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1、 山東大學(xué)醫(yī)學(xué)院生理研討所 本章重點(diǎn):本章重點(diǎn): 細(xì)胞膜的根本化學(xué)組成和構(gòu)造細(xì)胞膜的根本化學(xué)組成和構(gòu)造 (復(fù)習(xí);復(fù)習(xí); 物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式和原理;物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式和原理; 細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能;細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能; 細(xì)胞的生物電和有關(guān)景象;細(xì)胞的生物電和有關(guān)景象; 肌細(xì)胞的收縮活動(dòng)。肌細(xì)胞的收縮活動(dòng)。第一節(jié)第一節(jié)細(xì)胞膜的根本構(gòu)造和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的根本構(gòu)造和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 一、細(xì)胞膜的構(gòu)造概要一、細(xì)胞膜的構(gòu)造概要組組 成:脂質(zhì),蛋白質(zhì),糖類成:脂質(zhì),蛋白質(zhì),糖類 根本構(gòu)造:流體鑲嵌模型根本構(gòu)造:流體鑲嵌模型 fluid fluid mosaic model) mosaic model)

2、 一脂質(zhì)雙分子層一脂質(zhì)雙分子層組成:組成: 7070磷脂,磷脂, 30 30 膽固醇膽固醇存在方式:雙分子層存在方式:雙分子層特點(diǎn):特點(diǎn): 具有流動(dòng)性具有流動(dòng)性功能:功能: 1. 1. 屏障作用屏障作用 2. 2. 傳送信息傳送信息 脂質(zhì)雙分子層脂質(zhì)雙分子層1. 磷脂磷脂 動(dòng)物細(xì)胞膜中主要的動(dòng)物細(xì)胞膜中主要的 四種磷四種磷脂:脂: 磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿(膜外側(cè)膜外側(cè))、 磷脂酰乙醇胺、磷脂酰乙醇胺、 磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇、 磷脂酰絲氨酸。磷脂酰絲氨酸。2.鞘脂類鞘脂類 根本構(gòu)造和磷脂類似,不含根本構(gòu)造和磷脂類似,不含甘油甘油(膜外側(cè)膜外側(cè)) 。3.膽固醇膽固醇 有一個(gè)甾體構(gòu)造環(huán)戊烷多有一個(gè)甾

3、體構(gòu)造環(huán)戊烷多氫菲和一個(gè)氫菲和一個(gè)8碳支鏈。碳支鏈。 (二二) 細(xì)胞膜蛋白質(zhì)細(xì)胞膜蛋白質(zhì)功能:酶蛋白功能:酶蛋白 轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 受體蛋白受體蛋白 轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì) 傳送信息傳送信息 免疫免疫標(biāo)志標(biāo)志 構(gòu)造:主要以構(gòu)造:主要以-螺旋或球形蛋白質(zhì)的螺旋或球形蛋白質(zhì)的方式存在。方式存在。 外表蛋白外表蛋白 存在方式存在方式 整合蛋白整合蛋白 特點(diǎn):流動(dòng)性橫向挪動(dòng)特點(diǎn):流動(dòng)性橫向挪動(dòng)外表蛋白外表蛋白Peripheral proteins占占20%30%,以靜電引力或離子鍵與整以靜電引力或離子鍵與整 合蛋白結(jié)合合蛋白結(jié)合,附著于膜外表,主要在內(nèi)外附著于膜外表,主要在內(nèi)外表。表。argp.ser.-+

4、-三細(xì)胞膜糖類三細(xì)胞膜糖類 細(xì)胞膜所含糖類2%10% , 成分:主要是一些寡糖和多糖鏈方式:共價(jià)鍵的方式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié) 合,構(gòu)成糖脂或糖蛋白部位:糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面一側(cè)。功能: 免疫標(biāo)志 傳送信息 一單純分散一單純分散概念:高濃度區(qū)域中的溶質(zhì)分子將向低濃概念:高濃度區(qū)域中的溶質(zhì)分子將向低濃度度 區(qū)凈挪動(dòng),這種景象稱為單純分區(qū)凈挪動(dòng),這種景象稱為單純分散。散。物質(zhì)的挪動(dòng)方向和速度:物質(zhì)的挪動(dòng)方向和速度: 決議于各該物質(zhì)的濃度差,膜對(duì)決議于各該物質(zhì)的濃度差,膜對(duì)該物該物 質(zhì)的通透性。質(zhì)的通透性。分散的物質(zhì):分散的物質(zhì):脂溶性高、分子量小的物質(zhì)。脂溶性高、分子量小的物質(zhì)。 O2、CO2

5、、N2、乙醇、尿、乙醇、尿素、水等。素、水等。 1.經(jīng)載體易化分散經(jīng)載體易化分散 特征:特征: 1順梯度順梯度 2飽和景象飽和景象 3載體與溶質(zhì)的結(jié)合有較高載體與溶質(zhì)的結(jié)合有較高 的化學(xué)構(gòu)造特異性。的化學(xué)構(gòu)造特異性。 4競(jìng)爭(zhēng)性抑制競(jìng)爭(zhēng)性抑制二膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn):根據(jù)轉(zhuǎn)運(yùn)方式的不同, 通道 膜蛋白分為 載體 離子泵 轉(zhuǎn)運(yùn)體 被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn):通道、載體膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 不耗能、順梯度 原發(fā)性 自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn):泵 繼發(fā)性 耗能、逆梯度 2經(jīng)通道易化分散經(jīng)通道易化分散 概念概念: 帶電的離子如帶電的離子如Na+、K+ 、 Ca2+、 CI-等借等借 助于通道蛋白的介導(dǎo)助于通道蛋白的介導(dǎo),由膜的順濃度梯度由膜

6、的順濃度梯度 或電位梯度的跨膜分散?;螂娢惶荻鹊目缒し稚ⅰ?特點(diǎn)特點(diǎn) : a. 通道具有開(kāi)放和封鎖形狀通道具有開(kāi)放和封鎖形狀; b. 對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)有選擇性對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)有選擇性,但無(wú)載體蛋白那么嚴(yán)但無(wú)載體蛋白那么嚴(yán)厲厲 分類分類: 化學(xué)門控通道:化學(xué)門控通道: 膜兩那么外測(cè)出現(xiàn)膜兩那么外測(cè)出現(xiàn) 化學(xué)信號(hào)時(shí)開(kāi)放?;瘜W(xué)信號(hào)時(shí)開(kāi)放。電壓門控通道:電壓門控通道:膜兩那么電位差改動(dòng)膜兩那么電位差改動(dòng)決議決議其開(kāi)放或關(guān)門。其開(kāi)放或關(guān)門。離子通道功能形狀:離子通道功能形狀: 靜息形狀靜息形狀-通道封鎖:通道封鎖: (備用形狀備用形狀)刺激能開(kāi)放刺激能開(kāi)放激活形狀激活形狀-通道開(kāi)放:通道開(kāi)放: 離子分散離子分散失活

7、形狀失活形狀-通道封鎖通道封鎖: 刺激不能開(kāi)放刺激不能開(kāi)放離子通道功能形狀的調(diào)控:離子通道功能形狀的調(diào)控:通道蛋白質(zhì)有別于載體的重要特通道蛋白質(zhì)有別于載體的重要特點(diǎn)之一,點(diǎn)之一, 構(gòu)造和功能形狀可以因細(xì)胞內(nèi)外構(gòu)造和功能形狀可以因細(xì)胞內(nèi)外各種理化要素膜電位、化學(xué)信號(hào)、各種理化要素膜電位、化學(xué)信號(hào)、機(jī)械刺激的影響而迅速改動(dòng)。機(jī)械刺激的影響而迅速改動(dòng)。通道蛋白質(zhì)構(gòu)造中能夠存在著類通道蛋白質(zhì)構(gòu)造中能夠存在著類似閘門似閘門gate一類的基團(tuán),由一類的基團(tuán),由它決議通道的功能形狀。它決議通道的功能形狀。-門控門控 電壓門控通道電壓門控通道-膜兩側(cè)電位差膜兩側(cè)電位差 化學(xué)門控通道化學(xué)門控通道-化學(xué)物質(zhì)化學(xué)物

8、質(zhì)Ach 機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道機(jī)械刺激機(jī)械刺激3.原發(fā)性自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)原發(fā)性自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)概念概念: : 指細(xì)胞經(jīng)過(guò)直接利用代謝產(chǎn)生的能量將物指細(xì)胞經(jīng)過(guò)直接利用代謝產(chǎn)生的能量將物 質(zhì)質(zhì)( (離子離子) )逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)展跨膜逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)展跨膜 轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程?;瘜W(xué)本質(zhì):化學(xué)本質(zhì): 鈉泵是鈉泵是Na+-K+Na+-K+依賴式酶的蛋白質(zhì)。依賴式酶的蛋白質(zhì)。 也稱也稱Na+-K+-Na+-K+-酶。酶。啟動(dòng)機(jī)制:?jiǎn)?dòng)機(jī)制: 啟動(dòng)和活動(dòng)強(qiáng)度與膜內(nèi)多啟動(dòng)和活動(dòng)強(qiáng)度與膜內(nèi)多Na+Na+和膜外多和膜外多K+K+有關(guān)。有關(guān)。 鈉泵活動(dòng)時(shí) 泵出Na+和泵入K +同時(shí)進(jìn)展或“耦聯(lián)在一同 細(xì)胞膜上

9、的鈉泵活動(dòng)的意義:細(xì)胞膜上的鈉泵活動(dòng)的意義:1由鈉泵活動(dòng)呵斥的細(xì)胞內(nèi)高由鈉泵活動(dòng)呵斥的細(xì)胞內(nèi)高K+ ,是許多代謝是許多代謝 反響進(jìn)展的必需條件;反響進(jìn)展的必需條件;2Na+和和K+濃度梯度使細(xì)胞生物電濃度梯度使細(xì)胞生物電活動(dòng)產(chǎn)生的活動(dòng)產(chǎn)生的 前提條件。前提條件。3維持胞質(zhì)浸透壓和細(xì)胞容積相對(duì)維持胞質(zhì)浸透壓和細(xì)胞容積相對(duì)穩(wěn)定。穩(wěn)定。 Na+和和Cl-漏入漏入K +漏出。哇巴因抑漏出。哇巴因抑制鈉泵活制鈉泵活 動(dòng)大量細(xì)胞外動(dòng)大量細(xì)胞外Na+ 、Cl-漏入膜內(nèi),漏入膜內(nèi),胞質(zhì)浸透胞質(zhì)浸透 壓升高,過(guò)多水進(jìn)入膜內(nèi),引起細(xì)胞壓升高,過(guò)多水進(jìn)入膜內(nèi),引起細(xì)胞的腫的腫 脹,進(jìn)而破壞細(xì)胞的構(gòu)造;脹,進(jìn)而破壞細(xì)

10、胞的構(gòu)造;4 4維持細(xì)胞內(nèi)維持細(xì)胞內(nèi)pHpH相對(duì)穩(wěn)定。相對(duì)穩(wěn)定。Na+ -H+Na+ -H+交換交換5 5維持細(xì)胞內(nèi)維持細(xì)胞內(nèi)Ca2+Ca2+濃度的穩(wěn)定。濃度的穩(wěn)定。Na +Na +和和K + K + 濃度梯度是濃度梯度是Na+ - Ca2+Na+ - Ca2+交換動(dòng)力。交換動(dòng)力。6 6生電性。個(gè)生電性。個(gè)Na+Na+移到膜外同時(shí)個(gè)移到膜外同時(shí)個(gè)K+K+移移 入膜內(nèi)。入膜內(nèi)。7 7Na+Na+濃度梯度是其他物質(zhì)繼發(fā)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)濃度梯度是其他物質(zhì)繼發(fā)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng) 力。力。通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)方式圖鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)方式圖4.繼發(fā)性自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 概念:概念: 許多物質(zhì)在進(jìn)展逆濃度梯度或電位梯度的許多物質(zhì)在

11、進(jìn)展逆濃度梯度或電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí),所需的能量并不直接來(lái)自跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí),所需的能量并不直接來(lái)自ATP的分解,而是來(lái)自的分解,而是來(lái)自Na+在膜兩側(cè)的濃度在膜兩側(cè)的濃度勢(shì)能差,后者是鈉泵利用分解勢(shì)能差,后者是鈉泵利用分解ATP釋放的釋放的能量建立的。能量建立的。 這種間接利用這種間接利用ATP能量的自動(dòng)過(guò)程稱為繼能量的自動(dòng)過(guò)程稱為繼發(fā)性自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。發(fā)性自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。 機(jī)制:轉(zhuǎn)運(yùn)體膜蛋白利用膜兩側(cè)機(jī)制:轉(zhuǎn)運(yùn)體膜蛋白利用膜兩側(cè)Na+Na+濃濃度梯度或電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。度梯度或電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 沒(méi)有沒(méi)有Na+Na+由高濃度的膜外順濃度差進(jìn)入膜內(nèi),由高濃度的膜外順濃度差進(jìn)入膜內(nèi),就不會(huì)出現(xiàn)葡萄糖、氨基酸等分

12、子逆濃度就不會(huì)出現(xiàn)葡萄糖、氨基酸等分子逆濃度差進(jìn)入膜內(nèi)。差進(jìn)入膜內(nèi)。 轉(zhuǎn)運(yùn)體:膜蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)體:膜蛋白 同向轉(zhuǎn)運(yùn):被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)與同向轉(zhuǎn)運(yùn):被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)與Na +挪動(dòng)的方向挪動(dòng)的方向一樣。相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)體稱為同向轉(zhuǎn)運(yùn)體。一樣。相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)體稱為同向轉(zhuǎn)運(yùn)體。 反向轉(zhuǎn)運(yùn):被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)彼此與反向轉(zhuǎn)運(yùn):被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)彼此與Na +挪動(dòng)的挪動(dòng)的方向相反。相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)體稱為反向轉(zhuǎn)運(yùn)體或方向相反。相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)體稱為反向轉(zhuǎn)運(yùn)體或交換體。交換體。 被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 比較單純分散、 易化擴(kuò) 泵 異同點(diǎn) 轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì) 脂溶性、小分 水溶性、小分子、離子 水溶性、小分子、離子 動(dòng)力 濃度差 濃度差、電壓差 ATP 順梯度 順梯度 逆梯度

13、 特點(diǎn) 分散速度取決于 膜蛋白介導(dǎo) 膜蛋白介導(dǎo) 濃度差 通道 載體 原發(fā)性、繼發(fā)性 膜通透性 濃度差 飽和 膜通透性 特異性 電壓差 競(jìng)爭(zhēng)抑制 不耗能 不耗能 耗能 自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的區(qū)別自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的區(qū)別自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)自動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)需由細(xì)胞提供能量需由細(xì)胞提供能量不需外部能量不需外部能量逆電逆電-化學(xué)勢(shì)差化學(xué)勢(shì)差順電順電-化學(xué)勢(shì)差化學(xué)勢(shì)差使膜兩側(cè)濃度差更大使膜兩側(cè)濃度差更大使膜兩側(cè)濃度差更小使膜兩側(cè)濃度差更小第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、一、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo) 主要途徑:1.受體-G蛋白-AC途徑: 物質(zhì) 膜外表的特異受

14、體 Gs-(興奮性G蛋白) 激活腺苷酸環(huán)化酶 胞漿中的ATP分解 膜內(nèi)側(cè)胞漿中cAMP (有時(shí)是減少),實(shí)現(xiàn)激素對(duì)細(xì)胞內(nèi)功能的調(diào)理2.受體受體-G蛋白蛋白-PLC途徑途徑外界剌激信號(hào)外界剌激信號(hào) 膜受體膜受體 Go的的G蛋白蛋白 激活磷脂酶激活磷脂酶C磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇 三磷酸肌醇三磷酸肌醇(IP3) 二酰甘油二酰甘油 第二信使第二信使 影響細(xì)胞內(nèi)過(guò)程影響細(xì)胞內(nèi)過(guò)程,完成跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。完成跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。 二、離子通道受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)二、離子通道受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 1.離子通道受體離子通道受體-促離子型受體化學(xué)門促離子型受體化學(xué)門控通道控通道 因化學(xué)門控通道具有受體功能,也稱為因化學(xué)門控通道

15、具有受體功能,也稱為通道型受體;激活時(shí)直接引起跨膜離子流通道型受體;激活時(shí)直接引起跨膜離子流動(dòng),也稱促離子型受體。動(dòng),也稱促離子型受體。 控制通道開(kāi)、關(guān)的要素控制通道開(kāi)、關(guān)的要素-化學(xué)物質(zhì)?;瘜W(xué)物質(zhì)。 主要分布:主要分布: 肌細(xì)胞終板膜、神經(jīng)細(xì)胞突觸后膜、嗅、肌細(xì)胞終板膜、神經(jīng)細(xì)胞突觸后膜、嗅、味感受細(xì)胞膜中味感受細(xì)胞膜中,使所在膜產(chǎn)生終板電位、使所在膜產(chǎn)生終板電位、突觸后電位以及感受器電位等部分電反響。突觸后電位以及感受器電位等部分電反響。 2.電壓門控通道:電壓門控通道: 主要分布主要分布: 神經(jīng)軸突、骨骼肌、神經(jīng)軸突、骨骼肌、 心肌細(xì)胞的普通質(zhì)膜心肌細(xì)胞的普通質(zhì)膜 中中, 控制這類通道開(kāi)

16、、關(guān)的要素是通道所在控制這類通道開(kāi)、關(guān)的要素是通道所在 膜兩側(cè)的跨膜電位的變化。膜兩側(cè)的跨膜電位的變化。3.機(jī)械門控通道:機(jī)械門控通道: 細(xì)胞外表膜存在能感受機(jī)械性刺激并引起細(xì)胞外表膜存在能感受機(jī)械性刺激并引起 細(xì)胞功能改動(dòng)的通道樣構(gòu)造。細(xì)胞功能改動(dòng)的通道樣構(gòu)造。 特點(diǎn):特點(diǎn): 速度快、對(duì)外界刺激反響的位點(diǎn)局限。速度快、對(duì)外界刺激反響的位點(diǎn)局限。 三、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)特點(diǎn):特點(diǎn): 受體分子的胞質(zhì)側(cè)本身具有酶的活性,可受體分子的胞質(zhì)側(cè)本身具有酶的活性,可直接激活胞質(zhì)中酶。直接激活胞質(zhì)中酶。 受體只需一跨膜受體只需一跨膜-螺旋和一個(gè)較短的膜內(nèi)螺旋和一個(gè)較短的膜內(nèi)

17、肽段。肽段。 酪氨酸激酶受體酪氨酸激酶受體 重要的受體有重要的受體有 鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體一酪氨酸激酶受體一酪氨酸激酶受體特點(diǎn):膜外側(cè)特點(diǎn):膜外側(cè)-配位體結(jié)合點(diǎn)配位體結(jié)合點(diǎn) 深化胞質(zhì)端深化胞質(zhì)端-酪氨酸激酶構(gòu)造域酪氨酸激酶構(gòu)造域 受體與酶是同一蛋白分子受體與酶是同一蛋白分子肽類激素如胰島素和細(xì)胞因子肽類激素如胰島素和細(xì)胞因子 相應(yīng)的靶相應(yīng)的靶細(xì)胞時(shí)細(xì)胞時(shí), 激活細(xì)胞膜酪氨酸激酶受體激活細(xì)胞膜酪氨酸激酶受體 胞質(zhì)側(cè)酶活性部位活化胞質(zhì)側(cè)酶活性部位活化 胞質(zhì)酪氨胞質(zhì)酪氨酸激酶結(jié)合、激活酸激酶結(jié)合、激活 完成跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)完成跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 一系列細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子一系列細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子 細(xì)胞核內(nèi)細(xì)

18、胞核內(nèi)基因轉(zhuǎn)錄改動(dòng)?;蜣D(zhuǎn)錄改動(dòng)。 二鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體二鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體 膜外側(cè)膜外側(cè)- -螺旋分子螺旋分子N端端-配位體結(jié)合點(diǎn)配位體結(jié)合點(diǎn) 膜內(nèi)側(cè)膜內(nèi)側(cè)- -螺旋分子螺旋分子C端端-鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶 GC構(gòu)造域構(gòu)造域,與配位體結(jié)合活化。與配位體結(jié)合活化。 機(jī)制機(jī)制 GTP CG CGMP 蛋白激酶蛋白激酶G PKG PKG活化活化 底物磷酸化底物磷酸化第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的生物電景象細(xì)胞的生物電景象 一、細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性一、細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性 一膜電容和膜電阻一膜電容和膜電阻 細(xì)胞膜的電纜學(xué)說(shuō)細(xì)胞膜的電纜學(xué)說(shuō) 細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液均為含電解質(zhì)的液體,細(xì)胞外液和細(xì)胞內(nèi)液均為含電解質(zhì)的

19、液體,可以看作為兩個(gè)導(dǎo)體,有一定的電阻;可以看作為兩個(gè)導(dǎo)體,有一定的電阻; 膜電容:細(xì)胞膜脂質(zhì)雙層類似于一個(gè)平板電容膜電容:細(xì)胞膜脂質(zhì)雙層類似于一個(gè)平板電容器,相對(duì)地視作絕緣體,因此細(xì)胞膜具有顯著器,相對(duì)地視作絕緣體,因此細(xì)胞膜具有顯著的電容特性。的電容特性。 跨膜電位:當(dāng)膜上的離子通道開(kāi)放而引起跨膜電位:當(dāng)膜上的離子通道開(kāi)放而引起帶電離子的跨膜流動(dòng)時(shí),就相當(dāng)于在電容帶電離子的跨膜流動(dòng)時(shí),就相當(dāng)于在電容器上充電或放電而產(chǎn)生的電位差,稱為跨器上充電或放電而產(chǎn)生的電位差,稱為跨膜電位或簡(jiǎn)稱為膜電位。膜電位或簡(jiǎn)稱為膜電位。 膜電阻:通常用它的倒數(shù)膜電導(dǎo)膜電阻:通常用它的倒數(shù)膜電導(dǎo)G來(lái)表示。來(lái)表示。對(duì)

20、帶電離子而言,膜電導(dǎo)就是膜對(duì)離子的對(duì)帶電離子而言,膜電導(dǎo)就是膜對(duì)離子的通透性。通透性。細(xì)胞膜相當(dāng)于一條電纜一點(diǎn)細(xì)胞膜相當(dāng)于一條電纜一點(diǎn)給予膜一個(gè)忽然的電流,從另給予膜一個(gè)忽然的電流,從另一點(diǎn)記錄膜電位變化:一點(diǎn)記錄膜電位變化:在電源附近電位上升快,達(dá)在電源附近電位上升快,達(dá) 到的最高電位也較大;到的最高電位也較大;分開(kāi)電源越遠(yuǎn),那么不但電分開(kāi)電源越遠(yuǎn),那么不但電位位 上升的慢,而且最終的最高上升的慢,而且最終的最高 電位也較低。電位也較低。電位改動(dòng)變慢,是膜電容引電位改動(dòng)變慢,是膜電容引 起的后果;電位依間隔變起的后果;電位依間隔變 小,是膜外電阻、膜電阻及小,是膜外電阻、膜電阻及 膜內(nèi)電阻引

21、起的后果。膜內(nèi)電阻引起的后果。 細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性與電學(xué)特性細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性與電學(xué)特性 一樣點(diǎn): 歐姆定律 電阻、電容、電流、電緊張 異同點(diǎn):膜離子通道-離子流 泵電流-生電性Na+-K+泵二電緊張電位二電緊張電位概念:概念:細(xì)胞膜的電學(xué)特性相當(dāng)于并聯(lián)的阻容耦細(xì)胞膜的電學(xué)特性相當(dāng)于并聯(lián)的阻容耦合電路,跨膜電流隨著距原點(diǎn)間隔的合電路,跨膜電流隨著距原點(diǎn)間隔的添加而逐漸衰減,膜電位也逐漸衰減,添加而逐漸衰減,膜電位也逐漸衰減,構(gòu)成一個(gè)規(guī)律的膜電位分布,這種由構(gòu)成一個(gè)規(guī)律的膜電位分布,這種由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決議其空間分布的膜的被動(dòng)電學(xué)特性決議其空間分布的膜電位稱為電緊張電位。膜電位稱為電緊張電

22、位。 產(chǎn)生:產(chǎn)生: 向神經(jīng)纖維的某一點(diǎn)注入不同方向的電流;向神經(jīng)纖維的某一點(diǎn)注入不同方向的電流; 用正、負(fù)電極從膜外側(cè)施加電刺激,胞質(zhì)用正、負(fù)電極從膜外側(cè)施加電刺激,胞質(zhì)內(nèi)的負(fù)電荷流向正極下方,正電荷流向負(fù)極內(nèi)的負(fù)電荷流向正極下方,正電荷流向負(fù)極的下方,因此在正、負(fù)電極下分別產(chǎn)生一個(gè)的下方,因此在正、負(fù)電極下分別產(chǎn)生一個(gè)彼此方向相反的電緊張電位。彼此方向相反的電緊張電位。二、細(xì)胞的靜息電位二、細(xì)胞的靜息電位 安靜時(shí)安靜時(shí) 靜息電位靜息電位 受刺激時(shí)受刺激時(shí) 動(dòng)作電位動(dòng)作電位 一電生理學(xué)研討方法:一電生理學(xué)研討方法: 1. 細(xì)胞內(nèi)記錄:微電極細(xì)胞內(nèi)記錄:微電極細(xì)胞內(nèi)記錄:微電極細(xì)胞內(nèi)記錄:微電極

23、 (二二) 靜息電位靜息電位(resting potential) 1.概念:是指細(xì)胞未受刺激時(shí)存在于概念:是指細(xì)胞未受刺激時(shí)存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩細(xì)胞膜內(nèi)外兩 側(cè)的電位差。側(cè)的電位差。2.丈量方法:細(xì)胞內(nèi)電位記錄方法丈量方法:細(xì)胞內(nèi)電位記錄方法 靜息電位表現(xiàn)為膜內(nèi)較靜息電位表現(xiàn)為膜內(nèi)較膜外為負(fù)。膜外為負(fù)。記錄安裝記錄安裝 記錄儀器記錄儀器: : 電極電極: :一對(duì)丈量一對(duì)丈量電極電極一個(gè)放在細(xì)胞的外一個(gè)放在細(xì)胞的外外表,外表,另一個(gè)銜接玻璃微另一個(gè)銜接玻璃微電極。電極。當(dāng)微電極刺入膜內(nèi)當(dāng)微電極刺入膜內(nèi)時(shí),記錄儀器上時(shí),記錄儀器上顯示一個(gè)忽然的顯示一個(gè)忽然的電位躍變,闡明電位躍變,闡明細(xì)胞膜內(nèi)外兩

24、側(cè)細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)存在著電位差。存在著電位差。存在于安靜細(xì)胞存在于安靜細(xì)胞的外表膜兩側(cè)的,的外表膜兩側(cè)的,故稱為跨膜靜息故稱為跨膜靜息電位,簡(jiǎn)稱靜息電位,簡(jiǎn)稱靜息電位。電位。 特征:特征: 靜息電位在大多數(shù)細(xì)胞是一種靜息電位在大多數(shù)細(xì)胞是一種穩(wěn)定的直流電位穩(wěn)定的直流電位,但不同細(xì)胞的靜但不同細(xì)胞的靜息電位數(shù)值可以不同息電位數(shù)值可以不同; 只需細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件只需細(xì)胞未受刺激、生理?xiàng)l件不變不變,這種電位將繼續(xù)存在。這種電位將繼續(xù)存在。 靜息電位時(shí)膜兩側(cè)所堅(jiān)持的外正內(nèi)負(fù)形狀稱為膜的極化(polarization); 膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時(shí),稱為膜的超極化(hyperpol

25、arization); 膜內(nèi)電位向負(fù)值減小的方向變化,稱為去極化或除極化(depolarization); 去極化至零電位后膜電位進(jìn)一步變?yōu)檎等O化至零電位后膜電位進(jìn)一步變?yōu)檎捣Q為反極化,膜電位高于零電位的部位稱稱為反極化,膜電位高于零電位的部位稱為超射為超射overshoot。 細(xì)胞先發(fā)生去極化,然后再向正常安靜時(shí)細(xì)胞先發(fā)生去極化,然后再向正常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù),那么稱作復(fù)極化膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù),那么稱作復(fù)極化(repolarization) 研討方法研討方法1902年年-Bernstein膜學(xué)說(shuō)膜學(xué)說(shuō) 安靜形狀下膜只對(duì)安靜形狀下膜只對(duì)K+有通透性,有通透性,靜息電位相當(dāng)于靜息電位

26、相當(dāng)于K+平衡電位。平衡電位。1936年年-Young 發(fā)現(xiàn)直徑發(fā)現(xiàn)直徑1mm頭足類軟體動(dòng)物頭足類軟體動(dòng)物槍烏賊的宏大神經(jīng)軸突槍烏賊的宏大神經(jīng)軸突1939年英國(guó)生理學(xué)家年英國(guó)生理學(xué)家Hodgkin 、Huxley 將直徑將直徑0.1mV充溢海水的毛細(xì)玻充溢海水的毛細(xì)玻璃管縱向插入烏賊大神經(jīng)軸璃管縱向插入烏賊大神經(jīng)軸 突的斷端。突的斷端。 細(xì)胞外電極細(xì)胞外電極: 置于浸泡細(xì)胞的海水置于浸泡細(xì)胞的海水中中.實(shí)測(cè)膜內(nèi)電位約實(shí)測(cè)膜內(nèi)電位約-60mV (二二)靜息電位的產(chǎn)活力制:靜息電位的產(chǎn)活力制:1.K+驅(qū)動(dòng)力:驅(qū)動(dòng)力: K+濃度、電位勢(shì)能。濃度、電位勢(shì)能。2.根底條件:安靜形狀下膜對(duì)根底條件:安靜形

27、狀下膜對(duì)K+有通透性,有通透性,K+外流外流 鉀外流,帶負(fù)電的蛋白不能外鉀外流,帶負(fù)電的蛋白不能外流,使膜外帶正電荷流,使膜外帶正電荷 ,膜內(nèi)帶負(fù),膜內(nèi)帶負(fù)電荷。電荷。 當(dāng)促使鉀外流的濃度勢(shì)能差同當(dāng)促使鉀外流的濃度勢(shì)能差同妨礙鉀外流的電勢(shì)能差相等時(shí),妨礙鉀外流的電勢(shì)能差相等時(shí),鉀跨膜凈挪動(dòng)量為零,相當(dāng)于鉀跨膜凈挪動(dòng)量為零,相當(dāng)于Ek。膜兩側(cè)的電位差也穩(wěn)定于某一數(shù)膜兩側(cè)的電位差也穩(wěn)定于某一數(shù)值不變,這個(gè)電位差稱為值不變,這個(gè)電位差稱為K+的電的電化學(xué)平衡?;瘜W(xué)平衡。 3.少量的少量的Na+和和Cl-內(nèi)流內(nèi)流 抵消一部分由抵消一部分由K+外流引起的膜外流引起的膜內(nèi)電位內(nèi)電位 。4. Na+一一K+

28、泵泵 外流外流K+和漏入的和漏入的Na+可激活可激活鈉泵,生電作用。鈉泵,生電作用。三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)活力制三、動(dòng)作電位及其產(chǎn)活力制(一一)細(xì)胞的動(dòng)作電位細(xì)胞的動(dòng)作電位 概念:概念: 在靜息電位的根底上,可興奮組織或細(xì)胞遭到一個(gè)在靜息電位的根底上,可興奮組織或細(xì)胞遭到一個(gè)適當(dāng)刺激時(shí),其膜電位發(fā)生迅速的一過(guò)性的動(dòng)搖,適當(dāng)刺激時(shí),其膜電位發(fā)生迅速的一過(guò)性的動(dòng)搖,這種短暫可逆的、擴(kuò)布性電變化稱為動(dòng)作電位這種短暫可逆的、擴(kuò)布性電變化稱為動(dòng)作電位(action potential)。特征:特征:“全或無(wú)性質(zhì)。當(dāng)刺激未達(dá)閾值時(shí),動(dòng)作電位不會(huì)出現(xiàn),全或無(wú)性質(zhì)。當(dāng)刺激未達(dá)閾值時(shí),動(dòng)作電位不會(huì)出現(xiàn),一旦到達(dá)閾電

29、位程度一旦到達(dá)閾電位程度 ,動(dòng)作電位便迅速產(chǎn)生,并到達(dá)最,動(dòng)作電位便迅速產(chǎn)生,并到達(dá)最大值,其幅度和波形不隨刺激的強(qiáng)度加強(qiáng)而增大。大值,其幅度和波形不隨刺激的強(qiáng)度加強(qiáng)而增大。動(dòng)作電位能沿細(xì)胞膜向周圍不衰減性傳導(dǎo),其幅度和波形動(dòng)作電位能沿細(xì)胞膜向周圍不衰減性傳導(dǎo),其幅度和波形一直堅(jiān)持不變。一直堅(jiān)持不變。具有不應(yīng)期,峰電位不可交融疊加。具有不應(yīng)期,峰電位不可交融疊加。stimulatr0mV0mV神經(jīng)纖維神經(jīng)纖維AP興奮的共有標(biāo)志興奮的共有標(biāo)志: 動(dòng)作電位動(dòng)作電位 上升支 去極化 -70 到0 mV 峰電位 超射 0到+30 mV 動(dòng)作電位 下降支 復(fù)極化 +30到-70 mV 負(fù)后電位-后去極化

30、 后電位 正后電位-后超極化 負(fù)值大于-70 mV 二產(chǎn)活力制:二產(chǎn)活力制:研討方法研討方法間接法:間接法:1949. Hodgkin和和Huxley葡萄糖溶液替葡萄糖溶液替代海水。代海水。同位素同位素24 Na+定量研定量研討計(jì)算每次動(dòng)作電位進(jìn)討計(jì)算每次動(dòng)作電位進(jìn)入膜內(nèi)入膜內(nèi)Na+ 21000個(gè)個(gè)/m2膜電容算出膜電容算出Na+流量使流量使去極化達(dá)去極化達(dá)100mV以上。以上。直接法:直接法: 電壓鉗電壓鉗1.電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力:電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力: 它決議離子跨膜流動(dòng)的方向和速度。它決議離子跨膜流動(dòng)的方向和速度。動(dòng)力:電動(dòng)力:電-化學(xué)梯度化學(xué)梯度;根底條件:根底條件: 膜對(duì)離子的通透性增大,當(dāng)膜電位等

31、膜對(duì)離子的通透性增大,當(dāng)膜電位等于某離子的平衡電位時(shí),該離子的電于某離子的平衡電位時(shí),該離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零,因此,某離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零,因此,某離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力等于膜電位與該離子的平化學(xué)驅(qū)動(dòng)力等于膜電位與該離子的平衡電位之差。衡電位之差。假定靜息電位假定靜息電位Em 為為-70mV, ENa為為+60mV,EK為為-90mV: Na+驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力:Em-ENa=-70mV-(+60mV)=-130mV K+驅(qū)動(dòng)力驅(qū)動(dòng)力: Em-ENa=-70mV-(-90mV)=+20mV2.動(dòng)作電位期間膜電導(dǎo)的變化動(dòng)作電位期間膜電導(dǎo)的變化電壓鉗電壓鉗voltage clamp技術(shù)技術(shù) 直接測(cè)定動(dòng)作

32、電位期間膜對(duì)離子通透性動(dòng)態(tài)直接測(cè)定動(dòng)作電位期間膜對(duì)離子通透性動(dòng)態(tài)變化。變化。原理:原理: 根據(jù)通道膜電流的大小和時(shí)間,可準(zhǔn)確測(cè)定根據(jù)通道膜電流的大小和時(shí)間,可準(zhǔn)確測(cè)定細(xì)胞細(xì)胞 生物電過(guò)程中,各種離子流的大小、方生物電過(guò)程中,各種離子流的大小、方向和時(shí)程、方向和時(shí)程利用歐姆定律來(lái)計(jì)算向和時(shí)程、方向和時(shí)程利用歐姆定律來(lái)計(jì)算膜電導(dǎo)。膜電導(dǎo)。優(yōu)缺陷:優(yōu)缺陷: 適用于各種直徑較大的細(xì)胞,只能察看膜電適用于各種直徑較大的細(xì)胞,只能察看膜電流的方向和幅度,不能區(qū)分那種離子電流。流的方向和幅度,不能區(qū)分那種離子電流。電壓鉗技術(shù)安裝方法:方法: 負(fù)反響電路負(fù)反響電路使膜電位鉗制使膜電位鉗制在一個(gè)設(shè)定的在一個(gè)設(shè)定

33、的程度程度. 記錄膜電流記錄膜電流變化作為膜電變化作為膜電導(dǎo)的察看目的。導(dǎo)的察看目的。 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)根據(jù):實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)根據(jù): 離子跨膜挪動(dòng)時(shí)構(gòu)成跨膜離子電流離子跨膜挪動(dòng)時(shí)構(gòu)成跨膜離子電流I, 膜對(duì)離子通透性難易程度是膜的電阻膜對(duì)離子通透性難易程度是膜的電阻 R或其倒數(shù)電導(dǎo)或其倒數(shù)電導(dǎo)G, 膜電導(dǎo)是通透性同義詞。膜電導(dǎo)是通透性同義詞。 根據(jù)歐姆定律根據(jù)歐姆定律 I = V G 固定固定V,測(cè)定,測(cè)定I,作為膜電導(dǎo)變化的度量。,作為膜電導(dǎo)變化的度量。 記錄膜電位記錄膜電位Vm高阻抗前極放大高阻抗前極放大 電導(dǎo)及動(dòng)作電位電導(dǎo)及動(dòng)作電位GNa和和GK變化曲線的特點(diǎn):變化曲線的特點(diǎn):電壓依從性,由電壓依從性,由

34、去極化激活,去極化激活, GNa GNa激活早,是動(dòng)作電激活早,是動(dòng)作電位上升支根底;位上升支根底;GKGK激活晚,是動(dòng)作電激活晚,是動(dòng)作電位下降支根底。位下降支根底。 GNa GNa有失活形狀有失活形狀而而GKGK沒(méi)有此特性沒(méi)有此特性 記錄膜電流變化作為膜電導(dǎo)的察看目的:記錄膜電流變化作為膜電導(dǎo)的察看目的: 記錄膜電位記錄膜電位(Vm) (Vm) 高阻抗前極放大高阻抗前極放大x1x1 反響放大器反響放大器FBAFBA 電極與電極與FBA FBA 輸出端銜接,向細(xì)胞內(nèi)注入電流指令輸出端銜接,向細(xì)胞內(nèi)注入電流指令電位,電位, FBA FBA兩者電位相等兩者電位相等 I = 0 I = 0 FBA

35、 FBA兩者出現(xiàn)差別兩者出現(xiàn)差別 FBA FBA經(jīng)電極輸出端向細(xì)胞內(nèi)注入電流,經(jīng)電極輸出端向細(xì)胞內(nèi)注入電流,在膜兩側(cè)產(chǎn)在膜兩側(cè)產(chǎn) 生趨向于指令電位變化,構(gòu)成一個(gè)使膜電位生趨向于指令電位變化,構(gòu)成一個(gè)使膜電位 = = 指指令電位反響電令電位反響電 路,此時(shí)記錄電流反映膜電導(dǎo)路,此時(shí)記錄電流反映膜電導(dǎo)G G的變化。的變化。利用藥理學(xué)分析膜電流利用藥理學(xué)分析膜電流的實(shí)驗(yàn)結(jié)果的實(shí)驗(yàn)結(jié)果運(yùn)用運(yùn)用Na+通道阻斷劑通道阻斷劑TTX河豚毒河豚毒,內(nèi)向電流內(nèi)向電流消逝。消逝。 運(yùn)用運(yùn)用K+通道阻斷劑通道阻斷劑TEA四乙胺,外向電四乙胺,外向電流消逝。流消逝。膜電流的記錄和分析膜電流的記錄和分析3.膜電導(dǎo)與離子通

36、道膜電導(dǎo)與離子通道膜片鉗實(shí)驗(yàn)技術(shù)膜片鉗實(shí)驗(yàn)技術(shù)(Neder和和Sakmann等等)1直接察看單一的離子通道蛋白質(zhì)分子對(duì)直接察看單一的離子通道蛋白質(zhì)分子對(duì)相應(yīng)離子通透活動(dòng)的特征相應(yīng)離子通透活動(dòng)的特征.2記錄單個(gè)離子通道開(kāi)放后的電流記錄單個(gè)離子通道開(kāi)放后的電流.3計(jì)算出通道的開(kāi)放概率和單通道電導(dǎo)。計(jì)算出通道的開(kāi)放概率和單通道電導(dǎo)。4證明在完好細(xì)胞上記錄到的膜電流證明在完好細(xì)胞上記錄到的膜電流是許多單通道電流總和的結(jié)果,單通道的開(kāi)是許多單通道電流總和的結(jié)果,單通道的開(kāi)放概率或單通道電導(dǎo)添加,或離子通道的放概率或單通道電導(dǎo)添加,或離子通道的數(shù)目添加,都會(huì)使膜電導(dǎo)增大。數(shù)目添加,都會(huì)使膜電導(dǎo)增大。 70

37、年代的膜片鉗實(shí)驗(yàn)技術(shù)年代的膜片鉗實(shí)驗(yàn)技術(shù) 膜片鉗記錄方法和單通道電流膜片鉗記錄方法和單通道電流 鈉鈉 電電 流流閾電位閾電位當(dāng)剌激引起膜內(nèi)去極化到達(dá)引起正反響當(dāng)剌激引起膜內(nèi)去極化到達(dá)引起正反響Na+ 內(nèi)流的臨界膜電位稱為閾電位內(nèi)流的臨界膜電位稱為閾電位(threshold potential)。它普通比靜息電位小。它普通比靜息電位小1020mV。 動(dòng)作電位上升支:動(dòng)作電位上升支: 1.細(xì)胞受剌激時(shí),迅速添加細(xì)胞受剌激時(shí),迅速添加Na+電導(dǎo),電導(dǎo), 2.動(dòng)力:動(dòng)力:Na+在很強(qiáng)的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力作用下,構(gòu)在很強(qiáng)的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力作用下,構(gòu)成成Na+內(nèi)向電流,膜內(nèi)負(fù)電位的迅速消逝;內(nèi)向電流,膜內(nèi)負(fù)電位的迅

38、速消逝; 3.超射超射:膜外膜外Na+較高的濃度勢(shì)能,較高的濃度勢(shì)能,Na+在膜內(nèi)負(fù)在膜內(nèi)負(fù)電位減小到零時(shí)仍可繼續(xù)內(nèi)移,出現(xiàn)超射。電位減小到零時(shí)仍可繼續(xù)內(nèi)移,出現(xiàn)超射。 4.阻力阻力:內(nèi)移的內(nèi)移的Na+在膜內(nèi)構(gòu)成的正電位足以阻止在膜內(nèi)構(gòu)成的正電位足以阻止的的Na+靜挪動(dòng)為止;靜挪動(dòng)為止; 這時(shí)膜內(nèi)所具有的電位值,實(shí)際上應(yīng)相當(dāng)于根據(jù)這時(shí)膜內(nèi)所具有的電位值,實(shí)際上應(yīng)相當(dāng)于根據(jù)膜內(nèi)、外膜內(nèi)、外Na+濃度差代入濃度差代入Nernst公式時(shí)所得出的公式時(shí)所得出的Na+平衡電位值。平衡電位值。 動(dòng)作電位降支:動(dòng)作電位降支: Na+通道失活,通道失活,Na+電導(dǎo)減小構(gòu)成峰電電導(dǎo)減小構(gòu)成峰電位降支,同時(shí)位降支

39、,同時(shí)K+電壓門控性通道的開(kāi)電壓門控性通道的開(kāi)放。在膜內(nèi)電放。在膜內(nèi)電-化學(xué)梯度的作用下化學(xué)梯度的作用下,出現(xiàn)出現(xiàn)了了K+外向電流,使膜內(nèi)電位變負(fù),加外向電流,使膜內(nèi)電位變負(fù),加速了膜的復(fù)極,參與峰電位降支的構(gòu)速了膜的復(fù)極,參與峰電位降支的構(gòu)成。成。 后電位:正后電位普通以為是生電性后電位:正后電位普通以為是生電性鈉泵作用的結(jié)果。鈉泵作用的結(jié)果。部分反響或部分興奮特征:部分反響或部分興奮特征:1.不表現(xiàn)不表現(xiàn)“全或無(wú)特征;全或無(wú)特征;2.不能向遠(yuǎn)處傳播不能向遠(yuǎn)處傳播,只能以電緊張的方只能以電緊張的方式式, 使臨近的膜也產(chǎn)生類似的去極化。使臨近的膜也產(chǎn)生類似的去極化。電緊張擴(kuò)布隨擴(kuò)布間隔添加而衰

40、減;電緊張擴(kuò)布隨擴(kuò)布間隔添加而衰減;3. 電緊張電位電緊張電位(部分興奮部分興奮)沒(méi)有不應(yīng)期沒(méi)有不應(yīng)期,一次閾下剌激引起一個(gè)部分反響雖然一次閾下剌激引起一個(gè)部分反響雖然不能引發(fā)動(dòng)作電位不能引發(fā)動(dòng)作電位,可疊加或總和后可疊加或總和后導(dǎo)致膜去極化到閾電位導(dǎo)致膜去極化到閾電位,從而迸發(fā)動(dòng)從而迸發(fā)動(dòng)作電位。作電位。 空間性總和:空間性總和: 多個(gè)閾下刺激在相鄰部位同時(shí)發(fā)生,多個(gè)閾下刺激在相鄰部位同時(shí)發(fā)生,疊加起來(lái)。疊加起來(lái)。 時(shí)間總和:時(shí)間總和: 閾下剌激在同一部位延續(xù)發(fā)生,后閾下剌激在同一部位延續(xù)發(fā)生,后一次反響可在前一次反響一次反響可在前一次反響 尚未完全消逝的根底上發(fā)生,多個(gè)尚未完全消逝的根底上

41、發(fā)生,多個(gè)部分反響在時(shí)間上疊加。部分反響在時(shí)間上疊加。 部分反響或部分興奮特征:部分反響或部分興奮特征:1.不表現(xiàn)不表現(xiàn)“全或無(wú)特征;全或無(wú)特征;2.不能向遠(yuǎn)處傳播不能向遠(yuǎn)處傳播,只能以電緊張的方式只能以電緊張的方式, 使臨近的膜也產(chǎn)生類似的去極化。電緊使臨近的膜也產(chǎn)生類似的去極化。電緊張擴(kuò)布隨擴(kuò)布間隔添加而衰減;張擴(kuò)布隨擴(kuò)布間隔添加而衰減;3. 電緊張電位電緊張電位(部分興奮部分興奮)沒(méi)有不應(yīng)期沒(méi)有不應(yīng)期,一次一次閾下剌激引起一個(gè)部分反響雖然不能引閾下剌激引起一個(gè)部分反響雖然不能引發(fā)動(dòng)作電位發(fā)動(dòng)作電位,可疊加或總和后導(dǎo)致膜去極可疊加或總和后導(dǎo)致膜去極化到閾電位化到閾電位,從而迸發(fā)動(dòng)作電位。從

42、而迸發(fā)動(dòng)作電位。 空間性總和:空間性總和: 多個(gè)閾下刺激在相鄰部位同時(shí)發(fā)生,疊多個(gè)閾下刺激在相鄰部位同時(shí)發(fā)生,疊加起來(lái)。加起來(lái)。 時(shí)間總和:時(shí)間總和: 閾下剌激在同一部位延續(xù)發(fā)生,后一次閾下剌激在同一部位延續(xù)發(fā)生,后一次反響可在前一次反響反響可在前一次反響 尚未完全消逝的根底上發(fā)生,多個(gè)部分尚未完全消逝的根底上發(fā)生,多個(gè)部分反響在時(shí)間上疊加。反響在時(shí)間上疊加。電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布 部分興奮與動(dòng)作電位的區(qū)別部分興奮與動(dòng)作電位的區(qū)別: :不衰減擴(kuò)布不衰減擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布電緊張擴(kuò)布傳播特點(diǎn)傳播特點(diǎn)無(wú)無(wú)有有總和景象總和景象有有無(wú)無(wú)全或無(wú)全或無(wú)特點(diǎn)特點(diǎn)大大小小膜電位變化幅度膜電位變化幅度多多少少鈉通道開(kāi)放數(shù)鈉通道開(kāi)放數(shù)閾或閾上刺激閾或閾上刺激閾下刺激閾下刺激刺激強(qiáng)度刺激強(qiáng)度動(dòng)作電位動(dòng)作電位部分興奮部分興奮區(qū)別區(qū)別三動(dòng)作電位的傳導(dǎo)三動(dòng)作電位的傳導(dǎo) 無(wú)髓鞘神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)方無(wú)髓鞘神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)方式式 1.某一小段纖維遭到足夠強(qiáng)的外某一小段纖維遭到足夠強(qiáng)的外加剌激;加剌激; 2.部分出現(xiàn)膜兩側(cè)電位的暫時(shí)性部分出現(xiàn)膜兩側(cè)電

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