海洋魚類攝食生態(tài)研究進(jìn)展

1、海洋魚類攝食生態(tài)研究進(jìn)展摘要：海洋魚類攝食生態(tài)是海洋生態(tài)系統(tǒng)研究的重要組成部分，是了解魚類群落、乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵所在，是實(shí)施基于生態(tài)系統(tǒng)漁業(yè)管理的前提和基礎(chǔ)。本文就海洋魚類攝食生態(tài)研究的主要內(nèi)容、研究方法以及研究進(jìn)展和取得的成績作一簡要綜述。Abstract: Marine fish feeding ecology is a crucial part of the study of marine ecosystem. It is the key to study the structure and function of ecosystem and the basis of f

2、isheries management. This paper briefly summarized the main content, experimental methods and progress of marine fish feeding ecology. 關(guān)鍵詞：海洋魚類；攝食生態(tài)；胃含物分析 1 前言海洋魚類攝食生態(tài)研究是漁業(yè)生物學(xué)研究的基礎(chǔ)內(nèi)容之一，也是海洋生態(tài)系統(tǒng)研究的重要組成部分，其目的是要了解生態(tài)系統(tǒng)中不同魚種之間的食物關(guān)系，從而構(gòu)建食物網(wǎng)，分析系統(tǒng)中的能量流動(dòng)（薛瑩，2003）。攝食影響著魚類的生長、發(fā)育和繁殖，不同種魚類之間通過攝食競爭會影響魚類的空間分布和種群的數(shù)

3、量動(dòng)態(tài)。因此，對魚類攝食生態(tài)的研究，是了解魚類群落、乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵所在，是改造海洋生態(tài)系統(tǒng)，提高水域生產(chǎn)力以及實(shí)施基于生態(tài)系統(tǒng)漁業(yè)管理的前提和基礎(chǔ)（鄧景耀，1988）。隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，漁業(yè)科學(xué)也在不斷的發(fā)展，越來越多的新技術(shù)和方法應(yīng)用于魚類的攝食生態(tài)的研究。魚類攝食生態(tài)學(xué)研究從最初的單魚種食性研究擴(kuò)展到不同物種間的食物關(guān)系、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)及其營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)的研究。對單魚種食性的研究有助于判斷魚類生長的好壞，有利于了解魚類的徊游分布、數(shù)量變動(dòng)、行動(dòng)規(guī)律以及不同魚類間的種間關(guān)系(洪惠馨等1962)。對魚類種間食物關(guān)系的研究，能夠反映不同魚種間相互密切程度，從而能夠進(jìn)一步了解魚類群落結(jié)

4、構(gòu)的穩(wěn)定巧及其變化的機(jī)制 (Werner，1986；孟田湘，1989；Fujita等，1995)。本文就魚類攝食生態(tài)的研究內(nèi)容，主要包括魚類的食物組成、攝食重疊、攝食量、攝食選擇、攝食習(xí)性的時(shí)空變化及其影響因子等，研究方法以及研究進(jìn)展和取得的成績作一簡要綜述。2 魚類的食物組成2.1 魚類的食性魚類的食性大致可以分為五種基本類型，植食性（Herbivores）：包括以水草為主的魚類，如草魚、團(tuán)頭魴、鳊等以及以藻類為主的魚類如鰱等；碎屑食性（Detritivores）：包括以有機(jī)碎屑及其依附碎屑而生的細(xì)菌為食的魚類，如鲴亞科種類，銀鲴；腐食性（Scavengers）：包括攝食動(dòng)物尸體的魚類，如鰻

5、鱺；肉食性（Carnivores ）：包括浮游動(dòng)物為主的魚類，如鳙，以底棲動(dòng)物為主的魚類，如青魚、胭脂魚、銅魚等以及食魚性（Piscivores）魚類，如烏鱧、鱖等；雜食性（Omnivores）：兼性攝食植物和動(dòng)物性食物的魚類，如鯉、鯽等。魚類幾乎可以利用水體中所有可能的食物資源，且大部分魚類都同時(shí)攝食多種類型的食物。很多魚類的食物組成隨環(huán)境、季節(jié)、生長階段等而改變，也給魚類食性描敘增加了難度。2.2 魚類攝食的形態(tài)適應(yīng) 魚類在長期演化過程中，形成一系列適應(yīng)各自食性類型和攝食方式的形態(tài)學(xué)特征。每種魚對其食物都有特定的形態(tài)學(xué)適應(yīng)，如形體、感覺器官適應(yīng)搜索、感知，口、齒、鰓耙適應(yīng)攝取，胃腸適應(yīng)消化

6、等。浮游生物食性魚類如維、墉，其鰓耙適應(yīng)濾食，草食性魚類如草魚擁有堅(jiān)硬的下咽齒以適應(yīng)水草的韌性，其腸道較長以增加食物的消化時(shí)間，兇猛性魚類一般擁有流線體型和發(fā)達(dá)的鰭條以利于快速游動(dòng)捕食，刮食性魚類吻有較厚的角質(zhì)緣以利于刮取附著的食物。系統(tǒng)發(fā)育上并不密切相關(guān)魚類，由于攝取的食物類群相似，可以在形態(tài)上顯示出趨同演化。2.3魚類食物組成的分析方法魚類的食物組成分析是對魚類攝食習(xí)性進(jìn)行進(jìn)一步研究的必要前提。食物組成主要是研究魚類食物的種類組成并判斷各種餌料的重要程度，區(qū)分出主要餌料和次要餌料。其主要研究方法有胃含物分析法、碳、氮穩(wěn)定同位素分析法、脂肪酸分析等。2.3.1 胃含物分析法胃含物分析法是研究

7、魚類攝食食物組成的傳統(tǒng)方法通過對魚類個(gè)體胃腸中的殘余餌料成分進(jìn)行鑒定、計(jì)數(shù)和稱重，從而獲得魚類攝食習(xí)性資料。Hyslop將其歸納為出現(xiàn)頻率法、計(jì)數(shù)法、體積法、重量法及主觀觀測法（Hyslop，1980）。其中應(yīng)用最廣泛的有出現(xiàn)頻率法、計(jì)數(shù)法和重量法。但是這三種方法各有局限性，如出現(xiàn)頻率法不能表示餌料種類在魚類攝食總食物中的實(shí)際比例，計(jì)數(shù)法則容易高估小型餌料生物在魚類攝食中的重要性，而重量法則會高估一些大個(gè)體的、尤其是偶然出現(xiàn)的餌料生物的貢獻(xiàn)（Hyslop，1980）。因此很多學(xué)者都將各種指數(shù)相結(jié)合，從不同角度描述餌料的重要性（葉青，1992；張其永等，1983；竇碩增等，1992；姜衛(wèi)民，19

8、96；嚴(yán)利平等，2006）胃含物分析也有本身的缺點(diǎn)。首先，由于魚類本身的消化因素導(dǎo)致的餌料不完整，使得胃含物分析時(shí)鑒定餌料種類比較困難，并且殘余餌料的重量不能代表魚類實(shí)際攝食的餌料重量。有學(xué)者使用餌料的更正重量進(jìn)行研究，這對于攝食橈足類等小型餌料生物的魚類有一定的幫助，但很難對蝦蟹類甚至是魚類餌料生物殘?bào)w重量進(jìn)行準(zhǔn)確更正。因此，大部分使用胃含物分析的研究還是使用實(shí)際重量百分比進(jìn)行計(jì)算。其次，一些小型的餌料生物極易被消化而不能準(zhǔn)確計(jì)算出魚類實(shí)際攝食的個(gè)數(shù)。最后，胃含物分析只能判斷出魚類的近期攝食情況，如果需要了解魚類長期的攝食狀況則需要大量的、長時(shí)間尺度的采樣調(diào)查，工作量巨大。2.3.2 穩(wěn)定同

9、位素分析法穩(wěn)定同位素分析法是利用同位素分餾效應(yīng)，使用同位素質(zhì)譜儀來分析確定同位素比值，進(jìn)而解決相關(guān)問題的方法（李忠義等，2005）。研究發(fā)現(xiàn)，氮同位素比值在生物對餌料進(jìn)行同化吸收時(shí)會有 3.4左右的富集，而碳同位素比值的富集程度則僅有 1（Hobson等，1992）。在不同營養(yǎng)級間，穩(wěn)定同位素的富集度保持不變，因此，根據(jù)餌料生物和攝食者的穩(wěn)定同位素比值，可以判斷出不同餌料生物對攝食者的貢獻(xiàn)比率。穩(wěn)定同位素技術(shù)可以確定出一些在傳統(tǒng)胃含物方法中無法定量分析的餌料生物，如有機(jī)碎屑、細(xì)菌、顆粒有機(jī)物（POM），或是由于易被消化而很難鑒定和計(jì)數(shù)的種類，如水母，橈足類等小型餌料。魚類體內(nèi)穩(wěn)定同位素比值的形

10、成是由長期攝食引起的，Perga和 Gerdeaux 研究發(fā)現(xiàn)：即使是在攝食強(qiáng)度較小的冬季，魚類肌肉成分的穩(wěn)定同位素比值也沒有明顯的改變（Perga等，2005）。因此穩(wěn)定同位素技術(shù)分析出來的餌料生物貢獻(xiàn)比可以表現(xiàn)出魚類的長期攝食習(xí)性，而不受季節(jié)、溫度、采樣等因素的影響。雖然使用穩(wěn)定同位素技術(shù)能夠精確判斷攝食餌料的貢獻(xiàn)比率，并且可以計(jì)算出有機(jī)碎屑、細(xì)菌等無法使用胃含物分析確定的餌料貢獻(xiàn)比，該技術(shù)仍有一些不足之處：（1）不能直接確定餌料種類，只能根據(jù)生物和餌料的同位素比值對可能攝食的餌料生物進(jìn)行初步的判斷，因此往往需要胃含物分析來輔助以對餌料種類進(jìn)行定性；（2）穩(wěn)定同位素分析的是魚類的長期攝食特

11、征，而很難對魚類攝食的季節(jié)變化和夜變化進(jìn)行研究；（3）由于使用多元一次方程進(jìn)行計(jì)算，一般都有很多解，因此只能分析出不同餌料生物貢獻(xiàn)比的范圍，而不能確定貢獻(xiàn)比的具體值。2.3.3 脂肪酸、氨基酸分析脂肪酸、氨基酸等化合物在生物的攝食活動(dòng)過程中相對穩(wěn)定不易變化，能用于辨別生物餌料的來源（顏云榕等，2011），通過對比不同生物脂肪酸組成的差異，可以追蹤營養(yǎng)物質(zhì)在食物網(wǎng)中的傳遞路徑，進(jìn)而確定生物之間的營養(yǎng)關(guān)系（Hall等，2006）3 魚類的食物生態(tài)位寬度和食物重疊3.1 食物生態(tài)位寬度食物生態(tài)位寬度的大小反映了魚類攝食的特化程度，食物生態(tài)位寬度越?。íM食性魚類）,說明魚類攝食的餌料種類越少，其攝食的

12、特化程度就越高；食物生態(tài)位寬度越大（廣食性魚類），則說明魚類攝食的餌料種類越多，其攝食的特化程度就越不明顯。一般來說，魚類的餌料保障程度越高，餌料基礎(chǔ)越穩(wěn)定，所攝食的餌料種類就越少；反之，則所攝食的餌料種類越多（殷名稱，1995）。從進(jìn)化的角度看,這兩類都是魚類對其棲息環(huán)境以及種間食物競爭的適應(yīng),而且各有其優(yōu)越性和局限性（沈國英等，2002）。廣食性魚類的適應(yīng)能力較強(qiáng),能夠應(yīng)對復(fù)雜多變的外界環(huán)境；而狹食性魚類的適應(yīng)能力較弱，它們易受外界環(huán)境波動(dòng)的影響（Macpherson，1981；孫介華等，1991；Duarte等，1999）。Krebs（1989）指出，魚類的食物生態(tài)位寬度可以用多樣性指數(shù)

13、和均勻度指數(shù)來研究。多樣性指數(shù)可以用來表示魚類對餌料生物的利用范圍，該指數(shù)的值越高，說明魚類的食譜越寬,食物生態(tài)位寬度越大。而均勻度指數(shù)則反映了魚類對餌料生物的平均利用程度（Pielou，1975）。用于研究食物生態(tài)位寬度的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)主要有：Simpson多樣性指數(shù)D（Simpson，1949）、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)（Shnnaon &Weaver，1949）、Pielou均勻度指數(shù)（Pielou，1975）、Levins多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)（Levins，1968）3.2 食物重疊食物重疊主要是分析同一海區(qū)內(nèi)不同魚類餌料生物組成的差異程度，研究魚類間的

14、競爭情況。一般從餌料生物的相似度角度上進(jìn)行計(jì)算，如 Pianka 重疊指數(shù)；Schoener重疊指數(shù)和Bray-Curtis相似性指數(shù)等（Pianka等，1973；Schoener等，1970）。隨著穩(wěn)定同位素技術(shù)的應(yīng)用，使用不同魚類同位素比值進(jìn)行食物重疊的計(jì)算變得可行。在研究多魚種的食物重疊時(shí)，一般還用到聚類分析和 MDS 分析等。食物重疊的研究一直是魚類攝食生態(tài)研究的熱點(diǎn)內(nèi)容。張波等使用胃含物分析研究了東黃海主要魚類的食物重疊情況，發(fā)現(xiàn)黃海主要魚類的食物重疊對象主要為太平洋磷蝦（Euphausia pacifica）、脊腹褐蝦（Crangon affinis）和日本鳀，東海主要魚類的食物競

15、爭對象主要為太平洋磷蝦、細(xì)條天竺鯛（Apogonichthys lineatus）、發(fā)光鯛（Acropoma japonicus）、日本鳀、七星底燈魚（Benthosema pterotum）和帶魚（Trichiurus lepturus）（張波等，2006）；李忠義等使用胃含物分析法和同位素分析法對南黃海日本鳀和赤鼻棱鳀（Thryssa chefuensis）的食物重疊進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)二者均攝食大量的仔稚魚，食物重疊情況顯著（李忠義等，2007）食物重疊研究的最終目的是研究魚類間的攝食競爭關(guān)系，以及在發(fā)生餌料重疊狀態(tài)下，魚類的共存機(jī)制。一般來講，食物重疊并不意味著生物間就真的存在競爭關(guān)系，食

16、物重疊的魚類一般在餌料資源短缺的時(shí)候才會發(fā)生競爭關(guān)系（McKaye等，1983；Robinson等，1998）。在攝食餌料成分相同的情況下，不同生物可以通過改變攝食區(qū)域，攝食活動(dòng)時(shí)間段等減弱可能產(chǎn)生的競爭。因此有學(xué)者在研究魚類的攝食競爭情況時(shí)，除了分析攝食重疊外，還考慮了魚類間的空間分布和棲息水層等因素。Preciado等分析了比斯凱灣南部三種鯊魚的食性和空間分布的關(guān)系（Preciado等，2009）。Shoji 等使用穩(wěn)定同位素分析了日本兩處海灣的日本鳀和海月水母（Aurelia aurita）的攝食關(guān)系，發(fā)現(xiàn)廣島灣兩種生物的攝食重疊較為嚴(yán)重，然而其空間分布重疊則不明顯，隨著全球變暖的影響，

17、海月水母的分布范圍持續(xù)擴(kuò)大，這可能是最終導(dǎo)致日本鳀減產(chǎn)的原因（Shoji等，2009）。4 魚類攝食量和攝食選擇4.1 攝食量魚類攝食量研究是指計(jì)算一個(gè)或多個(gè)魚類種群在一定時(shí)間內(nèi)（一個(gè)季節(jié)或一年）在某個(gè)特定海域中的食物消耗量（Cortés等，1997；郭學(xué)武等，2004）。魚類攝食量主要是研究特定海區(qū)內(nèi)某個(gè)魚類種群或整個(gè)魚類群落對某種餌料的消耗量（DeNiro等，1978）。魚類個(gè)體攝食量的評估主要有室內(nèi)直接測定法、基于消化道內(nèi)含物的方法、生物能量學(xué)方法、化學(xué)污染物質(zhì)量平衡法以及根據(jù)耗氧量間接計(jì)算法等5類方法，而對種群攝食量的評估則包括生物能量學(xué)方法和多元回歸模型等2種方法。Garr

18、ison等通過加強(qiáng)捕食者-被捕食者相互作用研究改進(jìn)了多魚種實(shí)際種群分析法（MSVPA），提出MSVPA-X法并對西大西洋魚類攝食進(jìn)行定量分析（Garrison等，2010）；Sturdevant等結(jié)合海上觀察與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究阿拉斯加海域裸蓋魚（Anoplopoma fimbria）胃排空率，進(jìn)而分析其對太平洋鮭的攝食影響（Sturdevant等，2009）；邱麗華等研究了光照對大瀧六線魚仔魚攝食量的影響（邱麗華等，1999）；張海發(fā)等則研究了斜帶石斑魚（Epinephelus coioides）仔魚的攝食節(jié)律及日攝食量（張海發(fā)等，2005）。4.2 攝食選擇魚類對食物具有一定的選擇能力，這種選擇

19、能力是依據(jù)魚類對餌料生物的需求和環(huán)境中這種餌料生物的多寡和可獲性來決定的（陳大剛，1997）。通過食物選擇指數(shù)的計(jì)算，能夠了解魚類對某種餌料生物的喜好程度或易得程度。常用的選擇指數(shù)有l(wèi)vlev選擇指數(shù)（lvlev，1961）和Chesson選擇指數(shù)（Chesson，1983）。魚類對餌料生物的選擇能力，由魚類對餌料生物的喜好性和餌料的易得性決定。最佳索餌理論（optimal foraging theory）（Pyke等，1984）認(rèn)為魚類索餌過程所表現(xiàn)出來的一系列形態(tài)、行為、生態(tài)和生理特性是長期自然選擇造成的，這些特性保證了魚類具有最大的攝食生態(tài)適應(yīng)性，而這種適應(yīng)性總是傾向使魚類獲得最大的凈能

20、量收益。5 魚類攝食的時(shí)空變化及其影響因子主要研究魚類餌料組成和攝食強(qiáng)度隨著生長發(fā)育、攝食區(qū)域、季節(jié)甚至是晝夜而發(fā)生的變化。關(guān)于魚類攝食的時(shí)空變化，國內(nèi)外有很多研究。Lopez 等根據(jù)胃含物分析結(jié)果研究了布埃納文圖拉港長魟（Dasyatis longa）食性隨著生長和雨季的變化（López-García等，2012）。顏云榕等使用胃含物分析和聚類分析對北部灣帶魚在不同月份和不同體長組中的攝食習(xí)性變化進(jìn)行了分析（顏云榕等，2010）。嚴(yán)利平等使用空胃率、攝食等級、餌料出現(xiàn)頻率和重量比例分析了小黃魚（Pseudosciaena polyactis）在不同海區(qū)的餌料構(gòu)成差異（嚴(yán)利

21、平等，2006）。張波使用相對重要性指數(shù)分析了黃海高眼鰈（Cleisthenes herzensteini）的攝食習(xí)性及其隨體長的變化，發(fā)現(xiàn)只有個(gè)體較大的高眼鰈才攝食魚類（張波等，2007）。薛瑩等應(yīng)用聚類分析和單因素方差分析等研究了黃海小黃魚攝食習(xí)性的晝夜變化，發(fā)現(xiàn)午夜 24:00 和早晨08:00 是小黃魚攝食的兩個(gè)高峰期（薛瑩等，2004）。在分析魚類攝食習(xí)性的改變時(shí)，往往需要考慮多種因素如鹽度、溫度、水深、經(jīng)緯度和魚類體長等。一般使用多元分析來進(jìn)行研究，常用的方法有典范對應(yīng)分析、廣義線性模型和廣義加性模型等。典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysi

22、s, CCA）是一種非線性多元直接梯度分析法，它把對應(yīng)分析與多元回歸結(jié)合起來，每一步計(jì)算結(jié)果都與環(huán)境因子進(jìn)行回歸，進(jìn)而詳細(xì)地研究生物與環(huán)境之間的關(guān)系（Ter等，1986）。國外學(xué)者使用 CCA 進(jìn)行了大量的相關(guān)研究，如 Lance 和 Jason 研究了影響美國東北部大陸架 5 種鱈魚攝食的主要因素，發(fā)現(xiàn)鱈魚的攝食率隨著體長的增加而增加，時(shí)空變化是影響其餌料種類變化的重要因素（Carrison等，2000）；Solmundsson 使用典范對應(yīng)分析研究了冰島海域馬舌鰈（Reinhardtius hippoglossoides）的攝食隨體長、季節(jié)和區(qū)域的變化，發(fā)現(xiàn)中小個(gè)體的比目魚一般攝食上層餌料

23、生物，而大個(gè)體的比目魚則攝食底層餌料生物，同時(shí)比目魚攝食的餌料種類也隨著季節(jié)和攝食區(qū)域的改變而改變（Solmundsson等，2007）。國內(nèi)也有部分相關(guān)研究，如薛瑩等使用典范對應(yīng)分析研究了影響北黃海黃鮟鱇攝食的主要因子，發(fā)現(xiàn)水深、經(jīng)度和緯度對黃鮟鱇（Lophius litulon）的食物組成有顯著影響，而體長、性別和性腺成熟度則沒有顯著影響（薛瑩等，2010）。參考文獻(xiàn)陳大剛. 漁業(yè)資源生物學(xué). 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1997.80-100竇碩增, 楊紀(jì)明. 渤海南部半滑舌鰨的食性及攝食的季節(jié)性變化J. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1992, 12(3): 68-76 鄧景耀, 孟田湘, 任勝民. 渤海魚類

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