不同硬度黑莓品種果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育異同論文

1、不同硬度黑建品種果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育異同論文不同硬度黑莓品種果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育異同論文黑莓Rubusspp.原產(chǎn)丁北美洲，屬丁薔薇科Rosaceae懸鉤子屬 Rubus,是近年來國(guó)內(nèi)興起的第三代果樹小漿果果樹的重要成員之一 1,其果實(shí)被認(rèn)為是國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者攝取纖維素、維生素E、天然色 素和酚類物質(zhì)的重要來源2.隨著人們生活水平的提高，黑莓營(yíng)養(yǎng) 保健漿果果實(shí)以其獨(dú)特的風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)活性日益受到人們的喜愛和重 視.自然條件下的成熟黑莓果實(shí)果皮極薄且柔軟多汁，果實(shí)采后極易 受損而腐爛，多數(shù)黑莓品種果實(shí)采后存放在0°C條件下僅能維持 23d,堪稱是最不耐貯藏的果實(shí)4.因此，硬度是黑莓果實(shí)品質(zhì)的重 要評(píng)價(jià)指標(biāo)，影

2、響到果實(shí)的加工品質(zhì)、機(jī)械采收、貯藏貨架期和機(jī) 械損傷程度5,黑莓硬度性狀改良在黑莓育種研究中尤為重要。黑 莓果實(shí)為小核果聚合漿果，其中的小核果數(shù)目約有50100顆，因品 種不同而不等，成熟黑莓小核果可食用部分主要為極其柔軟的外果 皮和多汁肉質(zhì)的中果皮6.包括黑莓在內(nèi)的新興小漿果總體上是一 類水分含量很高且果肉呈漿狀的水果，因?yàn)楹亢芨?，硬度較低 且不耐貯藏，市場(chǎng)上主要用以加工成飲料。目前已有關(guān)于黑莓7-8 > 草莓9、黑穗醋栗10、藍(lán)莓11等種新興漿果果實(shí)發(fā)育規(guī)律的研 究報(bào)道，但鮮有對(duì)不同硬度類型黑莓品種發(fā)育進(jìn)程與果實(shí)生長(zhǎng)性狀 比較分析的報(bào)道。為此，本研究組在前期對(duì)江蘇省5個(gè)黑莓主栽品

3、 種果實(shí)發(fā)育至成熟進(jìn)程中的硬度變化規(guī)律的考察研究的基礎(chǔ)（得到 了硬度相對(duì)極低和較高的品種類型8）上，以4個(gè)不同硬度品種類 型的黑莓為實(shí)驗(yàn)材料，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育至完全成熟過程中果實(shí)的縱徑、 橫徑、果質(zhì)量、聚合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量、單核果質(zhì)量、百粒質(zhì)量 等性狀指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行了探討，旨在分析不同硬度黑莓品 種果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的共性和差異，從而為進(jìn)一步探討黑莓等漿果類果 實(shí)硬度的形成及其與生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系提供理論依據(jù)。1材料與方法1.1材料供試的黑莓品種包扌舌果實(shí)硬度較高的品種Chester和Arapaho以 及果實(shí)硬度較低的品種Kiowa和Boysenberry.于2013年5月各品 種開花盛期掛花標(biāo)記

4、，從花后發(fā)育第3天開始，每隔2天取樣1次, 直至果實(shí)完全變?yōu)槌墒焐?.2方法每次取樣結(jié)束后立即對(duì)上述4個(gè)品種果實(shí)的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行調(diào)查， 挑取外觀顏色及體積接近的具有代表性的果實(shí)10粒，3次重復(fù)，用 感量為0.01mm的數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)的縱徑、橫徑，用感量為 lmg的電子天平稱量單果質(zhì)量，計(jì)算果實(shí)的縱橫徑比、各發(fā)育歷期 縱、橫徑與單果質(zhì)量的凈增長(zhǎng)量。對(duì)果實(shí)硬度差異明顯而其發(fā)育歷 期相似的兩個(gè)品種Chester和Kiowa,分別于花后第9、54天和第 2754天即果實(shí)自轉(zhuǎn)色至完全成熟期進(jìn)一步考察果實(shí)的組成性狀， 用銀子將小聚合果和果軸（果托，由花托發(fā)育而成）剝離后稱量聚 合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量、

5、單核果質(zhì)量，將聚合果中的種子洗出瀝干 水分后稱取100粒種子的質(zhì)量，每個(gè)品種每次調(diào)查10粒果實(shí)，3次 重復(fù)。1. 3數(shù)據(jù)分析運(yùn)用Excel2003軟件完成數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與制圖2結(jié)果與分析2. 1高硬度黑莓品種Chester和Arapaho果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)高硬度黑莓品種Chester和Arapaho果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育至完全變?yōu)槌?熟色分別歷時(shí)54和39d,兩個(gè)品種的綠果期均較短，且均在花后第9 天開始轉(zhuǎn)色。Chester和Arapaho品種的果實(shí)縱、橫徑與單果質(zhì)量 生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)分別如圖1A、B和圖2A、B所示。從圖1A和圖2A中可以看出，在兩個(gè)品種的果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中，果 實(shí)的縱、橫徑均呈雙S型且持續(xù)增加的變

6、化趨勢(shì)。Chester的縱橫 徑比在花后第3天和第6天基本相同且均較高，分別為1. 26和 1.25,花后第9天縱橫徑比值降為1.02,以后維持不變，且縱、橫徑 增長(zhǎng)量的變化也幾乎與之同步（如圖1B）,這表明，果實(shí)起始發(fā)育 時(shí)縱徑發(fā)育可能早于橫徑，而花后第9天兩者開始同步。Arapaho 果實(shí)縱、橫徑的增長(zhǎng)整體上幾乎與Chester同步，但其縱橫徑比在 花后第39天即呈逐步下降趨勢(shì)，由1. 41降為1. 10,而后逐步上升, 直至花后第2廣27天才維持恒定（1.24）,花后第3033天又急劇 下降至1. 17,最終（即花后第3639天）又小幅上升為1. 20.這一觀 測(cè)結(jié)果說明，果實(shí)起始發(fā)育時(shí)

7、縱徑發(fā)育也可能早于橫徑，但在以后 的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中縱、橫徑又呈交替加速增長(zhǎng)的變化趨勢(shì)（如圖 2B） o兩個(gè)品種的單果質(zhì)量均呈單S型逐步平緩增加的變化趨勢(shì) （如圖1A和圖2A）,尤其在果實(shí)發(fā)育后期，Chester和Arapaho果 實(shí)分別在花后第45天和第36天直至果實(shí)完全成熟都有一個(gè)明顯加 速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，而此期正是兩個(gè)品種果實(shí)轉(zhuǎn)為成熟色的最終階段。Chester和Arapaho果實(shí)在不同發(fā)育階段各生長(zhǎng)性狀凈生長(zhǎng)量的 調(diào)查結(jié)果（如圖1B和圖2B）表明，果實(shí)縱、橫徑均在花后3天以 內(nèi)（即03d）增長(zhǎng)最快，Chester的縱、橫徑凈生長(zhǎng)量分別為6. 46 和5. 11mm,而Arapaho的縱、橫徑

8、凈生長(zhǎng)量分別為6. 86和4. 86mm. 從花后第9天轉(zhuǎn)色前后直至成熟的發(fā)育進(jìn)程中，兩個(gè)品種果實(shí)的縱、 橫徑增長(zhǎng)量的變化趨勢(shì)也較為相似，整體上均呈現(xiàn)出下降-上升-下 降-上升的變化趨勢(shì)，在花后第9天的轉(zhuǎn)色期和最后發(fā)育成熟階段中, 其果實(shí)的縱、橫徑凈增長(zhǎng)量均較高，僅次于花后3天內(nèi)（即0、3d） 的凈增長(zhǎng)量；尤其在最后3天的成熟階段，其單果凈生長(zhǎng)量最大， Chester 和 Arapaho 分別凈增加 1. 466 和 1. 856g.2. 2低硬度黑莓品種Kiowa和Boysenberry果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)低硬度黑莓品種Kiowa和Boysenberry果實(shí)發(fā)育至完全變?yōu)槌墒?色分別歷時(shí)54和

9、36d,其綠果期均較長(zhǎng)，其綠果分別在開花第27和 第15天后開始轉(zhuǎn)色。在其生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，兩個(gè)品種果實(shí)的縱、橫 徑也均呈雙S型持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)（如圖3A和圖4A所示）。Kiowa果 實(shí)的縱橫徑比在花后第3天和第6天時(shí)略高（1.37）,開花第9天 后略有下降（1.30）,花后第21天略有升高（1.33） o而Boysenberry果實(shí)的縱、橫徑，整體上也是在花后第3天和第 6天略高（1.27）,開花第9天后即下降（1. 10）,開花第18天后 呈現(xiàn)出升高-降低交替變化的趨勢(shì)。Kiowa和Boysenberry的平均單 果質(zhì)量整體上也均呈單S型逐步平穩(wěn)增加趨勢(shì)，在花后第45和30 天，兩個(gè)品種分別開始

10、接近成熟的后期，不僅平均單果質(zhì)量急速增 加，且果實(shí)的縱徑和橫徑也呈明顯加速增長(zhǎng)的趨勢(shì)。兩個(gè)品種果實(shí)不同發(fā)育階段各生長(zhǎng)性狀凈生長(zhǎng)量的調(diào)查結(jié)果（如 圖3B和圖4B）表明，果實(shí)的縱、橫徑在花后3天內(nèi)的增長(zhǎng)也均最 快,Kiowa果實(shí)的縱、橫徑凈生長(zhǎng)量分別為9. 00和6.57mm,而 Boysenberry果實(shí)的縱、橫徑凈生長(zhǎng)量分別為7. 01和5. 79mm.在花 后3天的發(fā)育進(jìn)程中，兩個(gè)品種果實(shí)的縱徑、橫徑及平均單果質(zhì)量 的.凈增長(zhǎng)量均呈上升-下降交替變化的趨勢(shì)，并且?guī)讉€(gè)性狀指標(biāo)的 凈生長(zhǎng)量各自都有高峰值出現(xiàn)。Kiowa在花后第69和第1821天 以及接近完全成熟的花后第4851天其縱、橫徑生長(zhǎng)較

11、快，且單果 凈增長(zhǎng)量在花后第4851天也達(dá)最大值（5. 840g）,其次為花后第 4245天的測(cè)定值（2. 561g）。Boysenberry果實(shí)的縱、橫徑分別在花后第69和第1518天以 及接近完全成熟的花后第2730天增長(zhǎng)較快，尤其是在花后第 2730天，其單果質(zhì)量的增加量也最大（1.850g）,其次是花后第 3336天的增加量（1.577g） o2. 3Chester和Kiowa果實(shí)在轉(zhuǎn)色成熟中其組成性狀的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)兩個(gè)生育期長(zhǎng)但硬度差異明顯的品種即高硬度的Chester （花后 第9'54天）和低硬度的Kiowa （花后第2754天）在果實(shí)轉(zhuǎn)色成熟 進(jìn)程中果實(shí)性狀的動(dòng)態(tài)變化情況分

12、別如圖5A與B所示。Chester的 聚合果總質(zhì)量整體上呈增加的趨勢(shì)，尤其在花后第5廣54天即果實(shí) 完全成熟期間，聚合果總質(zhì)量的增長(zhǎng)量最大，由2. 403g增長(zhǎng)至最高 值4. 190g.相比之下，Kiowa品種在果實(shí)轉(zhuǎn)色之后其聚合果總質(zhì)量雖 呈增加的趨勢(shì)，但在接近成熟的花后第51天時(shí)達(dá)到最大值12.783$ 果實(shí)完全成熟時(shí)其聚合果總質(zhì)量下降至11. 300g.兩個(gè)品種果實(shí)在轉(zhuǎn) 色進(jìn)程中其聚合果附著的果軸質(zhì)量的變化也有較大的差異，Chester 品種在花后第9天轉(zhuǎn)色直至第21天時(shí)，果軸呈現(xiàn)逐步小幅增加的趨 勢(shì)，之后略有下降，基本保持恒定直至花后第51天，在花后第54 天果實(shí)完全成熟時(shí)，果軸質(zhì)量急

13、速增加至最大值0. 337g. Kiowa在花 后第2733天其果軸質(zhì)量有小幅的增長(zhǎng)，到花后第36天略有下降， 花后第3651天逐步增加至最大值1. 190g,而到花后第54天又略有 下降（0.900g） o Chester單核果質(zhì)量在果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中呈逐步增 加的趨勢(shì)，直至花后第54天增至最大值0. 099g,也以花后第5154 天的增長(zhǎng)量為最大（0.039g） o與聚合果總質(zhì)量的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)類似，Kiowa在花后第2754天的發(fā) 育進(jìn)程中，單核果質(zhì)量先呈逐步增加的趨勢(shì)，直至花后第51天達(dá)到 最大值0. 126g,花后第54天其單核果質(zhì)量下降至0. 087g. Chester 種子的百粒質(zhì)量自花后

14、第9天直至第30天呈持續(xù)增加的趨勢(shì)，開花 第30天后趨于穩(wěn)定（0. 316g）,直至花后第51和第54天才略有上 升（分別為0. 380和0. 330g） o Kiowa種子百粒質(zhì)量在花后第 2733天呈持續(xù)增加的趨勢(shì)，到花后第33天趨于穩(wěn)定，直至花后第 5天（0. 436g）和第54天（0. 414g）其百粒質(zhì)量才略有下降。3結(jié)論與討論黑莓完全成熟的鮮果柔軟多汁，其成熟期正處于每年7飛月的高 溫夏季，因而給其采收、貯藏和運(yùn)輸?shù)葞砹藰O大的不便，這己成 為目前限制國(guó)內(nèi)低山丘陵地區(qū)黑莓產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的最重要因素。黑 莓果實(shí)為聚合果，由分布在花托也即果軸上的眾多小核果組成，成 熟時(shí)小核果與花托不分離

15、，成熟時(shí)無呼吸躍變，不依賴于乙烯釋放, 必須完全成熟時(shí)才能采收食用12,故采收時(shí)的硬度對(duì)于黑莓生產(chǎn)各 環(huán)節(jié)尤為關(guān)鍵，而要保證其硬度則必須要充分了解果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的 生物學(xué)特性，因此文中的實(shí)驗(yàn)結(jié)果能為品種的栽培推廣提供參考依 據(jù)。黑莓果實(shí)發(fā)育至成熟經(jīng)歷了一系列的轉(zhuǎn)色階段，直立無刺類型品 種一般分為起始綠果期（授粉后10天以內(nèi)）、發(fā)育至完全變紅（授 粉后第2040天）、發(fā)育至完全變亮黑（授粉后第4555天）這3 個(gè)時(shí)期14.關(guān)于黑莓的生長(zhǎng)發(fā)育，吳文龍等人7對(duì)Boysenberry 果實(shí)在發(fā)育30天內(nèi)的果徑和單果質(zhì)量進(jìn)行了初步分析，結(jié)果表明， 果質(zhì)量和果徑主要在果實(shí)發(fā)育后期形成，本研究結(jié)果也證實(shí)了這一

16、 點(diǎn)。兩個(gè)高硬度和兩個(gè)低硬度品種授粉后至完全成熟時(shí)其生長(zhǎng)發(fā)育 都具有周期性變化規(guī)律，即所有品種果實(shí)的縱、橫徑均呈雙S型增 加趨勢(shì)，且以授粉后3天內(nèi)的生長(zhǎng)為最快，尤其是相同硬度的品種 類型果實(shí)在轉(zhuǎn)色至成熟發(fā)育進(jìn)程中其縱、橫徑增長(zhǎng)變化趨勢(shì)較為類 似。高硬度的Chester和Arapaho品種從開花第9天轉(zhuǎn)色前后直至 成熟進(jìn)程中，其縱、橫徑增長(zhǎng)量整體上呈下降-上升-下降-上升的變 化趨勢(shì)，兩個(gè)品種果實(shí)的縱、橫徑凈增長(zhǎng)量均在花后第9天的轉(zhuǎn)色 期和最后發(fā)育成熟階段中出現(xiàn)峰值，完全成熟前的最后3天單果凈 生長(zhǎng)量也最大。低硬度品種Kiowa和Boysenberry果實(shí)的縱徑、橫 徑以及單果質(zhì)量的凈增長(zhǎng)量均呈

17、上升-下降的交替變化趨勢(shì)，且?guī)讉€(gè) 凈生長(zhǎng)量各自出現(xiàn)了高峰值時(shí)期。Kiowa果實(shí)縱、橫徑在花后第69、 第1曠21及第4曠51天接近完全成熟時(shí)增長(zhǎng)均較快，且花后第 4851天的單果凈增長(zhǎng)量最大；Boysenberry果實(shí)縱、橫徑在花后第 69、第1518及第2730天接近完全成熟時(shí)增長(zhǎng)均較快，且花后第 2730天單果質(zhì)量的增加量最大。這一結(jié)果表明，這幾個(gè)發(fā)育階段 是決定黑莓果實(shí)大小和產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期。此外，成熟期相似的高硬 度Chester的聚合果總質(zhì)量、果軸質(zhì)量和單核果質(zhì)量均在花后第54 天的最終成熟時(shí)分別增長(zhǎng)至最高值，而低硬度的Kiowa則在花后第 51天三者分別達(dá)到最高值。這一結(jié)果進(jìn)一步表明

18、，各黑莓品種在接 近成熟和最后成熟階段其果實(shí)性狀不僅表現(xiàn)出果實(shí)大小和單果質(zhì)量 的飛躍，而且表明了黑莓品種硬度出現(xiàn)差異的關(guān)鍵時(shí)期也是在其最 后成熟階段，這與我們之前對(duì)其成熟果實(shí)硬度的測(cè)定結(jié)果完全一致 .果實(shí)硬度屬于多基因控制的復(fù)雜性狀15,這可能要采用包括雜 交育種在內(nèi)的多種生物學(xué)手段才能改良。近有研究者發(fā)現(xiàn)，采用赤 霉蕓苔素生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑噴施處理可以明顯提高葡萄漿果的果實(shí)硬度16 ,不同方式和不同顏色的紙袋套袋會(huì)一定程度降低柿果的硬度17 .對(duì)不同硬度黑莓品種生長(zhǎng)性狀的共性和差異的分析，不僅揭示 了黑莓果實(shí)組成性狀的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，也為黑莓果實(shí)硬度形成機(jī)理 的探討改良及其生產(chǎn)栽培供了理論依據(jù)和實(shí)踐指

19、導(dǎo)。（圖略）參考文獻(xiàn)：1 夏國(guó)京，郝萍，張力菲.第三代果樹野生漿果栽培與加工技術(shù)M 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2002:9-9.2Beattiej, CrozierA, DuthieGG. Potentialhealthbenefitsofb erriesJ. CurrNutriFoodSci, 2005, 1 (1) : 71-86.3StrikBC, ClarkJR, FinnCE, etal. Wor1dwildblackberryproduc tionJJ. HortTechnol, 2007, 17 (2) : 205-213.4HardenburgRE, WatadaAE, WangC

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