第三章草坪草營(yíng)養(yǎng)生理

1、第三章第三章 草坪草營(yíng)養(yǎng)生理草坪草營(yíng)養(yǎng)生理營(yíng)養(yǎng)：草坪草從外界吸收營(yíng)養(yǎng)：草坪草從外界吸收各種物質(zhì)各種物質(zhì)，加以同化利用，作為，加以同化利用，作為組成草坪草植物體的原料，或供應(yīng)其生命活動(dòng)所需的能量，組成草坪草植物體的原料，或供應(yīng)其生命活動(dòng)所需的能量，這種機(jī)能稱(chēng)為這種機(jī)能稱(chēng)為營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)(nutrition)(nutrition)。各種物質(zhì)主要是無(wú)機(jī)化合物，各種物質(zhì)主要是無(wú)機(jī)化合物，17種元素。種元素。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)植物植物環(huán)境環(huán)境營(yíng)養(yǎng)作用營(yíng)養(yǎng)作用 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和吸收吸收 運(yùn)輸運(yùn)輸 轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化 利用利用 能量交換能量交換第一節(jié)第一節(jié) 草坪草生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素草坪草生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素一、草坪草必需營(yíng)

2、養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)一、草坪草必需營(yíng)養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)(1)這種元素對(duì)所有高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該這種元素對(duì)所有高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史元素，植物就不能完成其生活史必要性必要性(2)這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失專(zhuān)一性專(zhuān)一性(3)這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善

3、環(huán)境的間接作用用，而不是改善環(huán)境的間接作用直接性直接性草坪草中營(yíng)養(yǎng)元素含量及缺乏癥狀草坪草中營(yíng)養(yǎng)元素含量及缺乏癥狀二、必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組和來(lái)源二、必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組和來(lái)源C、H、O 天然營(yíng)養(yǎng)元素天然營(yíng)養(yǎng)元素 非礦質(zhì)元素非礦質(zhì)元素 來(lái)自空氣和水來(lái)自空氣和水大量元素大量元素N、P、K 植物營(yíng)養(yǎng)三要素植物營(yíng)養(yǎng)三要素(0.1%以上以上) 或或肥料三要素肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素中量元素礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、來(lái)自土壤來(lái)自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、（、（Ni）三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能第一類(lèi)：第一類(lèi)：C、H、O、N、S1.

4、組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)2. 組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類(lèi)：第二類(lèi)：P、B、(Si)1. 形成連接大分子的酯鍵形成連接大分子的酯鍵2. 儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量?jī)?chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量第三類(lèi)：第三類(lèi)：K、Mg、Ca、Mn、Cl（Na）1. 維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等 2. 活化酶類(lèi)活化酶類(lèi)3. 穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型 第四類(lèi)：第四類(lèi)：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1. 組成酶輔基組成酶輔基2. 組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的各種功能一般通過(guò)植物的植物必需營(yíng)養(yǎng)元

5、素的各種功能一般通過(guò)植物的外部形外部形態(tài)態(tài)表現(xiàn)出來(lái)表現(xiàn)出來(lái)。而當(dāng)植物缺乏或過(guò)量吸收某一元素。而當(dāng)植物缺乏或過(guò)量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱(chēng)時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱(chēng)為為“植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥”，包括，包括“營(yíng)養(yǎng)元素缺營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥乏癥” 和和“元素毒害癥元素毒害癥”。四、必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系四、必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系1、同等重要律、同等重要律植物必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)植物必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的的數(shù)量不論多少都是同等重要的管理管理上要求：上要求：平衡供給養(yǎng)分平衡供給養(yǎng)分2、不可代替律、不可代替律植物的每一種必需營(yíng)養(yǎng)元素都

6、植物的每一種必需營(yíng)養(yǎng)元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替有特殊的功能，不能被其它元素所代替管理管理上要求：上要求：全面供給養(yǎng)分全面供給養(yǎng)分五、植物的有益元素五、植物的有益元素1、有益元素的概念、有益元素的概念 某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育；或者是某些特定的植物、在某些特長(zhǎng)發(fā)育；或者是某些特定的植物、在某些特定條件下所必需的，這些類(lèi)型的元素稱(chēng)為定條件下所必需的，這些類(lèi)型的元素稱(chēng)為“有益元素有益元素”，也稱(chēng)，也稱(chēng)“農(nóng)學(xué)必需元素農(nóng)學(xué)必需元素”。2、有益元素在植物體內(nèi)的含量、分布和形態(tài)、有益元素在植物體內(nèi)的含量、分布和形態(tài)元素元素含含 量量分分 布布形形

7、態(tài)態(tài)硅硅(Si)莎草科莎草科,禾本科禾本科：10-15旱地禾本科等：旱地禾本科等：1-3豆科植物等：豆科植物等：1 000mg/Kg離子態(tài)離子態(tài)硒硒(Se)高硒累積型：數(shù)千高硒累積型：數(shù)千mg/Kg非硒累積型：非硒累積型：葉、莖、葉、莖、根根無(wú)機(jī)態(tài)（無(wú)機(jī)態(tài)（SeO42-)有機(jī)態(tài)有機(jī)態(tài)揮發(fā)態(tài)揮發(fā)態(tài)鋁鋁(Al)一般含量：一般含量：20-200mg/Kg鋁累積型：鋁累積型：0.1%非累積型：非累積型：葉部葉部老葉老葉幼葉幼葉離子態(tài)離子態(tài)(Al3+)3、有益元素的生理功能、有益元素的生理功能元素元素主要生理功能主要生理功能主要受益植物主要受益植物硅硅(Si)參與細(xì)胞壁的組成參與細(xì)胞壁的組成(增強(qiáng)植物的

8、硬度增強(qiáng)植物的硬度);影響植物光合作用與蒸騰作用影響植物光合作用與蒸騰作用;提高植物的抗逆性提高植物的抗逆性; 與其它養(yǎng)分相互作用與其它養(yǎng)分相互作用禾本科植物禾本科植物鈉鈉(Na)刺激植物生長(zhǎng)刺激植物生長(zhǎng); 調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓;影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展;代替鉀代替鉀行使?fàn)I養(yǎng)功能行使?fàn)I養(yǎng)功能, 如如部分酶激活部分酶激活等等C4或或CAM類(lèi)植物類(lèi)植物(具景天酸代謝途徑的植物，多為多漿液植物)鈷鈷(Co)參與豆科植物根瘤固氮參與豆科植物根瘤固氮;調(diào)節(jié)酶或激素活性調(diào)節(jié)酶或激素活性, 刺激植物生長(zhǎng)刺激植物生長(zhǎng);穩(wěn)定葉綠素穩(wěn)定葉綠素豆科豆科固氮植物固氮植物(必需必需)

9、硒硒(Se)刺激植物生長(zhǎng)刺激植物生長(zhǎng); 增強(qiáng)植物體的抗氧化作用增強(qiáng)植物體的抗氧化作用百合科、十字花科、豆百合科、十字花科、豆科、禾本科科、禾本科(低濃度低濃度)鋁鋁(Al)刺激植物生長(zhǎng)刺激植物生長(zhǎng); 影響植物顏色影響植物顏色; 某些酶的激活劑某些酶的激活劑喜酸性植物喜酸性植物(如如茶樹(shù)茶樹(shù))植物吸收的養(yǎng)分形式：植物吸收的養(yǎng)分形式：離子或無(wú)機(jī)分子為主離子或無(wú)機(jī)分子為主有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)少部分有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：植物吸收養(yǎng)分的部位：礦質(zhì)養(yǎng)分礦質(zhì)養(yǎng)分根為主，葉也可根為主，葉也可 根部吸收根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分葉為主，根也可氣態(tài)養(yǎng)分葉為主，根也可 葉部吸收葉部吸收第二節(jié)第二節(jié) 根部營(yíng)養(yǎng)特性根

10、部營(yíng)養(yǎng)特性Roots are the mainstructures for nutrient uptake一、根的類(lèi)型、數(shù)量和分布一、根的類(lèi)型、數(shù)量和分布（一）根的類(lèi)型（一）根的類(lèi)型1、分類(lèi)分類(lèi)：從整體上分從整體上分 直根系：根深直根系：根深 須根系：水平生長(zhǎng)須根系：水平生長(zhǎng)定根定根主根主根形成直根系形成直根系從個(gè)體上分從個(gè)體上分側(cè)根側(cè)根不定根不定根 組成須根系組成須根系a.須根系須根系 b.直根直根系系 直根系和須根系示意圖直根系和須根系示意圖2、根的類(lèi)型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系根的類(lèi)型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分直根系能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系能較好地利用淺層土壤中的

11、養(yǎng)分須根系能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分（二）根的數(shù)量（二）根的數(shù)量用單位體積或面積土壤中用單位體積或面積土壤中根的總長(zhǎng)度表示根的總長(zhǎng)度表示，如：，如：LV（cm/cm3）或或 LA（cm/cm2）一般，一般，須根系的須根系的LV 直根系的直根系的LV根系數(shù)量越大，總根系數(shù)量越大，總表表面積越大面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高反映根系的營(yíng)養(yǎng)特性反映根系的營(yíng)養(yǎng)特性1、含義：、含義：指同一根系中不同類(lèi)型的根（直根系）或不定根指同一根系中不同類(lèi)型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來(lái)說(shuō)，（須根系）在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來(lái)說(shuō)，包括包括立

12、體幾何構(gòu)型立體幾何構(gòu)型和和平面幾何構(gòu)型平面幾何構(gòu)型。Root architecture: strategies of different plant speciesLucerne10 cmWheat2、根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：、根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對(duì)較多而更有構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。（四）根的分布（四）根的分布根根根根 根根 根根 養(yǎng)分吸收范圍養(yǎng)分吸收范圍A. 分布稀疏分布稀疏B. 分布較密分布較密圖圖 根系的分布與養(yǎng)分吸收效率根系的分布與養(yǎng)分

13、吸收效率根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收 從根尖向根莖基部從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)區(qū)( (根毛區(qū)根毛區(qū)) )和老熟區(qū)五個(gè)部分和老熟區(qū)五個(gè)部分 單子葉植物根尖縱切面單子葉植物根尖縱切面 雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖 從根的橫切面從外向根內(nèi)從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、可分為表皮、( (外外) )皮皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分。層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分。大麥大麥( (Hordeum vulgareHordeum vulgare)

14、 ) 根的橫斷面根的橫斷面 Picture by Jim Haseloff對(duì)于一條根：對(duì)于一條根：分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)：分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多原因：原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來(lái)的根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來(lái)的210倍，增強(qiáng)了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收。倍，增強(qiáng)了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收。植物的根毛植物的根毛三、根的生理特性三、根的生理特性（一）根的陽(yáng)離子交換量（一）根的陽(yáng)離子交換量(CEC)1、含義：含義：?jiǎn)挝粩?shù)量根系吸附的陽(yáng)離子的厘摩爾數(shù)，單位數(shù)量根系吸附的陽(yáng)離子的厘摩爾數(shù)，單

15、位為：?jiǎn)挝粸椋篶mol/kg一般，雙子葉植物的一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較高，單子葉植物的較低較低2、根系根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1) 陽(yáng)離子的陽(yáng)離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多越大，被吸收的數(shù)量也越多(2) 反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力（二）根的氧化還原能力（二）根的氧化還原能力反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1、 根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力 強(qiáng)強(qiáng) 強(qiáng)強(qiáng)強(qiáng)強(qiáng)新生根新生根氧化力強(qiáng)氧化力強(qiáng)Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白

16、色成熟根成熟根氧化力漸弱氧化力漸弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3還原為還原為Fe2S3 根黑色根黑色根的顏色根的顏色根的代謝活動(dòng)根的代謝活動(dòng)根吸收養(yǎng)分的能力根吸收養(yǎng)分的能力2、根的還原力、根的還原力對(duì)需對(duì)需還原還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：如：Fe3+ Fe2+ 試驗(yàn)表明：試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的植物在石灰性土壤上不易缺鐵還原力強(qiáng)的植物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：推論：若此還原力是屬若此還原力是屬基因型差異基因型差異，就可以通過(guò)遺傳，就可以通過(guò)遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對(duì)鐵素的吸收學(xué)的方法改善這

17、種特性，從而提高植物對(duì)鐵素的吸收效率。效率。四、根際效應(yīng)四、根際效應(yīng)根際：根際：由于植物根系的影響而使其由于植物根系的影響而使其 理化生物理化生物性質(zhì)與原土體有顯著不同的那部分性質(zhì)與原土體有顯著不同的那部分根區(qū)土壤。根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不僅影響介在根際中，植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的質(zhì)土壤中的無(wú)機(jī)養(yǎng)分無(wú)機(jī)養(yǎng)分的溶解度，也影響土壤的溶解度，也影響土壤生物的活性生物的活性，從而構(gòu)成一個(gè)，從而構(gòu)成一個(gè) “根際效應(yīng)根際效應(yīng)”。“根際效應(yīng)根際效應(yīng)”反過(guò)來(lái)又強(qiáng)烈地影響著植物對(duì)反過(guò)來(lái)又強(qiáng)烈地影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。養(yǎng)分的吸收。1、根際養(yǎng)分濃度分布、根際養(yǎng)分濃度分布根際養(yǎng)分的分布與

18、土體比較可能有以下根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：三種狀況：養(yǎng)分富集：養(yǎng)分富集：根系對(duì)水分的吸收速率根系對(duì)水分的吸收速率 養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：養(yǎng)分虧缺：根系對(duì)水分的吸收速率根系對(duì)水分的吸收速率陽(yáng)離子陽(yáng)離子 pH (影響最大影響最大) 陽(yáng)離子陽(yáng)離子陰離子陰離子 pHNO3-NH4+(2) 作用：作用：影響影響?zhàn)B分的有效性養(yǎng)分的有效性，例如：，例如： 石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使下降，使多種營(yíng)養(yǎng)因素的生物有效性增加多種營(yíng)養(yǎng)因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性上升，磷的有效性提

19、高提高 豆科植物在固氮過(guò)程中酸化了根際，提高了難溶豆科植物在固氮過(guò)程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率性磷的利用率 豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長(zhǎng)形成簇豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長(zhǎng)形成簇狀根或排根，分泌狀根或排根，分泌H H能量較強(qiáng)，有效的降低根際能量較強(qiáng)，有效的降低根際pHpH，并溶解土壤中的難溶性磷并溶解土壤中的難溶性磷2、根際根際Eh環(huán)境環(huán)境(1) 影響因素：影響因素：介質(zhì)養(yǎng)分狀況介質(zhì)養(yǎng)分狀況指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2) 作用：作用：影響?zhàn)B分的有效性影響?zhàn)B分的有效性1、根系分泌物、根系分泌物(1) 根系分泌物的種類(lèi)根系分泌物的種類(lèi)無(wú)機(jī)物：無(wú)機(jī)物：CO

20、2、礦質(zhì)鹽類(lèi)礦質(zhì)鹽類(lèi)(細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物：有機(jī)物：糖類(lèi)、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等糖類(lèi)、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2) 根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義 微生物的能源和營(yíng)養(yǎng)材料微生物的能源和營(yíng)養(yǎng)材料 促進(jìn)養(yǎng)分有效化促進(jìn)養(yǎng)分有效化 間作或混作中有互利作用間作或混作中有互利作用2、根際微生物根際微生物對(duì)植物對(duì)植物吸收養(yǎng)分吸收養(yǎng)分的影響如下：的影響如下：(1) 礦化有機(jī)物礦化有機(jī)物 釋放釋放CO2和無(wú)機(jī)養(yǎng)分和無(wú)機(jī)養(yǎng)分(2) 產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸 絡(luò)合金屬離子，絡(luò)合金屬離子， 促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí)，降低促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí)，降低

21、土壤土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解 和養(yǎng)分釋放和養(yǎng)分釋放(3) 固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分 固氮微生物能將空氣固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4) 產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì) 促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和養(yǎng)促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和養(yǎng)分的吸收分的吸收3、菌根、菌根 (mycorrhiza)(1) 含義：含義：菌根是土壤菌根是土壤真菌真菌與與植物根系植物根系建立共生關(guān)建立共生關(guān)系所形成的系所形成的共生體共生體 形 成 這 種 共 生 體 的 真 菌 叫 菌 根 真 菌形 成 這 種 共 生 體 的

22、 真 菌 叫 菌 根 真 菌(mycorrhiza fungi),它們能在它們能在2000多種植物的根部侵多種植物的根部侵染形成菌根。染形成菌根。(2) 主要類(lèi)型：主要類(lèi)型：外生菌根和內(nèi)生菌根外生菌根和內(nèi)生菌根(3) 共生體系的生理基礎(chǔ)：共生體系的生理基礎(chǔ)：植物根系植物根系 菌根真菌菌根真菌提供碳水化合物提供碳水化合物提供吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(4) 作用：作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收促進(jìn)養(yǎng)分的吸收主要原因：主要原因：通過(guò)外延菌絲大大增加吸收表面積通過(guò)外延菌絲大大增加吸收表面積降低菌絲際降低菌絲際pHpH值值, ,有利于養(yǎng)分的活化。有利于養(yǎng)分的活化。VAVA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與養(yǎng)分的親合力高于

23、寄主真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與養(yǎng)分的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與養(yǎng)分的親合力。植物根細(xì)胞膜與養(yǎng)分的親合力。Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particlessoil particleroothyphaeFrom I. Jakobsen菌根促進(jìn)養(yǎng)分菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖吸收示意圖PPPPPPPPPIn many plants inoculation results in increased P uptake and plant growthTrifolium subterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhoto

24、 by S. Smith第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收吸收的含義：吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收植物的養(yǎng)分吸收是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過(guò)程是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過(guò)程泛義的吸收泛義的吸收指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收確切的吸收指養(yǎng)分通過(guò)細(xì)胞指養(yǎng)分通過(guò)細(xì)胞原生質(zhì)膜原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過(guò)程包括：根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過(guò)程包括：1. 養(yǎng)分向根表面的養(yǎng)分向根表面的遷移遷移2. 養(yǎng)分進(jìn)入養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體質(zhì)外體3. 養(yǎng)分進(jìn)入養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體共質(zhì)體 NutrientuptakestepsnutMovementt

25、hroughsoilCellwallCellmembraneCelltocelltransportvasculartissueunloadingnutrient遷移遷移截獲截獲 質(zhì)流質(zhì)流 擴(kuò)散擴(kuò)散主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收 被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收長(zhǎng)距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸Nutrient uptake steps123土壤土壤根根地上部地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲截獲 2.質(zhì)流質(zhì)流 3.擴(kuò)散擴(kuò)散)一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移（一）截獲（一）截獲（Interception）1. 定義：定義：是指植物根系在生長(zhǎng)過(guò)程中直接接觸養(yǎng)分是指植物根系

26、在生長(zhǎng)過(guò)程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過(guò)程。而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過(guò)程。2. 實(shí)質(zhì)：實(shí)質(zhì)：接觸交換接觸交換3. 數(shù)量：數(shù)量：約占約占1，遠(yuǎn)小于植物的需要，遠(yuǎn)小于植物的需要（二）質(zhì)流（二）質(zhì)流（Mass flow）1. 定義：定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過(guò)程。離子向根表遷移的過(guò)程。2. 影響因素：影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān)與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)（三）擴(kuò)散（三）擴(kuò)散（Diffusion）1. 定義：定義：是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)是指由于植物根系對(duì)

27、養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo) 致根表離子濃度下降，從而形成土體根致根表離子濃度下降，從而形成土體根 表之間的濃度梯度，使表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過(guò)程。的土體向濃度低的根表遷移的過(guò)程。2. 影響因素：影響因素：土壤水分含量土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)：養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)：NO3-K+H2PO4- 土壤質(zhì)地土壤質(zhì)地 土壤溫度土壤溫度問(wèn)題：?jiǎn)栴}：植物的大量礦質(zhì)元素各通過(guò)什么途徑遷植物的大量礦質(zhì)元素各通過(guò)什么途徑遷移到根系表面？移到根系表面？1. 截獲：截獲：鈣、鎂鈣、鎂 (少部分少部分)2. 質(zhì)流：質(zhì)流：氮氮 (硝態(tài)氮硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫、鈣、鎂、硫

28、3. 擴(kuò)散：擴(kuò)散：氮、磷、鉀氮、磷、鉀二、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收二、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：為二部分：1. 質(zhì)外體（質(zhì)外體（Apoplast）指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管?？臻g，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2. 共質(zhì)體（共質(zhì)體（Symplast）指原生質(zhì)膜以?xún)?nèi)的物質(zhì)指原生質(zhì)膜以?xún)?nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲胞間連絲相鄰細(xì)胞之

29、間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕g物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ劳ǖ?。Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrientsSymplastic pathwayApoplastic pathwaySomespeciesonlyBarriertoapoplastApoplast: cell walls & spaces between cells (intercellular spaces); filled with air & wat

30、erCell walls（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入的方式自由進(jìn)入質(zhì)外體也被稱(chēng)作質(zhì)外體也被稱(chēng)作自由空間自由空間(也稱(chēng)表觀自由空間也稱(chēng)表觀自由空間AFS或外層空間或外層空間)自由空間自由空間是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過(guò)溶液通過(guò)自由擴(kuò)散自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為習(xí)慣上可分為水分自由空間水分自由空間和和杜南自由空間杜

31、南自由空間（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通過(guò)養(yǎng)分需要通過(guò)原生質(zhì)膜原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有具有選擇透性的生物半透膜選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動(dòng)鑲嵌模型流動(dòng)鑲嵌模型”生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型原生質(zhì)膜是一個(gè)原生質(zhì)膜是一個(gè) 具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，具有精密結(jié)構(gòu)的屏障， 對(duì)不同的物質(zhì)具有對(duì)不同的物質(zhì)具有 不同的透性。一些不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能能溶于雙層磷脂層中，因而能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透以擴(kuò)散的形式透過(guò)質(zhì)膜過(guò)質(zhì)

32、膜。而。而極性大分子或帶電離子極性大分子或帶電離子則要借助則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過(guò)。這種膜上的某些物質(zhì)才能透過(guò)。這種借助膜上物借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過(guò)程叫質(zhì)進(jìn)行穿透的過(guò)程叫運(yùn)輸運(yùn)輸(transport)。對(duì)植對(duì)植物而言，習(xí)慣上物而言，習(xí)慣上也叫也叫吸收吸收(absorption)。親脂性分子親脂性分子: O2，N2，苯，苯不帶電極性小分子不帶電極性小分子: H2O，CO2，甘油，甘油不帶電極性大分子不帶電極性大分子:葡萄糖，蔗糖葡萄糖，蔗糖帶電離子帶電離子: H+, Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等等被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸（順濃度（順濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）或電化學(xué)

33、勢(shì)梯度）簡(jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散通道蛋白通道蛋白易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散載體載體（或（或離子泵離子泵）主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸（逆濃度（逆濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）或電化學(xué)勢(shì)梯度）原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖1、被動(dòng)吸收（、被動(dòng)吸收（passive absorption）定義：定義：膜外養(yǎng)分膜外養(yǎng)分順順濃度梯度濃度梯度 (分子分子) 或電化學(xué)勢(shì)梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度 (離子離子)、 不需不需消耗代謝能量而自發(fā)地消耗代謝能量而自發(fā)地 (即即沒(méi)有沒(méi)有選擇性地選擇性地) 進(jìn)進(jìn) 入原生質(zhì)膜的過(guò)程。入原生質(zhì)膜的過(guò)程。形式：形式：(1) 簡(jiǎn)單擴(kuò)散：簡(jiǎn)單擴(kuò)散：如親脂性分子如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子不

34、帶電極性小分子 (H2O、CO2 、甘油甘油 ) (2) 易化擴(kuò)散：易化擴(kuò)散：被動(dòng)吸收的被動(dòng)吸收的主要形式。機(jī)理如下：主要形式。機(jī)理如下：a. 通道蛋白通道蛋白 （channel protein）：）：認(rèn)為貫穿雙重磷認(rèn)為貫穿雙重磷 脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開(kāi)啟，成為一定類(lèi)型離子的脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開(kāi)啟，成為一定類(lèi)型離子的“通道通道”。b. 運(yùn)輸?shù)鞍祝ㄟ\(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransport protein）：）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)將離子翻轉(zhuǎn)“倒入倒入”膜內(nèi)。膜內(nèi)。 molecu

35、le to be transportedchannel proteincarrier proteinsextracellular spacelipid bilayercytoplasmsimple diffusionchannel-mediated transportcarrier-mediated transportenergyelectrochemical gradientpassive transport (facilitated diffusion)active transport易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散 a.通道蛋白通道蛋白 b. 運(yùn)輸?shù)鞍走\(yùn)輸?shù)鞍缀?jiǎn)單擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散養(yǎng)分被動(dòng)吸收的形式示意圖養(yǎng)分

36、被動(dòng)吸收的形式示意圖Driving forces for membrane transport:concentrationdifferencesMoleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRob Reid, 2004運(yùn)輸動(dòng)力：運(yùn)輸動(dòng)力：離子離子(分子分子)的的運(yùn)輸動(dòng)力運(yùn)輸動(dòng)力來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)(濃度濃度)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)(濃度濃度)梯度梯度相等相等時(shí)，離子時(shí)，離子(分子分子)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止凈吸收停止。2、主動(dòng)吸收（、主動(dòng)吸收（active abs

37、orption）定義：定義：膜外養(yǎng)分膜外養(yǎng)分逆逆濃度梯度濃度梯度 (分子分子) 或電化學(xué)勢(shì)梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度 (離子離子)、需要需要消耗代謝能量、消耗代謝能量、有有選擇性地進(jìn)入選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過(guò)程。原生質(zhì)膜內(nèi)的過(guò)程。ATPATPATPDriving forces for membrane transport:metabolicenergyRob Reid, 2004運(yùn)輸動(dòng)力：運(yùn)輸動(dòng)力：機(jī)理機(jī)理(1) 載體解說(shuō)載體解說(shuō) 載體（載體（carrier）指生物膜上存在的能攜帶指生物膜上存在的能攜帶離子通過(guò)膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)離子通過(guò)膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要需要能量（能量

38、（ATP）。載體對(duì)一定的離子有專(zhuān)一的結(jié)合部位，能載體對(duì)一定的離子有專(zhuān)一的結(jié)合部位，能有有選擇性選擇性地?cái)y帶某種離子通過(guò)膜。地?cái)y帶某種離子通過(guò)膜。 載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過(guò)程載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過(guò)程磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外內(nèi)內(nèi)未活化載體未活化載體載體離子復(fù)合物載體離子復(fù)合物離子離子活化載體活化載體ATPADPPi線(xiàn)線(xiàn)粒粒體體載載 體體 假假 說(shuō)說(shuō) 圖圖 解解Pa. 細(xì)胞內(nèi)線(xiàn)粒體氧化磷酸化產(chǎn)生細(xì)胞內(nèi)線(xiàn)粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化供載體活化所需所需b. 非活化載體非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化成為活化載體載體(ACP

39、)c. 活化載體活化載體(ACP)移到膜移到膜外側(cè)外側(cè)，與某一專(zhuān)一離子，與某一專(zhuān)一離子(例如例如K)結(jié)合成為結(jié)合成為離子載體復(fù)合物離子載體復(fù)合物(ACPK)d. 離子載體復(fù)合物離子載體復(fù)合物(ACPK)移動(dòng)到膜移動(dòng)到膜內(nèi)側(cè)內(nèi)側(cè)，在，在磷酸磷酸酯酯酶作用下將磷?；缸饔孟聦⒘柞；?Pi)分解出來(lái)，載體失去分解出來(lái)，載體失去對(duì)離子的親和力而將對(duì)離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)離子釋放到膜內(nèi)，載體同時(shí)變，載體同時(shí)變成成非活化狀態(tài)非活化狀態(tài)(IC)e. 磷?；c磷?；cADP在線(xiàn)粒體上重新合成在線(xiàn)粒體上重新合成ATP載體學(xué)說(shuō)能夠比較圓滿(mǎn)地從理論上解載體學(xué)說(shuō)能夠比較圓滿(mǎn)地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基

40、本問(wèn)題：釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問(wèn)題：離子的選擇性吸收；離子的選擇性吸收；離子通過(guò)質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子通過(guò)質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。離子吸收與代謝的關(guān)系。(2) 離子泵假說(shuō)離子泵假說(shuō) (Hodges，1973) 離子泵（離子泵（ions bump）：）：是位于植物細(xì)胞是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的原生質(zhì)膜上的ATP酶酶，它能逆電化學(xué)勢(shì)，它能逆電化學(xué)勢(shì)將某種離子將某種離子“泵入泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一一種離子種離子“泵出泵出”細(xì)胞外。細(xì)胞外。 離子泵假說(shuō)圖示離子泵假說(shuō)圖示ATP酶酶陰離子陰離子載體載體ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、

41、Na HOH 陰離子陰離子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 離子運(yùn)輸過(guò)程離子運(yùn)輸過(guò)程可見(jiàn)：可見(jiàn)：陽(yáng)離子陽(yáng)離子的吸收實(shí)質(zhì)上是的吸收實(shí)質(zhì)上是 H的反向運(yùn)輸；的反向運(yùn)輸； 陰離子陰離子的吸收實(shí)質(zhì)上是的吸收實(shí)質(zhì)上是OH的反向運(yùn)輸?shù)姆聪蜻\(yùn)輸離子泵假說(shuō)較好地解釋了離子泵假說(shuō)較好地解釋了ATP酶活性與陰陽(yáng)離子吸酶活性與陰陽(yáng)離子吸收的關(guān)系收的關(guān)系，在離子膜運(yùn)輸過(guò)程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)，在離子膜運(yùn)輸過(guò)程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)相符合。另外，離子泵假說(shuō)在能量利用代的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)相符合。另外，離子泵假說(shuō)在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出方面與載體理論基本一致，并且指出AT

42、P酶本身可能就是酶本身可能就是一種載體一種載體。近年來(lái)離子泵假說(shuō)已逐步被證實(shí)。近年來(lái)離子泵假說(shuō)已逐步被證實(shí)。Kurdjian 和和 Guern (1989) 發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在在ATP酶驅(qū)動(dòng)的酶驅(qū)動(dòng)的H+泵（質(zhì)子泵）泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是。它們的主要功能是調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動(dòng)對(duì)陰陽(yáng)離子的吸收，從而驅(qū)動(dòng)對(duì)陰陽(yáng)離子的吸收。目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類(lèi)型：目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類(lèi)型：H+-ATP酶；酶； Ca2+-ATP酶；酶；H+-焦磷酸酶；焦磷酸酶；ABC型離子泵。型離子泵。(3) 轉(zhuǎn)運(yùn)子轉(zhuǎn)運(yùn)子 (

43、transporter)轉(zhuǎn)運(yùn)子轉(zhuǎn)運(yùn)子是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系。膜的蛋白質(zhì)體系。在在被動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程中，這類(lèi)蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，過(guò)程中，這類(lèi)蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，其其螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門(mén)開(kāi)放，使溶質(zhì)或信息由膜螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門(mén)開(kāi)放，使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，形成外進(jìn)入膜內(nèi)，形成離子通道離子通道 (ion channel).在在主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收過(guò)程中，這類(lèi)蛋白通過(guò)構(gòu)型變化，將離子過(guò)程中，這類(lèi)蛋白通過(guò)構(gòu)型變化，將離子翻轉(zhuǎn)運(yùn)入膜內(nèi)，故稱(chēng)翻轉(zhuǎn)運(yùn)入膜內(nèi)，故稱(chēng)轉(zhuǎn)運(yùn)子轉(zhuǎn)運(yùn)子。3、主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判別、主動(dòng)吸

44、收與被動(dòng)吸收的判別區(qū)別：區(qū)別：是否逆電化學(xué)梯度是否逆電化學(xué)梯度 是否消耗代謝能量是否消耗代謝能量 是否有選擇性是否有選擇性（1）溫商法）溫商法（2）電化學(xué)勢(shì)法（電化學(xué)驅(qū)動(dòng)法）電化學(xué)勢(shì)法（電化學(xué)驅(qū)動(dòng)法）原理：原理：理論上，當(dāng)離子在半透膜內(nèi)外達(dá)到物理化學(xué)平衡時(shí)，理論上，當(dāng)離子在半透膜內(nèi)外達(dá)到物理化學(xué)平衡時(shí)，服從服從能斯特能斯特(Nernst)(Nernst)方程方程。 The NERNST equation:E計(jì)計(jì) (mV) =RTzFlnCoCixSimplified version:E計(jì)計(jì) (mV) = 59zxlogC0CiR = gas constant(8.31 J K-1 mol-1)

45、T = oKz = valence (e.g. +1, -2)F = Faradays constant(96,500 J mol-1)Co = external concentrationCi = internal concentrationE = electrical potential differenceor voltage across the membrane事實(shí)上，膜電位的理論計(jì)算值（事實(shí)上，膜電位的理論計(jì)算值（ E計(jì)計(jì) ）與實(shí)際測(cè)定值）與實(shí)際測(cè)定值（ E測(cè)測(cè) ）通常存在差異，這說(shuō)明膜內(nèi)外不是處于純物理化）通常存在差異，這說(shuō)明膜內(nèi)外不是處于純物理化學(xué)平衡狀態(tài)。學(xué)平衡狀態(tài)。它們間的

46、差值它們間的差值 （ E差差 = E測(cè)測(cè) - E計(jì)計(jì) ）稱(chēng)為電化）稱(chēng)為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力學(xué)驅(qū)動(dòng)力。假設(shè)細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷，假設(shè)細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷，判別的規(guī)則判別的規(guī)則為：為：E差差 = E測(cè)測(cè) - E計(jì)計(jì)陽(yáng)離子陽(yáng)離子陰離子陰離子正值正值主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收負(fù)值負(fù)值被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收離子主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判定離子主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判定例子：以陽(yáng)離子例子：以陽(yáng)離子K+吸收為例吸收為例假設(shè)測(cè)得物理化學(xué)平衡時(shí)，假設(shè)測(cè)得物理化學(xué)平衡時(shí)，Co=110 -3MCi=10010-3M則則E計(jì)計(jì) =-118(mv)如果此時(shí)如果此時(shí)E測(cè)測(cè) =-100mv，則，則E差差 = E測(cè)測(cè) - E計(jì)計(jì)=

47、-100-(-118)=+18(mv)這說(shuō)明這說(shuō)明K+的進(jìn)入是的進(jìn)入是逆電化學(xué)勢(shì)梯度逆電化學(xué)勢(shì)梯度的，的，為為主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收。Simplifiedversion:E計(jì)計(jì)(mV)=59zxlogC0Ci通常情況下，由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電，對(duì)于通常情況下，由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電，對(duì)于陽(yáng)離陽(yáng)離子子，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的濃度一般不會(huì)超過(guò)物理化學(xué)平衡濃，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的濃度一般不會(huì)超過(guò)物理化學(xué)平衡濃度度( K+例外例外)，因而，因而大多數(shù)是被動(dòng)吸收大多數(shù)是被動(dòng)吸收；相反，對(duì)于相反，對(duì)于陰離子陰離子，細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低，但，細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低，但仍高于物理化學(xué)平衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度，仍高于物理化學(xué)平

48、衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度，即即主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收。（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類(lèi)（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類(lèi)含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等三、植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收三、植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收（二）吸收機(jī)理二）吸收機(jī)理1、被動(dòng)吸收、被動(dòng)吸收親脂超濾解說(shuō)親脂超濾解說(shuō)2、主動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收載體解說(shuō)載體解說(shuō)3、胞飲作用解說(shuō)、胞飲作用解說(shuō)在特殊情況下發(fā)生在特殊情況下發(fā)生“胞飲胞飲”示意圖示意圖（三）吸收的意義（三）吸收的意義1、提高對(duì)養(yǎng)分的

49、利用程度、提高對(duì)養(yǎng)分的利用程度2、減少能量損耗、減少能量損耗植物吸收植物吸收 離子態(tài)養(yǎng)分主要離子態(tài)養(yǎng)分主要 有機(jī)態(tài)養(yǎng)分次要有機(jī)態(tài)養(yǎng)分次要KCl和和NaCl濃度對(duì)離體大麥根吸收濃度對(duì)離體大麥根吸收K+和和Na+速率的影響速率的影響濃度（濃度（mmol/L）吸收率（吸收率（mol/g鮮重鮮重h h）0246823451K+Na+ 第四節(jié)第四節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的因素影響植物吸收養(yǎng)分的因素溫度溫度 呼吸作用呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化ATP 吸收吸收光照光照 光合作用光合作用 光合磷酸化光合磷酸化 ATP 吸收吸收光照還可通過(guò)影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)光照還可通過(guò)影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些某些

50、酶的活性酶的活性、氣孔的開(kāi)閉氣孔的開(kāi)閉和和蒸騰強(qiáng)度蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。養(yǎng)分含量養(yǎng)分含量（相對(duì)（相對(duì)%）照度照度指數(shù)指數(shù) NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 85 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響作用：作用：(1) 促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、礦化有機(jī)質(zhì)促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、礦化有機(jī)質(zhì)。 (2)

51、 加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分。水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng)，特別是對(duì)根系的生長(zhǎng)有很大影響，水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng)，特別是對(duì)根系的生長(zhǎng)有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。適宜的水分條件：適宜的水分條件：田間持水量的田間持水量的6080。 土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收：分的吸收：1、根系的呼吸作用根系的呼吸作用2、有毒物質(zhì)的產(chǎn)生有毒物質(zhì)的產(chǎn)生3、土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性 良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根

52、際散失。這一過(guò)程對(duì)根從根際散失。這一過(guò)程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。十分重要的意義。1 1、介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽(yáng)離子的關(guān)系、介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽(yáng)離子的關(guān)系偏酸性：吸收偏酸性：吸收陰陰離子離子陽(yáng)離子陽(yáng)離子偏堿性：吸收偏堿性：吸收陽(yáng)陽(yáng)離子離子陰離子陰離子原因：原因：酸性酸性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷正電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子。陰離子。 堿性堿性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷負(fù)電荷 為主，故能多吸收外界溶液

53、中的為主，故能多吸收外界溶液中的陽(yáng)離子。陽(yáng)離子。氮氮 5.58.0磷磷 6.57.5鉀鉀/鈣鈣/鎂鎂 6.0硫硫 5.5鐵鐵/錳錳/鋅鋅/銅銅 6.0硼硼 5.07.0總的來(lái)說(shuō)，總的來(lái)說(shuō)，pH5.56.5時(shí)，時(shí)， 各種養(yǎng)分的有效性均較高各種養(yǎng)分的有效性均較高。pH值值土壤反應(yīng)和植物有土壤反應(yīng)和植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系效養(yǎng)分含量的關(guān)系2、土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系、土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng) 土中有效含量土中有效含量元素元素 較多時(shí)的較多時(shí)的pH范圍范圍硼的相對(duì)吸收率與外部溶液硼的相對(duì)吸收率與外部溶液pH值的關(guān)系值的關(guān)系（以（以pH6時(shí)各種供應(yīng)濃度的吸收量為時(shí)各種供應(yīng)濃度的吸收

54、量為100，其中實(shí)線(xiàn)：未解離其中實(shí)線(xiàn)：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)）的百分?jǐn)?shù)）溶液溶液pH相對(duì)吸硼量相對(duì)吸硼量 (%)67891002040801001160 ：1.0 mg/kgB； ：2.5 mg/kgB； ：5.0 mg/kgB； ：7.5 mg/kgB； ：10.0 mg/kgB七、離子理化性狀和根的代謝作用七、離子理化性狀和根的代謝作用（一）離子半徑（一）離子半徑 吸收吸收同價(jià)離子同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)負(fù)相關(guān)。（二）離子價(jià)數(shù)（二）離子價(jià)數(shù) 細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的相互作用的強(qiáng)弱順序強(qiáng)弱順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿訛椋翰粠щ姾傻姆肿右粌r(jià)的陰、陽(yáng)離子一價(jià)的陰、陽(yáng)離子二價(jià)的二價(jià)的陰、陽(yáng)離子陰、陽(yáng)離子硝酸鹽硝酸鹽銨鹽銨鹽 鉀肥鉀肥：氯化鉀：氯化鉀硝酸鉀硝酸鉀磷酸二氫鉀磷