(duì)者懷疑篩管里是否存在胞縱連束，胞縱連束反對(duì)者懷疑篩管里是否存在胞縱連束，胞縱連束可能是一個(gè)贗象?？赡苁且粋€(gè)贗象。三、收縮蛋白學(xué)說三、收縮蛋白學(xué)說 （contractile protein theory) 該學(xué)說認(rèn)為：該學(xué)說認(rèn)為： （1）篩分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲（）篩分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲（microfibril）相連的網(wǎng)）相連的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。微纖絲長(zhǎng)度超過篩分子，一端固定，另一端游離于

12、篩管狀結(jié)構(gòu)。微纖絲長(zhǎng)度超過篩分子，一端固定，另一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。 （2）微纖絲是由韌皮蛋白（）微纖絲是由韌皮蛋白（p蛋白）收縮絲所組成。蛋白）收縮絲所組成。 （3）收縮蛋白的收縮與伸展可能是同化產(chǎn)物沿篩管運(yùn)輸?shù)模┦湛s蛋白的收縮與伸展可能是同化產(chǎn)物沿篩管運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力，它影響細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)。動(dòng)力，它影響細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)。 閻隆飛（閻隆飛（1963）證明，煙草和南瓜的維管組織有收縮蛋白，）證明，煙草和南瓜的維管組織有收縮蛋白，同樣能分解同樣能分解atp，釋放出無機(jī)磷酸。，釋放出無機(jī)磷酸。第五節(jié)第五節(jié) 韌皮部卸出韌皮部卸出 韌皮部卸出韌皮部卸出(phloem unloading)(phloem

13、 unloading)是指裝是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞（receiver cellreceiver cell）的過程。）的過程。 蔗糖蔗糖從從篩分子卸出篩分子卸出，然后以，然后以短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸途徑運(yùn)到途徑運(yùn)到接受細(xì)胞接受細(xì)胞，最后，最后在接受細(xì)胞貯藏或在接受細(xì)胞貯藏或代謝。代謝。 一、同化產(chǎn)物卸出途徑一、同化產(chǎn)物卸出途徑 共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑在韌皮部卸出途徑中，糖要跨膜在韌皮部卸出途徑中，糖要跨膜篩分子篩分子- -伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜接受細(xì)胞的質(zhì)膜接受細(xì)胞的質(zhì)膜液泡膜液泡膜 運(yùn)輸器在糖分跨過這些膜

14、過程中會(huì)起作用。試驗(yàn)證明，運(yùn)輸器在糖分跨過這些膜過程中會(huì)起作用。試驗(yàn)證明，跨膜過程中至少有一個(gè)運(yùn)輸步驟是主動(dòng)的、依賴于代謝能量跨膜過程中至少有一個(gè)運(yùn)輸步驟是主動(dòng)的、依賴于代謝能量的。的。二、依賴代謝進(jìn)入庫(kù)組二、依賴代謝進(jìn)入庫(kù)組織織空種皮技術(shù)研究同化物輸出技術(shù)示意圖空種皮技術(shù)研究同化物輸出技術(shù)示意圖第六節(jié)第六節(jié) 外界條件對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懲饨鐥l件對(duì)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)挠绊懸弧⑼锏脑春蛶?kù)一、同化物的源和庫(kù) 同化物的配置是指源葉中新形成的同化物同化物的配置是指源葉中新形成的同化物的代謝轉(zhuǎn)化。的代謝轉(zhuǎn)化。 有三個(gè)配置方向有三個(gè)配置方向: : 1) 1)代謝利用代謝利用 2)2)合成貯藏化合物合成貯藏化合物

15、 3)3)形成運(yùn)輸化合物，運(yùn)輸?shù)狡渌课恍纬蛇\(yùn)輸化合物，運(yùn)輸?shù)狡渌课欢⑼a(chǎn)物配置（二、同化產(chǎn)物配置（allocation） 三、分配方向三、分配方向四、庫(kù)強(qiáng)度及調(diào)節(jié)四、庫(kù)強(qiáng)度及調(diào)節(jié) 庫(kù)強(qiáng)度庫(kù)強(qiáng)度=庫(kù)容量庫(kù)容量 x 庫(kù)活力庫(kù)活力 庫(kù)容量是指庫(kù)的總重量（一般是干重），庫(kù)容量是指庫(kù)的總重量（一般是干重）， 庫(kù)活力是指單位時(shí)間單位干重吸收同化產(chǎn)物的速率。庫(kù)活力是指單位時(shí)間單位干重吸收同化產(chǎn)物的速率。 庫(kù)強(qiáng)度的調(diào)節(jié)庫(kù)強(qiáng)度的調(diào)節(jié) 膨壓：膨壓影響源和庫(kù)之間的聯(lián)系，它在篩分子中起信號(hào)作用，從庫(kù)組膨壓：膨壓影響源和庫(kù)之間的聯(lián)系，它在篩分子中起信號(hào)作用，從庫(kù)組織迅速傳遞到源組織。細(xì)胞膨壓能夠修飾質(zhì)膜的織迅速

16、傳遞到源組織。細(xì)胞膨壓能夠修飾質(zhì)膜的h一一atp酶活性，因此改變酶活性，因此改變運(yùn)輸速率。運(yùn)輸速率。 植物激素：會(huì)影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸器。植物激素：會(huì)影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸器。 蓖麻的蔗糖裝載能被外施蓖麻的蔗糖裝載能被外施iaa促進(jìn)，被外施促進(jìn)，被外施aba抑制；抑制； 甜菜主根吸收蔗糖被外施甜菜主根吸收蔗糖被外施aba促進(jìn)，而被外施促進(jìn)，而被外施iaa抑制。抑制。第八節(jié)第八節(jié) 植物體內(nèi)的細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)植物體內(nèi)的細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(signal transduction) 植物接受環(huán)境信號(hào)后，把信息傳遞到有關(guān)植物接受環(huán)境信號(hào)后，把信息傳遞到有關(guān)的靶細(xì)胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號(hào)

17、轉(zhuǎn)導(dǎo)體調(diào)節(jié)基因表的靶細(xì)胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)體調(diào)節(jié)基因表達(dá)或改變酶的活性，從而使細(xì)胞做出反應(yīng)。這達(dá)或改變酶的活性，從而使細(xì)胞做出反應(yīng)。這種信息的胞間傳遞和和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物種信息的胞間傳遞和和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。體內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程膜上膜上信號(hào)信號(hào)胞間信號(hào)胞間信號(hào)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì)可蛋白質(zhì)可逆磷酸化逆磷酸化信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可以分為4個(gè)步驟：個(gè)步驟：（1）信號(hào)分子與細(xì)）信號(hào)分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合胞表面受體的結(jié)合（2）跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換）跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換（3）在細(xì)胞內(nèi)通過）在細(xì)胞內(nèi)通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號(hào)傳遞、放大與信號(hào)傳遞、放

18、大與整合整合（4）導(dǎo)致生理生化）導(dǎo)致生理生化變化變化 一一 信號(hào)和胞間信號(hào)信號(hào)和胞間信號(hào) 1 信號(hào)信號(hào) 是信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式和物理過程。是信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式和物理過程。簡(jiǎn)單地說，刺激就是信號(hào)。分為物理信號(hào)簡(jiǎn)單地說，刺激就是信號(hào)。分為物理信號(hào)和化學(xué)信號(hào)；或分為環(huán)境信號(hào)、胞間信號(hào)和化學(xué)信號(hào)；或分為環(huán)境信號(hào)、胞間信號(hào)和胞內(nèi)信號(hào)，與之相對(duì)應(yīng)的是初級(jí)信使、和胞內(nèi)信號(hào)，與之相對(duì)應(yīng)的是初級(jí)信使、第一信使和第二信使（次級(jí)信使）。第一信使和第二信使（次級(jí)信使）。 外外界界信信號(hào)號(hào)對(duì)對(duì)擬擬南南芥芥生生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)發(fā)育育的的影影響響fig.1 各種 外部信號(hào)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育重力光合作用的光光形態(tài)建成的光溫度風(fēng)光周期濕度

19、病原體草食動(dòng)物乙烯寄生蟲礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)土壤微生物有毒物質(zhì)水分狀況土壤質(zhì)地2、胞間信號(hào)、胞間信號(hào) 胞間信號(hào)包括兩類胞間信號(hào)包括兩類:化學(xué)信號(hào)、化學(xué)信號(hào)、 物理信號(hào)物理信號(hào) 二二 受體和跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換受體和跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換 1、細(xì)胞受體、細(xì)胞受體 受體是存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的受體是存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的天然分子，可特異地識(shí)別并結(jié)合化學(xué)信號(hào)物天然分子，可特異地識(shí)別并結(jié)合化學(xué)信號(hào)物質(zhì)質(zhì)配體配體(ligand)(ligand)，并在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信，并在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號(hào)，啟動(dòng)一系列生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)號(hào)，啟動(dòng)一系列生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)。胞反應(yīng)。 類型：細(xì)胞內(nèi)受體類型：細(xì)胞內(nèi)受

20、體 細(xì)胞表面受體細(xì)胞表面受體 動(dòng)物細(xì)胞的表面受體動(dòng)物細(xì)胞的表面受體離子通道離子通道偶聯(lián)受體偶聯(lián)受體g蛋白偶蛋白偶聯(lián)受體聯(lián)受體酶連受體酶連受體2、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換通過細(xì)胞表面的受體與配跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換通過細(xì)胞表面的受體與配體結(jié)合來實(shí)現(xiàn)。這里著重介紹通過體結(jié)合來實(shí)現(xiàn)。這里著重介紹通過g g蛋白連接蛋白連接受體發(fā)生的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。受體發(fā)生的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。 g g蛋白蛋白(g protein)(g protein)的全稱為異三聚體的全稱為異三聚體gtpgtp結(jié)結(jié)合蛋白。合蛋白。 它具有它具有g(shù)tpgtp酶的活性，由酶的活性，由、和和三種亞三種亞基組成基組成 。 g g蛋白參與跨膜信

21、號(hào)轉(zhuǎn)換是依賴于自身的活蛋白參與跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換是依賴于自身的活化和非活化狀態(tài)循環(huán)來實(shí)現(xiàn)的化和非活化狀態(tài)循環(huán)來實(shí)現(xiàn)的 。三三 細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)胞外刺激是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級(jí)信使胞外刺激是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級(jí)信使(primary messenger)(primary messenger)。保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的胞質(zhì)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的胞質(zhì)caca2+2+等傳遞胞外信號(hào)的一系等傳遞胞外信號(hào)的一系列信號(hào)分子就是第二信使列信號(hào)分子就是第二信使(second (second messenger) messenger) 。第二信使中研究最為深入的有第二信使中研究最為深入的有ca ca 2+2+、campcam

22、p（環(huán)腺苷酸）、三磷酸肌醇（環(huán)腺苷酸）、三磷酸肌醇(ip3)(ip3)、二酯酰甘、二酯酰甘油油(dag)(dag)等等 1、鈣離子和鈣結(jié)合蛋白、鈣離子和鈣結(jié)合蛋白 細(xì)胞胞質(zhì)細(xì)胞胞質(zhì)caca2+2+濃度小于濃度小于細(xì)胞壁、內(nèi)質(zhì)細(xì)胞壁、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡。網(wǎng)和液泡。 細(xì)胞受刺細(xì)胞受刺激后，胞質(zhì)激后，胞質(zhì) caca2+2+濃度有一濃度有一個(gè)短暫的、明個(gè)短暫的、明顯的升高。顯的升高。 鈣離子的鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)調(diào)節(jié)跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的鈣穩(wěn)細(xì)胞內(nèi)的鈣穩(wěn)態(tài)態(tài)(calcium (calcium homeostasishomeostasis) ) 是一種耐熱是一種耐熱蛋白（結(jié)鈣蛋白（結(jié)鈣蛋白），它蛋白），它是具有是具

23、有148148個(gè)個(gè)氨基酸的單氨基酸的單鏈多肽。鏈多肽。 鈣調(diào)素（蛋白）鈣調(diào)素（蛋白）（calmodulin cam） 1. 1.可以直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)可以直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象，從而調(diào)節(jié)靶酶的靶酶的活性構(gòu)象，從而調(diào)節(jié)靶酶的活性活性 2.2.與與ca2+ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的結(jié)合，形成活化態(tài)的caca2+2+camcam復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活。合將靶酶激活。 camcam以兩種方式起作用以兩種方式起作用 現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素、光、風(fēng)、雨等刺激現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素、光、風(fēng)、雨等刺激都可引起都可引起camcam基因的活化，使基因的活化，使camcam含量增

24、加。含量增加。 靶酶有質(zhì)膜上的靶酶有質(zhì)膜上的caca2+2+-atp-atp酶、酶、caca2+2+通道、通道、nadnad激酶、多種蛋白激酶等。參與蕨類植物的激酶、多種蛋白激酶等。參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動(dòng)、植孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動(dòng)、植物激素的活性、向性，調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，物激素的活性、向性，調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育。最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育。 植物細(xì)胞內(nèi)、外都存在植物細(xì)胞內(nèi)、外都存在camcam，胞外如細(xì)胞，胞外如細(xì)胞壁中的壁中的camcam促進(jìn)細(xì)胞增殖、花粉管萌發(fā)和細(xì)胞促進(jìn)細(xì)胞增殖、花粉管萌發(fā)和細(xì)胞長(zhǎng)壁。長(zhǎng)壁。 除了除了camcam，植物細(xì)胞中

25、還有其他的鈣結(jié)合，植物細(xì)胞中還有其他的鈣結(jié)合蛋白，研究最多的是蛋白，研究最多的是鈣依賴型蛋白激酶鈣依賴型蛋白激酶(cdpk)(cdpk) 2 2、ip3(ip3(三磷酸肌醇三磷酸肌醇) )和和dag(dag(二酯酰甘油二酯酰甘油) ) 酶 3、其他信號(hào)分子、其他信號(hào)分子 camp ( camp (環(huán)腺苷酸環(huán)腺苷酸) )是動(dòng)物細(xì)胞中重要的是動(dòng)物細(xì)胞中重要的胞內(nèi)第二信使。植物細(xì)胞內(nèi)是否存在胞內(nèi)第二信使。植物細(xì)胞內(nèi)是否存在campcamp還還沒有足夠的證據(jù)，但沒有足夠的證據(jù)，但campcamp的作用一直受到重的作用一直受到重視。視。 目前還有一些物質(zhì)被認(rèn)為具有第二信使目前還有一些物質(zhì)被認(rèn)為具有第二信使的作用，如的作用，如cgmp(cgmp(環(huán)鳥苷酸環(huán)鳥苷酸) )、h h、