細(xì)胞分子生物學(xué)(3)ppt課件

1、THE CYTOSKELETON成分成分3.3.中間纖維中間纖維intemediate intemediate filamentfilament使細(xì)胞具有張力和抗剪切力。使細(xì)胞具有張力和抗剪切力。1.1.微絲微絲microfilamentmicrofilament確定細(xì)胞外表特征，使細(xì)胞確定細(xì)胞外表特征，使細(xì)胞可以運(yùn)動(dòng)和收縮?？梢赃\(yùn)動(dòng)和收縮。2.2.微管微管microtubulemicrotubule確定膜性細(xì)胞器的位確定膜性細(xì)胞器的位置和作為膜泡運(yùn)輸?shù)闹煤妥鳛槟づ葸\(yùn)輸?shù)膶?dǎo)軌。導(dǎo)軌。細(xì)胞質(zhì)骨架細(xì)胞質(zhì)骨架4.4.核基質(zhì)核基質(zhì)5.5.染色體支架染色體支架6.6.核纖層核纖層細(xì)胞核骨架細(xì)胞核骨架肌動(dòng)

2、蛋白纖維肌動(dòng)蛋白纖維中間纖維中間纖維微管微管馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞中間纖維中間纖維微管微管神經(jīng)細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白分裂細(xì)胞分裂細(xì)胞微管微管肌動(dòng)蛋白纖維肌動(dòng)蛋白纖維構(gòu)造和支撐構(gòu)造和支撐細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸收縮和運(yùn)動(dòng)收縮和運(yùn)動(dòng)空間組織構(gòu)造空間組織構(gòu)造肌動(dòng)蛋白纖維肌動(dòng)蛋白纖維A AB BC C細(xì)胞骨架的根本類型與主要功能表示圖細(xì)胞骨架的根本類型與主要功能表示圖 第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)骨架細(xì)胞質(zhì)骨架 一一. 微絲微絲 二二. 微管微管 三三. 中間纖維中間纖維一、一、 微絲微絲 (microfilament , MF)(microfilament , MF)又稱肌動(dòng)蛋白

3、纖維actin filament或纖維形肌動(dòng)蛋白Factin，是由球形肌動(dòng)蛋白G-actin單體構(gòu)成的多聚體，直徑約7nm的骨架纖維 。傳統(tǒng)模型：微絲是由兩條肌動(dòng)蛋白單鏈螺旋環(huán)繞構(gòu)成的纖維傳統(tǒng)模型：微絲是由兩條肌動(dòng)蛋白單鏈螺旋環(huán)繞構(gòu)成的纖維新興模型：微絲是由一條肌動(dòng)蛋白單體鏈構(gòu)成的螺旋，新興模型：微絲是由一條肌動(dòng)蛋白單體鏈構(gòu)成的螺旋，每個(gè)肌動(dòng)蛋白單體周圍都有每個(gè)肌動(dòng)蛋白單體周圍都有4 4個(gè)亞單位，呈上下及兩側(cè)陳列個(gè)亞單位，呈上下及兩側(cè)陳列(一一)、分子構(gòu)造、分子構(gòu)造 1.1.肌動(dòng)蛋白的分類：肌動(dòng)蛋白的分類： 肌動(dòng)蛋白：有肌動(dòng)蛋白：有4 4種，分別為橫紋肌、心肌、血管種，分別為橫紋肌、心肌、血管

4、平滑肌和腸道平滑肌所特有；平滑肌和腸道平滑肌所特有； 肌動(dòng)蛋白和肌動(dòng)蛋白和肌動(dòng)蛋白：見于一切肌肉細(xì)胞和肌動(dòng)蛋白：見于一切肌肉細(xì)胞和非肌肉細(xì)胞胞質(zhì)中。非肌肉細(xì)胞胞質(zhì)中。 2.2.外形：外形：actinactin單體外觀呈啞鈴形，稱球形肌動(dòng)蛋單體外觀呈啞鈴形，稱球形肌動(dòng)蛋白白G-actinG-actin；多聚體稱為纖維形肌動(dòng)蛋白；多聚體稱為纖維形肌動(dòng)蛋白F-actinF-actin。 3.3.變異：變異：actinactin在進(jìn)化上高度保守，酵母和兔子肌在進(jìn)化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌動(dòng)蛋白有肉的肌動(dòng)蛋白有88%88%的同源性。的同源性。條件：條件：ATPATP、適宜的溫度、存在、適宜的溫度、

5、存在Ca2+Ca2+、K+K+和和Mg2+Mg2+離子。離子。解聚：在含有解聚：在含有ATPATP和和Ca2+Ca2+以及低濃度的以及低濃度的Na+ Na+ 、K+K+等陽(yáng)等陽(yáng)離子溶液中，趨于解離成離子溶液中，趨于解離成G-actionG-action。聚合：在聚合：在Mg2+Mg2+和高濃度的和高濃度的Na+ Na+ 、K+K+溶液誘導(dǎo)下，溶液誘導(dǎo)下， G-G-actionaction裝配為纖維狀肌動(dòng)蛋白，新的裝配為纖維狀肌動(dòng)蛋白，新的G Gactionaction加到加到微絲末端，使微絲延伸。微絲末端，使微絲延伸。( (二二) )、微絲的裝配、微絲的裝配過程：過程：2-32-3個(gè)個(gè)acti

6、nactin聚集成一個(gè)中心核化；聚集成一個(gè)中心核化；ATP-ATP-actinactin分子向中心兩端加合。微絲具有極性，分子向中心兩端加合。微絲具有極性，ATP-ATP-actinactin加到加到(+)(+)極的速度要比加到極的速度要比加到(-)(-)極的速度快極的速度快5-105-10倍。倍。溶液中溶液中ATP-ATP-肌動(dòng)蛋白的濃度處于臨界濃度時(shí)，肌動(dòng)蛋白的濃度處于臨界濃度時(shí)，ATP-ATP-肌肌動(dòng)蛋白在動(dòng)蛋白在(+)(+)端添加，而從端添加，而從(-)(-)端分別，表現(xiàn)出端分別，表現(xiàn)出 “踏車踏車景象景象 Tread milling)Tread milling)。( (二二) )、微

7、絲的裝配、微絲的裝配“踏車景象踏車景象 Treadmilling)Treadmilling)細(xì)胞中大多數(shù)微絲構(gòu)造處于動(dòng)態(tài)的組裝和去組裝過細(xì)胞中大多數(shù)微絲構(gòu)造處于動(dòng)態(tài)的組裝和去組裝過程中，并經(jīng)過這種方式實(shí)現(xiàn)其功能。程中，并經(jīng)過這種方式實(shí)現(xiàn)其功能。細(xì)胞松弛素細(xì)胞松弛素cytochalasincytochalasin可切斷微絲纖維，并可切斷微絲纖維，并結(jié)合在微絲末端抑制肌動(dòng)蛋白加合到微絲纖維上，特結(jié)合在微絲末端抑制肌動(dòng)蛋白加合到微絲纖維上，特異性的抑制微絲功能。異性的抑制微絲功能。鬼筆環(huán)肽鬼筆環(huán)肽phalloidinphalloidin與微絲可以特異性的結(jié)合，與微絲可以特異性的結(jié)合，使微絲纖維穩(wěn)定而

8、抑制其解聚。熒光標(biāo)志的鬼筆環(huán)肽使微絲纖維穩(wěn)定而抑制其解聚。熒光標(biāo)志的鬼筆環(huán)肽可特異性的顯示微絲?？商禺愋缘娘@示微絲。三、微絲結(jié)合蛋白三、微絲結(jié)合蛋白v1 1肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白：肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白：肌球蛋白肌球蛋白(myosin)(myosin)：約占肌肉總蛋白：約占肌肉總蛋白50%50%，含，含有有4 4條多肽鏈條多肽鏈2 2條重鏈，條重鏈，2 2條輕鏈，兩股重鏈條輕鏈，兩股重鏈環(huán)繞成雙股環(huán)繞成雙股螺旋。肌球蛋白頭部具螺旋。肌球蛋白頭部具ATPATP酶活力，酶活力，構(gòu)成粗絲的橫橋，是與肌動(dòng)蛋白分子結(jié)合的位構(gòu)成粗絲的橫橋，是與肌動(dòng)蛋白分子結(jié)合的位置。置。頭部頭部頸部頸部尾部尾部調(diào)理輕

9、鏈調(diào)理輕鏈根本輕鏈根本輕鏈肌球蛋白肌球蛋白II三、微絲結(jié)合蛋白三、微絲結(jié)合蛋白v1 1肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白：肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白：原肌球蛋白原肌球蛋白tropomyosintropomyosin，TmTm：在肌肉中占蛋白：在肌肉中占蛋白的的5-10%5-10%，由兩條平行的多肽鏈構(gòu)成，由兩條平行的多肽鏈構(gòu)成螺旋構(gòu)型螺旋構(gòu)型, ,位于位于肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi)。原肌球蛋白結(jié)合于細(xì)肌絲，調(diào)理肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi)。原肌球蛋白結(jié)合于細(xì)肌絲，調(diào)理肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部結(jié)合。肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部結(jié)合。肌鈣蛋白肌鈣蛋白troponintroponin，TnTn：含：含3 3個(gè)亞基，肌鈣蛋白個(gè)亞基，肌鈣蛋白C

10、 CTn-CTn-C特異與特異與Ca2+Ca2+結(jié)合；肌鈣蛋白結(jié)合；肌鈣蛋白T TTn-TTn-T與原肌與原肌球蛋白有高度親和力；肌鈣蛋白球蛋白有高度親和力；肌鈣蛋白I ITn-ITn-I抑制肌球蛋抑制肌球蛋白白ATPaseATPase的活性。的活性。 肌球蛋白，肌動(dòng)蛋白和肌鈣蛋白肌球蛋白，肌動(dòng)蛋白和肌鈣蛋白Tropomyosin, actin and troponinTropomyosin, actin and troponin肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白Ca2+Ca2+結(jié)合位結(jié)合位點(diǎn)點(diǎn)肌鈣蛋白復(fù)合體肌鈣蛋白復(fù)合體肌球蛋白結(jié)合位點(diǎn)肌球蛋白結(jié)合位點(diǎn)v2 2非肌肉細(xì)胞中的微絲結(jié)合蛋白：非

11、肌肉細(xì)胞中的微絲結(jié)合蛋白：v沒有肌鈣蛋白，但存有肌球蛋白、原肌球蛋白、沒有肌鈣蛋白，但存有肌球蛋白、原肌球蛋白、輔肌動(dòng)蛋白輔肌動(dòng)蛋白v微絲結(jié)合蛋白：與微絲裝配及其功能有親密關(guān)微絲結(jié)合蛋白：與微絲裝配及其功能有親密關(guān)系系三、微絲結(jié)合蛋白三、微絲結(jié)合蛋白蛋白蛋白相對(duì)分子質(zhì)量相對(duì)分子質(zhì)量/10/103 3功能功能110K110K蛋白蛋白110110肌球蛋白，從肌動(dòng)蛋白纖維肌球蛋白，從肌動(dòng)蛋白纖維側(cè)向連接微絨毛細(xì)胞膜，在側(cè)向連接微絨毛細(xì)胞膜，在運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的前沿產(chǎn)生動(dòng)力。運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的前沿產(chǎn)生動(dòng)力。輔肌動(dòng)蛋白輔肌動(dòng)蛋白200參與微絲與膜的結(jié)合，可橫參與微絲與膜的結(jié)合，可橫向連接微絲形成束，在肌節(jié)向連接微絲形成

12、束，在肌節(jié)中具結(jié)構(gòu)作用中具結(jié)構(gòu)作用。鈣調(diào)蛋白低CaCa2+2+條件下與原肌球蛋白條件下與原肌球蛋白及肌動(dòng)蛋白結(jié)合，阻止肌球及肌動(dòng)蛋白結(jié)合，阻止肌球蛋白的結(jié)合。蛋白的結(jié)合。細(xì)絲蛋白細(xì)絲蛋白兩個(gè)兩個(gè)270270亞基亞基橫向連接相鄰微絲，形橫向連接相鄰微絲，形成三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)成三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)見見 p323四、微絲性細(xì)胞骨架的功能四、微絲性細(xì)胞骨架的功能1.1.肌肉收縮肌肉收縮2.2.微絨毛微絨毛3.3.應(yīng)力纖維應(yīng)力纖維4.4.溶膠層和阿米巴運(yùn)動(dòng)溶膠層和阿米巴運(yùn)動(dòng)5.5.胞質(zhì)分裂環(huán)胞質(zhì)分裂環(huán)v1.1.肌細(xì)胞的組成：由肌原纖維組成，肌原纖維包括粗肌絲肌細(xì)胞的組成：由肌原纖維組成，肌原纖維包括粗肌絲和細(xì)肌絲，

13、粗肌絲主要成分是肌球蛋白，細(xì)肌絲的主要成和細(xì)肌絲，粗肌絲主要成分是肌球蛋白，細(xì)肌絲的主要成分是肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白。分是肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白。v2.2.肌肉收縮：由肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng)所致。肌肉收縮：由肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng)所致。v3.3.肌肉收縮的根本單位：肌小節(jié)肌肉收縮的根本單位：肌小節(jié)sarcomeresarcomere。肌小節(jié)是。肌小節(jié)是相鄰兩相鄰兩Z Z線間的單位。主要構(gòu)造有：線間的單位。主要構(gòu)造有：vA A帶暗帶：為粗肌絲所在。帶暗帶：為粗肌絲所在。vH H區(qū)：區(qū)：A A帶中央色淺部份，此處只需粗肌絲。帶中央色淺部份，此處只需粗肌絲。vI

14、I帶明帶：只含細(xì)肌絲部分。帶明帶：只含細(xì)肌絲部分。vZ Z線：細(xì)肌絲一端游離，一端附于線：細(xì)肌絲一端游離，一端附于Z Z線線 。功能功能I.I.肌肉收縮肌肉收縮肌小節(jié)肌小節(jié)v4.4.肌肉收縮的過程：肌肉收縮的過程：v動(dòng)作電位的產(chǎn)生，肌肉細(xì)胞膜去極化；動(dòng)作電位的產(chǎn)生，肌肉細(xì)胞膜去極化；v鈣離子釋放；鈣離子釋放；v原肌球蛋白位移；原肌球蛋白位移；v肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng)。肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng)。 功能功能I.I.肌肉收縮肌肉收縮肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白Ca2+Ca2+結(jié)合位結(jié)合位點(diǎn)點(diǎn)肌鈣蛋白復(fù)合體肌鈣蛋白復(fù)合體肌球蛋白結(jié)合位點(diǎn)肌球蛋白結(jié)合位點(diǎn)動(dòng)作電位動(dòng)作電位的產(chǎn)生，

15、肌的產(chǎn)生，肌肉細(xì)胞膜去肉細(xì)胞膜去極化；極化；鈣離子釋鈣離子釋放；放；原肌球蛋原肌球蛋白位移；白位移；肌球蛋白頭部肌球蛋白頭部肌動(dòng)蛋白肌動(dòng)蛋白肌球蛋白纖維肌球蛋白纖維肌球蛋白頭部解離肌球蛋白頭部解離1結(jié)合結(jié)合ATP2ATP水解水解頭部彎曲，結(jié)頭部彎曲，結(jié)合新的肌動(dòng)蛋合新的肌動(dòng)蛋白亞單位白亞單位肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng)。的相對(duì)滑動(dòng)。1 1肌球蛋白肌球蛋白結(jié)合結(jié)合ATPATP，引起頭，引起頭部與肌動(dòng)蛋白纖部與肌動(dòng)蛋白纖維分別；維分別；2 2ATPATP水解，水解，引起頭部與肌動(dòng)引起頭部與肌動(dòng)蛋白弱結(jié)合；蛋白弱結(jié)合；2ATP水解水解頭部彎曲，頭部彎曲，結(jié)合新的肌結(jié)合新的肌

16、動(dòng)蛋白亞單動(dòng)蛋白亞單位位3Pi釋放釋放頭部彎曲，頭部彎曲，扭向纖維扭向纖維4ADP釋放釋放 (3)Pi(3)Pi釋放，頭部釋放，頭部與肌動(dòng)蛋白強(qiáng)結(jié)與肌動(dòng)蛋白強(qiáng)結(jié)合，頭部向合，頭部向M M線方線方向彎曲，引起細(xì)向彎曲，引起細(xì)肌絲向肌絲向M M線挪動(dòng)；線挪動(dòng)； (4)ADP(4)ADP釋放釋放ATPATP結(jié)結(jié)合上去，頭部與合上去，頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分肌動(dòng)蛋白纖維分別。別。 如此循環(huán)如此循環(huán) 功能功能IIII構(gòu)成微絨毛構(gòu)成微絨毛v1.1.代表：腸上皮細(xì)胞微絨毛的軸心微絲是非肌肉細(xì)代表：腸上皮細(xì)胞微絨毛的軸心微絲是非肌肉細(xì)胞中高度有序微絲束的代表。胞中高度有序微絲束的代表。v2.2.成分：不含肌球蛋白

17、、原肌球蛋白和成分：不含肌球蛋白、原肌球蛋白和輔肌動(dòng)蛋輔肌動(dòng)蛋白；含有微絲結(jié)合蛋白等。白；含有微絲結(jié)合蛋白等。v3.3.功能：起維持微絨毛外形的作用，無(wú)收縮功能。功能：起維持微絨毛外形的作用，無(wú)收縮功能。功能功能IIIIII構(gòu)成應(yīng)力纖維構(gòu)成應(yīng)力纖維v1.1.代表：是真核細(xì)胞中廣泛存在的微絲束構(gòu)造。代表：是真核細(xì)胞中廣泛存在的微絲束構(gòu)造。v2.2.成分：含肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和成分：含肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和輔肌動(dòng)蛋白等。輔肌動(dòng)蛋白等。v3.3.功能：構(gòu)造類似肌原纖維，使細(xì)胞具有抗剪切力；功能：構(gòu)造類似肌原纖維，使細(xì)胞具有抗剪切力；在細(xì)胞形狀發(fā)生、細(xì)胞分化和組織的構(gòu)成等方面具在

18、細(xì)胞形狀發(fā)生、細(xì)胞分化和組織的構(gòu)成等方面具有重要作用。有重要作用。培育的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維微絲紅色、微管綠色培育的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維微絲紅色、微管綠色功能功能IVIV細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng) ( (溶膠層和阿米巴運(yùn)動(dòng)溶膠層和阿米巴運(yùn)動(dòng)) )v1.1.溶膠層：細(xì)胞膜下的一層富含肌動(dòng)蛋白纖維的區(qū)域。溶膠層：細(xì)胞膜下的一層富含肌動(dòng)蛋白纖維的區(qū)域。這些肌動(dòng)蛋白纖維平行于質(zhì)膜陳列，并與膜銜接，構(gòu)成這些肌動(dòng)蛋白纖維平行于質(zhì)膜陳列，并與膜銜接，構(gòu)成纖維網(wǎng)格。纖維網(wǎng)格。v2.2.功能：為細(xì)胞提供強(qiáng)度和韌性，維持細(xì)胞外形。細(xì)胞功能：為細(xì)胞提供強(qiáng)度和韌性，維持細(xì)胞外形。細(xì)胞的多種運(yùn)動(dòng)，如胞質(zhì)環(huán)流、阿米巴運(yùn)

19、動(dòng)、變皺膜運(yùn)動(dòng)及的多種運(yùn)動(dòng)，如胞質(zhì)環(huán)流、阿米巴運(yùn)動(dòng)、變皺膜運(yùn)動(dòng)及吞噬都與肌動(dòng)蛋白的溶膠與凝膠及其相互轉(zhuǎn)化有關(guān)。吞噬都與肌動(dòng)蛋白的溶膠與凝膠及其相互轉(zhuǎn)化有關(guān)。v3.3.抑制劑：細(xì)胞松弛素抑制劑：細(xì)胞松弛素功能功能V V構(gòu)成胞質(zhì)分裂環(huán)構(gòu)成胞質(zhì)分裂環(huán)v1.1.定義：有絲分裂末期，兩個(gè)即將分裂的子細(xì)胞之間產(chǎn)定義：有絲分裂末期，兩個(gè)即將分裂的子細(xì)胞之間產(chǎn)生的一個(gè)收縮環(huán)。生的一個(gè)收縮環(huán)。v2.2.成分：由大量平行陳列的微絲組成，由分裂末期胞質(zhì)成分：由大量平行陳列的微絲組成，由分裂末期胞質(zhì)中的肌動(dòng)蛋白裝配而成。收縮環(huán)是非肌肉細(xì)胞中具有收中的肌動(dòng)蛋白裝配而成。收縮環(huán)是非肌肉細(xì)胞中具有收縮功能的微絲束的典型代表

20、?？s功能的微絲束的典型代表。v3.3.功能：使兩子細(xì)胞被分開。功能：使兩子細(xì)胞被分開。二、二、 微管微管 (microtubule , MT)(microtubule , MT) 微管在胞質(zhì)中構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)構(gòu)造，作為運(yùn)輸路軌并微管在胞質(zhì)中構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)構(gòu)造，作為運(yùn)輸路軌并起支撐作用。微管是由微管蛋白組成的管狀構(gòu)起支撐作用。微管是由微管蛋白組成的管狀構(gòu)造，對(duì)低溫、高壓和秋水仙素敏感。造，對(duì)低溫、高壓和秋水仙素敏感。上皮細(xì)胞中的上皮細(xì)胞中的微管紅色微管紅色和細(xì)胞核黃和細(xì)胞核黃色色原纖維原纖維微管蛋白二聚體微管蛋白二聚體一、分子構(gòu)造一、分子構(gòu)造 1.1.形狀：微管是由形狀：微管是由1313條原纖維構(gòu)成的中空管狀

21、構(gòu)造，條原纖維構(gòu)成的中空管狀構(gòu)造，外徑外徑24 nm24 nm，內(nèi)徑，內(nèi)徑15 nm15 nm。 2.2.成分：每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性陳列成分：每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性陳列而成。而成。 微管蛋白二聚體由構(gòu)造類似的微管蛋白二聚體由構(gòu)造類似的和和球蛋白構(gòu)成。球蛋白構(gòu)成。 3.3.裝配：裝配： 微管具有極性，微管具有極性，(+)(+)極生長(zhǎng)速度快，極生長(zhǎng)速度快，(-)(-)極生長(zhǎng)速度慢。極生長(zhǎng)速度慢。 (+)(+)極的最外端是極的最外端是球蛋白，球蛋白，(-)(-)極的最外端是極的最外端是球蛋球蛋白。白。 微管和微絲一樣具有踏車行為。微管和微絲一樣具有踏車行為。 微管構(gòu)成的有些構(gòu)造

22、是比較穩(wěn)定，是由于微管結(jié)合蛋微管構(gòu)成的有些構(gòu)造是比較穩(wěn)定，是由于微管結(jié)合蛋白的作用和酶修飾的緣由。如軸突、纖毛、鞭毛。白的作用和酶修飾的緣由。如軸突、纖毛、鞭毛。 大多數(shù)微管處于動(dòng)態(tài)組裝和去組裝形狀如紡錘體。大多數(shù)微管處于動(dòng)態(tài)組裝和去組裝形狀如紡錘體。 秋水仙素、長(zhǎng)春花堿抑制微管裝配。秋水仙素、長(zhǎng)春花堿抑制微管裝配。 紫杉酚和重水紫杉酚和重水D2O)D2O)能促進(jìn)微管的裝配能促進(jìn)微管的裝配, , 并使已構(gòu)成并使已構(gòu)成的微管穩(wěn)定。的微管穩(wěn)定。微管兩端具微管兩端具有有GTP帽，帽，將繼續(xù)裝配。將繼續(xù)裝配。微管兩端具有微管兩端具有GDP帽，那么帽，那么解聚。解聚。二、微管結(jié)合蛋白二、微管結(jié)合蛋白 m

23、icrotubule associated proteins MAPs MAPMAP分子至少包含一個(gè)結(jié)合微管分子至少包含一個(gè)結(jié)合微管的構(gòu)造域和一個(gè)向外突出的構(gòu)的構(gòu)造域和一個(gè)向外突出的構(gòu)造域。突出部位伸到微管外與造域。突出部位伸到微管外與其它細(xì)胞組分如微管束、中其它細(xì)胞組分如微管束、中間纖維、質(zhì)膜結(jié)合。間纖維、質(zhì)膜結(jié)合。 主要功能：促進(jìn)微管組裝。主要功能：促進(jìn)微管組裝。添加微管穩(wěn)定性。促進(jìn)微添加微管穩(wěn)定性。促進(jìn)微管聚集成束。管聚集成束。三、微管組織中心三、微管組織中心microtubule organizing center, MTOCs 是微管進(jìn)展組裝的區(qū)是微管進(jìn)展組裝的區(qū)域，都具有域，都具有

24、微管球微管球蛋白蛋白 ，如：中心體、，如：中心體、鞭毛基體。鞭毛基體。 中心體由兩個(gè)相互垂直的中心粒構(gòu)成。周圍是一些中心體由兩個(gè)相互垂直的中心粒構(gòu)成。周圍是一些無(wú)定形物質(zhì)，叫做外中心粒物質(zhì)無(wú)定形物質(zhì)，叫做外中心粒物質(zhì)PCMPCM。 中心粒由中心粒由9 9組組3 3聯(lián)微管構(gòu)成，具有召集聯(lián)微管構(gòu)成，具有召集PCMPCM的作用。的作用。 MTOCMTOC處微管蛋白以環(huán)狀的處微管蛋白以環(huán)狀的球蛋白復(fù)合體為模板核球蛋白復(fù)合體為模板核化、先組裝出化、先組裝出- -極，然后開場(chǎng)生長(zhǎng)。極，然后開場(chǎng)生長(zhǎng)。 提純的微管，在微酸性環(huán)境，適宜的溫度，存在提純的微管，在微酸性環(huán)境，適宜的溫度，存在GTPGTP、Mg2+

25、Mg2+和去除和去除Ca2+Ca2+的條件下能自發(fā)的組裝成的條件下能自發(fā)的組裝成1111條原纖維的微管。條原纖維的微管。微管在細(xì)胞的定位 四、微管的功能四、微管的功能 1 1、支架作用、支架作用, ,維持細(xì)胞形狀維持細(xì)胞形狀 2 2、細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸、細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸 是胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋?。是胞?nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆奋墶?涉及兩大類馬達(dá)蛋白：涉及兩大類馬達(dá)蛋白：驅(qū)動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白kinesinkinesin，動(dòng)，動(dòng)力蛋白力蛋白dyenindyenin，均需，均需ATPATP供能。供能。 KinesinKinesin發(fā)現(xiàn)于發(fā)現(xiàn)于19851985年，年，是由兩條輕鏈和兩條重是由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體鏈構(gòu)成的四聚

26、體 ，能，能向著微管向著微管+ +極運(yùn)輸極運(yùn)輸小泡小泡 。 3 3、鞭毛和纖毛的運(yùn)動(dòng)、鞭毛和纖毛的運(yùn)動(dòng) 纖毛與鞭毛是類似的兩種細(xì)胞外長(zhǎng)物，前者較短。纖毛與鞭毛是類似的兩種細(xì)胞外長(zhǎng)物，前者較短。 構(gòu)造：構(gòu)造： 由基體和鞭桿兩部分構(gòu)成。由基體和鞭桿兩部分構(gòu)成。 纖毛中的微管為纖毛中的微管為9+29+2構(gòu)造。構(gòu)造。 二聯(lián)微管二聯(lián)微管A A管由管由1313條原纖維組成，條原纖維組成，B B管由管由1010條原纖維條原纖維組成。組成。 A A管向相鄰管向相鄰B B管伸出兩條動(dòng)力蛋白臂，并向纖毛中央管伸出兩條動(dòng)力蛋白臂，并向纖毛中央發(fā)出一條輻。發(fā)出一條輻。 基體的微管組成為基體的微管組成為9+09+0。

27、鞭毛運(yùn)動(dòng)原理：動(dòng)力蛋白臂的鞭毛運(yùn)動(dòng)原理：動(dòng)力蛋白臂的dyneindynein水解水解ATPATP作功，作功，使相鄰的二聯(lián)微管相互滑動(dòng)。使相鄰的二聯(lián)微管相互滑動(dòng)。 4 4、構(gòu)成紡錘體、構(gòu)成紡錘體 在細(xì)胞分裂中牽引染色體到達(dá)分裂極。在細(xì)胞分裂中牽引染色體到達(dá)分裂極。三、中間纖維三、中間纖維intermediate filamentsintermediate filaments，IFIF 直徑直徑10nm10nm左右，介于微絲和微管之間，故名。左右，介于微絲和微管之間，故名。 IFIF是最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分，主要起支撐作是最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分，主要起支撐作用。用。 IFIF在細(xì)胞中圍繞著細(xì)胞核分布，成束成網(wǎng)，在細(xì)胞中圍繞著細(xì)胞核分布，成束成網(wǎng)，并擴(kuò)展到細(xì)胞質(zhì)膜，與質(zhì)膜相連結(jié)。并擴(kuò)展到細(xì)胞質(zhì)膜，與質(zhì)膜相連結(jié)。 分為分為5 5類：角蛋白、結(jié)蛋白、膠質(zhì)原纖維酸性蛋白、波形類：角蛋白、結(jié)蛋白、膠質(zhì)原纖維酸性蛋白、波形纖維蛋白、神經(jīng)纖絲蛋白。纖維蛋白、神經(jīng)纖絲蛋白。 具有組織特異性，不同類型細(xì)胞含有不同具有組織特異性，不同類型細(xì)胞含有不同IFIF。 通常一種細(xì)胞含有一種中間纖維，少數(shù)含有通常一種細(xì)胞含有一種中間纖維，少數(shù)含有2 2種以上。種以上。 腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)移后仍保管源細(xì)胞的腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)