細(xì)胞分化的分子機(jī)制轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄前和轉(zhuǎn)錄后學(xué)習(xí)教案

1、會(huì)計(jì)學(xué)1第一頁，共79頁。第1頁/共78頁第二頁，共79頁。n多潛能細(xì)胞: 含有的基因信息被限制表達(dá)的細(xì)胞n分化細(xì)胞:多潛能細(xì)胞通過分離和分化發(fā)育成的特殊細(xì)胞表型第2頁/共78頁第三頁，共79頁。過形態(tài)或生物化學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)（無特殊的亞顯微結(jié)構(gòu)變化，不含特異性蛋白質(zhì)）來識(shí)別；n多潛能細(xì)胞的基因表達(dá)受到一定的限制。第3頁/共78頁第四頁，共79頁。第4頁/共78頁第五頁，共79頁。性細(xì)胞分化細(xì)胞的發(fā)展過程，也是基因選擇性表達(dá)的結(jié)果。n分化細(xì)胞一般僅有5-10的基因表達(dá)，除了合成細(xì)胞生長(zhǎng)、代謝必需的產(chǎn)物之外，主要是特異性產(chǎn)物的合成。第5頁/共78頁第六頁，共79頁。第6頁/共78頁第七頁，共79頁。基因

2、表達(dá)基因表達(dá)(biod)的多級(jí)調(diào)控的多級(jí)調(diào)控基因基因(jyn)激活激活轉(zhuǎn)錄起始 轉(zhuǎn)錄后加工(ji gng)mRNA降解蛋白質(zhì)降解等蛋白質(zhì)降解等蛋白質(zhì)翻譯蛋白質(zhì)翻譯翻譯后加工修飾翻譯后加工修飾第7頁/共78頁第八頁，共79頁。不同的胚胎細(xì)胞位于不同的區(qū)域，受到不同的外界環(huán)境的影響，接受不同的位置信息。特別是鄰近細(xì)胞的相互關(guān)系，如胚胎誘導(dǎo)對(duì)于胚胎細(xì)胞分化(fnhu)具有重要意義。各種細(xì)胞外信號(hào)分子 (細(xì)胞因子、激素等信號(hào)分子)，通過細(xì)胞間的通訊，特別是信號(hào)傳導(dǎo)間接影響細(xì)胞核基因的表達(dá)。第8頁/共78頁第九頁，共79頁。nmRNA的選擇性翻譯：調(diào)節(jié)哪些mRNA翻譯成蛋白質(zhì)。n差別蛋白質(zhì)加工：選擇哪些

3、蛋白質(zhì)加工成為功能性蛋白質(zhì)，即基因功能的實(shí)施者。第9頁/共78頁第十頁，共79頁。一性蛋白質(zhì)，出現(xiàn)細(xì)胞(xbo)形態(tài)和功能的分化。n換句話說就是這些細(xì)胞(xbo)的基因組相同，只是在發(fā)育過程中不同的細(xì)胞(xbo)利用了基因組中不同的基因，結(jié)果導(dǎo)致各類細(xì)胞(xbo)合成其特有的蛋白質(zhì)。第10頁/共78頁第十一頁，共79頁。去核受精卵去核受精卵囊胚核囊胚核原腸胚早期內(nèi)胚層核原腸胚早期內(nèi)胚層核神經(jīng)胚內(nèi)胚層核神經(jīng)胚內(nèi)胚層核50%蝌蚪，蝌蚪，異常個(gè)體以內(nèi)胚層細(xì)胞異常個(gè)體以內(nèi)胚層細(xì)胞 形成較其他胚層細(xì)胞更容易形成較其他胚層細(xì)胞更容易10%蝌蚪蝌蚪80%以上蝌蚪以上蝌蚪結(jié)論：隨著發(fā)育，體細(xì)胞的核潛能結(jié)論：隨

4、著發(fā)育，體細(xì)胞的核潛能(qin nn)存在普遍的受限現(xiàn)象，且具有供體核的特異存在普遍的受限現(xiàn)象，且具有供體核的特異性性二、核潛能(qin nn)的限定第11頁/共78頁第十二頁，共79頁。第12頁/共78頁第十三頁，共79頁。n外胚層細(xì)胞核為供體進(jìn)行移核實(shí)驗(yàn)，產(chǎn)生發(fā)育異常的蝌蚪，可具有正常的神經(jīng)分化但是缺乏內(nèi)胚層結(jié)構(gòu)。n在發(fā)育過程中體細(xì)胞核潛能的限定是一個(gè)(y )普遍的規(guī)律。第13頁/共78頁第十四頁，共79頁。n隆技術(shù)（連續(xù)克?。?，使移植的供體核逐漸地適應(yīng)這種環(huán)境，結(jié)果也可以獲得發(fā)育正常的蝌蚪。第14頁/共78頁第十五頁，共79頁。n如原腸胚后期內(nèi)胚層細(xì)胞核可以指導(dǎo)(zhdo)胚胎發(fā)育成為正

5、常的蝌蚪。甚至將已分化的小腸上皮細(xì)胞核或紅細(xì)胞的細(xì)胞核作為供體移植到去核卵中，也可以獲得少數(shù)發(fā)育正常的蝌蚪或成體。第15頁/共78頁第十六頁，共79頁。第16頁/共78頁第十七頁，共79頁。第17頁/共78頁第十八頁，共79頁。(shu c)成功的用哺乳動(dòng)物體細(xì)胞-成年母羊乳腺上皮細(xì)胞核為供體，經(jīng)過多次核移植而獲得的后代。n隨后，克隆猴、克隆牛等一系列動(dòng)物的研究獲得了成功。第18頁/共78頁第十九頁，共79頁。第19頁/共78頁第二十頁，共79頁。體）。第20頁/共78頁第二十一頁，共79頁。1、染色體消減、染色體消減(xio jin)第21頁/共78頁第二十二頁，共79頁。rDNA核糖體RN

6、A基因(jyn)5前導(dǎo)序列轉(zhuǎn)錄間隔第22頁/共78頁第二十三頁，共79頁。B淋巴細(xì)胞：C區(qū)編碼(bin m)恒定區(qū)V，D，J編碼(bin m)可變區(qū)第23頁/共78頁第二十四頁，共79頁。剪切第24頁/共78頁第二十五頁，共79頁。的組織細(xì)胞特異性。第25頁/共78頁第二十六頁，共79頁。斑馬魚早期斑馬魚早期(zoq)(zoq)發(fā)育中發(fā)育中vasa mRNAvasa mRNA的時(shí)空表達(dá)（原位雜的時(shí)空表達(dá)（原位雜交）交） 第26頁/共78頁第二十七頁，共79頁。n到雞胚孵化35h，紅細(xì)胞的前體細(xì)胞分化為幼紅細(xì)胞，血紅蛋白迅速合成。n這表明血紅蛋白基因是在這一段發(fā)育時(shí)期中轉(zhuǎn)錄(zhun l)的。第

7、27頁/共78頁第二十八頁，共79頁。不相同。n人胚胎(piti)血紅蛋白：由2個(gè)-珠蛋白鏈、2個(gè)-珠蛋白鏈和4個(gè)血紅素分子組成。第28頁/共78頁第二十九頁，共79頁。-和兩個(gè)-珠蛋白鏈組成胎兒的血紅蛋白分子。第29頁/共78頁第三十頁，共79頁。蛋白分子的組成迅速轉(zhuǎn)換，由胎兒型代之為成體型，即22。n正常成體的血紅蛋白分子中22占97%，22為2%-3%，22為1%。第30頁/共78頁第三十一頁，共79頁。號(hào)染色體上依次排列。n-珠蛋白基因(jyn)家族的表達(dá)顯示了一種調(diào)控機(jī)制，即指導(dǎo)其從胚胎型胎兒型成體型轉(zhuǎn)變的順序開關(guān)。第31頁/共78頁第三十二頁，共79頁。5SrRNA，卵發(fā)生早期開始

8、一直可以檢測(cè)到。n5SrRNA的基因的轉(zhuǎn)錄是由RNA聚合酶所調(diào)控的第32頁/共78頁第三十三頁，共79頁。TFC5SrRNA中間啟動(dòng)子相結(jié)合，所以(suy)TFA分子與TFC結(jié)合形成TFA-TFC 復(fù)合物。n當(dāng)RNA聚合酶與該復(fù)合物結(jié)合時(shí)5SrRNA的基因的轉(zhuǎn)錄即發(fā)生。第33頁/共78頁第三十四頁，共79頁。細(xì)胞都分化成神經(jīng)母細(xì)胞，胚胎不能正常發(fā)育；notch 控制分化成皮膚細(xì)胞和神經(jīng)母細(xì)胞nnmyod1轉(zhuǎn)錄子是肌細(xì)胞分化的主要開關(guān)基因，也是肌母細(xì)胞決定子。將其通過病毒載體轉(zhuǎn)染其它細(xì)胞（如色素細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞、脂肪細(xì)胞、肝細(xì)胞等），可使它們轉(zhuǎn)分化為肌細(xì)胞。(三)轉(zhuǎn)錄(zhun l)調(diào)控的“開關(guān)基

9、因”(switch gene)第34頁/共78頁第三十五頁，共79頁。具有內(nèi)含子的數(shù)目和內(nèi)含子的長(zhǎng)度差異很大。n真核生物的基因還包括5和3末端長(zhǎng)度不等的特異性序列，這些序列雖然不編碼氨基酸，但在基因表達(dá)的過程中起重要作用。第35頁/共78頁第三十六頁，共79頁。為前導(dǎo)序列，其長(zhǎng)度在不同基因中差異很大。由前導(dǎo)序列決定翻譯的速率。第36頁/共78頁第三十七頁，共79頁。第37頁/共78頁第三十八頁，共79頁。第38頁/共78頁第三十九頁，共79頁。珠蛋白基因適時(shí)的和組織特異性的表達(dá)是必需的。第39頁/共78頁第四十頁，共79頁。RNA于鄰近基因或其他基因。第40頁/共78頁第四十一頁，共79頁。C

10、CAAT(CAAT框）、GGGCGGG(GC序列）、GGGAGAGGG和ATGCAAAT序列。nTATA框的主要作用(zuyng)：是使轉(zhuǎn)錄精確地從起始位點(diǎn)開始，其他的上游啟動(dòng)子元件：主要調(diào)控轉(zhuǎn)錄起始頻率和維持基因轉(zhuǎn)錄，特別是CAAT框的作用(zuyng)相對(duì)較大。第41頁/共78頁第四十二頁，共79頁。缺乏這些因子，純化的RNA聚合酶并不能識(shí)別啟動(dòng)子序列，轉(zhuǎn)錄只能起始于任意位置。n從不同動(dòng)物細(xì)胞，甚至(shnzh)從酵母細(xì)胞分離的基本轉(zhuǎn)錄因子具有相似的活性。基本轉(zhuǎn)錄因子負(fù)責(zé)識(shí)別啟動(dòng)子序列中TATA框，并與RNA聚合酶一起形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物，進(jìn)而起始轉(zhuǎn)錄。n已經(jīng)經(jīng)過鑒定的普通轉(zhuǎn)錄因子有TFD、

11、TFB、TFF、TFA等。按一定順序參與形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物。第42頁/共78頁第四十三頁，共79頁。第43頁/共78頁第四十四頁，共79頁。第44頁/共78頁第四十五頁，共79頁。n增強(qiáng)子的作用同增強(qiáng)子的取向(5-3或3-5)無關(guān)，甚至遠(yuǎn)離靶基因達(dá)幾千kb也仍有增強(qiáng)作用。n有一類增強(qiáng)子對(duì)基因的轉(zhuǎn)錄起抑制作用，稱為沉默子(suencer)。當(dāng)轉(zhuǎn)錄因子與沉默子結(jié)合時(shí)可抑制順式調(diào)控元件相連的啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄。第45頁/共78頁第四十六頁，共79頁。n有的具有前述兩種功能；n還有的增強(qiáng)子與激素或其他分子相關(guān)。n根據(jù)增強(qiáng)子的功能特征可以將其分為以下幾類。第46頁/共78頁第四十七頁，共79頁。間。n通常-珠

12、蛋白基因在人胚胎時(shí)期轉(zhuǎn)錄，如果把含有-珠蛋白基因的時(shí)間特異性增強(qiáng)子的DNA片段移到-珠蛋白基因的附近，在-珠蛋白基因的時(shí)間特異性增強(qiáng)子的作用下，-珠蛋白基因可在成體中表達(dá)。第47頁/共78頁第四十八頁，共79頁。n有位于第11號(hào)染色體上的人-珠蛋白基因家族的轉(zhuǎn)錄都由它調(diào)控。如果缺失此增強(qiáng)子區(qū)將引起所有-珠蛋白基因家族的基因沉默?！爸鳌痹鰪?qiáng)子的功能可能是使整個(gè)轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子區(qū)域打開。第48頁/共78頁第四十九頁，共79頁。n進(jìn)行研究。氯霉素乙配轉(zhuǎn)移酶(CAT)的基因活性很容易檢測(cè)，同時(shí)在哺乳動(dòng)物中不表達(dá)，可作為哺乳動(dòng)物的報(bào)道基因。第49頁/共78頁第五十頁，共79頁。n說明胰腺外分泌細(xì)胞和內(nèi)分泌細(xì)

13、胞的基因表達(dá)由不同的增強(qiáng)子調(diào)控。受體細(xì)胞受體細(xì)胞外分泌蛋白基因外分泌蛋白基因5末末端旁序列端旁序列+ cat內(nèi)分泌蛋白基因內(nèi)分泌蛋白基因5末末端旁序列端旁序列+ cat卵巢細(xì)胞卵巢細(xì)胞不表達(dá)不表達(dá)不表達(dá)不表達(dá)分泌胰島素分泌胰島素的胰腺細(xì)胞系的胰腺細(xì)胞系不表達(dá)不表達(dá)表達(dá)表達(dá)產(chǎn)生外分泌蛋產(chǎn)生外分泌蛋白的胰腺細(xì)胞系白的胰腺細(xì)胞系表達(dá)表達(dá)不表達(dá)不表達(dá)第50頁/共78頁第五十一頁，共79頁。n同時(shí)yp2的mRNA僅在卵巢組織中檢測(cè)到，而yp1得mRNA僅在脂肪體中表達(dá)。n說明卵黃蛋白基因有兩個(gè)增強(qiáng)子，而且都位于5末端，分別負(fù)責(zé)在卵巢和在脂肪體中的轉(zhuǎn)錄，使兩個(gè)基因在兩種細(xì)胞中正常轉(zhuǎn)錄。增強(qiáng)子對(duì)于基因表達(dá)的

14、特異性有決定性作用。第51頁/共78頁第五十二頁，共79頁。脂肪體卵巢(luncho)組織第52頁/共78頁第五十三頁，共79頁。n通用轉(zhuǎn)錄因子(ynz)：指與啟動(dòng)子TATA框序列結(jié)合的蛋白質(zhì)，他們與RNA聚合酶II共同裝配成為轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物，以啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄。n特殊轉(zhuǎn)錄因子(ynz)：能識(shí)別特殊的DNA調(diào)節(jié)序列并與其結(jié)合，或與RNA聚合酶和其他轉(zhuǎn)錄因子(ynz)結(jié)合以行駛功能。第53頁/共78頁第五十四頁，共79頁。白脫離，同時(shí)(tngsh)受體構(gòu)象發(fā)生改變。形成的激素-受體復(fù)合物進(jìn)入細(xì)胞核并與特異性DNA序列結(jié)合，激活啟動(dòng)子調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄。n能夠與激素受體蛋白特異性結(jié)合的DNA序列稱為激素效應(yīng)元件，它

15、們既可以是增強(qiáng)子，也可以是啟動(dòng)子。第54頁/共78頁第五十五頁，共79頁?？乖荏w。n當(dāng)外來抗原與淋巴結(jié)或脾中的淋巴細(xì)胞膜上抗原受體結(jié)合后通過信號(hào)傳導(dǎo)調(diào)控基因表達(dá)，使細(xì)胞分裂和進(jìn)一步分化。第55頁/共78頁第五十六頁，共79頁。57第56頁/共78頁第五十七頁，共79頁。第一節(jié)第一節(jié) RNA RNA加工水平的調(diào)控加工水平的調(diào)控(dio kn)(dio kn) 第二節(jié)第二節(jié) 翻譯和翻譯后的調(diào)控翻譯和翻譯后的調(diào)控(dio kn)(dio kn)第57頁/共78頁第五十八頁，共79頁。（一）、同一基因的初始轉(zhuǎn)錄物（nRNA） 經(jīng)選擇性拼接(pn ji)可產(chǎn)生不同的成熟RNA原肌球蛋白基原肌球蛋白基因

16、因(jyn)一、一、RNA加工水平的調(diào)控加工水平的調(diào)控(dio kn)-原肌球蛋白基因原肌球蛋白基因第58頁/共78頁第五十九頁，共79頁。nRNAmRNAB淋巴細(xì)胞的淋巴細(xì)胞的DNA，發(fā)生重排，發(fā)生重排生殖細(xì)生殖細(xì)胞的胞的DNA重鏈可變區(qū)（抗原重鏈可變區(qū)（抗原(kngyun)結(jié)合區(qū)）在淋巴細(xì)胞形成過程中，發(fā)生基因重結(jié)合區(qū)）在淋巴細(xì)胞形成過程中，發(fā)生基因重 排（排（DNA水平）水平）重鏈恒定區(qū)發(fā)生分子轉(zhuǎn)換，該模式通過重鏈恒定區(qū)發(fā)生分子轉(zhuǎn)換，該模式通過RNA加工完成加工完成前體前體RNA區(qū)區(qū)區(qū)區(qū)IgMIgD第59頁/共78頁第六十頁，共79頁。相同基因相同基因(jyn)在不同發(fā)育時(shí)期或不同組在不

17、同發(fā)育時(shí)期或不同組 織細(xì)胞中拼接不同，合成不同的蛋白織細(xì)胞中拼接不同，合成不同的蛋白質(zhì)質(zhì)降鈣素降鈣素/神經(jīng)神經(jīng)(shnjng)多肽多肽CGRP mRNA前體前體61第60頁/共78頁第六十一頁，共79頁。果蠅性別表型的決定事件，通過果蠅性別表型的決定事件，通過3 3個(gè)主要性別決定基因個(gè)主要性別決定基因RNARNA的不的不同同(b tn)(b tn)拼接模式，引起差異基因表達(dá)拼接模式，引起差異基因表達(dá)選擇性選擇性RNA加工與性別加工與性別(xngbi)決定決定第61頁/共78頁第六十二頁，共79頁。mRNA壽命(shumng)的不同對(duì)蛋白質(zhì)合成的調(diào)控 通過mRNA的選擇性降解和mRNA穩(wěn)定性不同

18、調(diào)控蛋白質(zhì)的合成不同基因的mRNA的半衰期不同，主要受其3UTR控制(kngzh)。短壽命mRNA的3UTR通常含有一個(gè)或多個(gè)AU富集區(qū)，其作用是促進(jìn)Poly(A)降解。-珠蛋白珠蛋白R(shí)NARNA的的3UTR3UTR中含有中含有(hn yu)3(hn yu)3個(gè)個(gè)C C富集區(qū)，穩(wěn)定，半衰期富集區(qū)，穩(wěn)定，半衰期17h17h一種生長(zhǎng)因子一種生長(zhǎng)因子mRNAmRNA的半壽期不超過的半壽期不超過30min30min第二節(jié) 翻譯和翻譯后的調(diào)控第62頁/共78頁第六十三頁，共79頁。mRNA降解性能的差異可以影響細(xì)胞(xbo)的功能C-fos mRNA 5UTR coding sequence 3UTR成

19、纖維細(xì)胞腫瘤細(xì)胞AU富集區(qū)c-fosc-fos基因編碼正常成纖維細(xì)胞分裂必需基因編碼正常成纖維細(xì)胞分裂必需(bx)(bx)的一種的一種蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)第63頁/共78頁第六十四頁，共79頁。早期發(fā)育中母早期發(fā)育中母體體(mt)效應(yīng)效應(yīng)因子的影響因子的影響1 1、卵母細(xì)胞中合成并貯藏、卵母細(xì)胞中合成并貯藏大量大量(dling)(dling)的發(fā)育信息的發(fā)育信息（mRNAmRNA和蛋白質(zhì)），這些和蛋白質(zhì)），這些信息在排卵以前至早期發(fā)信息在排卵以前至早期發(fā)育過程中逐漸被利用；育過程中逐漸被利用；2 2、每個(gè)卵母細(xì)胞中貯藏、每個(gè)卵母細(xì)胞中貯藏 20 000 50 00020 000 50 000種不同種不

20、同的的mRNAmRNA，每種，每種mRNAmRNA大約大約1 1 600600個(gè)拷貝；個(gè)拷貝；3 3、貯藏的信息在卵細(xì)胞中、貯藏的信息在卵細(xì)胞中梯度分布或者均勻分布梯度分布或者均勻分布第64頁/共78頁第六十五頁，共79頁。激素對(duì)特定(tdng)mRNA穩(wěn)定性的影響如Prolactin（泌乳刺激素）僅提高(t go)牛的casein（酪蛋白）基因轉(zhuǎn)錄水平2倍，提高(t go)其mRNA壽命25倍，使mRNA更多次的翻譯。第65頁/共78頁第六十六頁，共79頁。1、卵母細(xì)胞中翻譯(fny)調(diào)控機(jī)制的假說HmRNA masking（掩蔽）: mRNA與其它蛋白結(jié)合成ribonucleoprotei

21、n (RNP) complex,阻止與核糖體結(jié)合；卵成熟或受精后，離子強(qiáng)度改變或蛋白磷酸化等導(dǎo)致RNP不穩(wěn)定/解體，翻譯得以進(jìn)行。H5 Cap（7-甲基鳥苷酸）的調(diào)控：如某些種類(蛾)，其卵中的部分mRNA的5-鳥苷酸在受精后才甲基化，然后開始翻譯。HmRNA sequester（隱蔽）: 指mRNA被阻隔于蛋白合成裝置。如海膽(hi dn)未受精卵的組蛋白 mRNA定位于原核中，受精后原核破裂，mRNA才能進(jìn)入胞質(zhì)開始翻譯。HPoly(A)對(duì)翻譯的調(diào)控：卵母細(xì)胞減數(shù)分裂成熟前后，mRNA polyA的長(zhǎng)度發(fā)生變化（由3UTR調(diào)控）。帶長(zhǎng)polyA的mRNA具翻譯活性H翻譯效率的調(diào)控：如將海膽

22、(hi dn)卵母細(xì)胞裂解液的pH從自然狀態(tài)下的pH6.9提高到pH7.4（受精后自然狀態(tài)下的pH）,蛋白質(zhì)合成量急劇增加。受精后pH升高的作用可能包括去除mRNA的封閉蛋白和激活翻譯起始因子。三、翻譯和翻譯后調(diào)控三、翻譯和翻譯后調(diào)控(dio kn)的機(jī)制的機(jī)制第66頁/共78頁第六十七頁，共79頁。Poly(A)對(duì)翻譯的調(diào)控： 在小鼠的未成熟卵母細(xì)胞質(zhì)中可以翻譯的mRNA具有較長(zhǎng)的poly(A), 減數(shù)成熟分裂后poly(A)降解，翻譯終止(zhngzh)。 在減數(shù)成熟分裂前不表達(dá)的mRNA的poly(A)較短(15-90A), 但其3UTR具有胞質(zhì)多聚腺苷酸化信號(hào)序列(CPEs)(UUUU

23、AU in mice and frogs)。減數(shù)成熟分裂后這些 mRNA迅速加上一個(gè)長(zhǎng)的polyA,開始翻譯。第67頁/共78頁第六十八頁，共79頁。 2. 秀麗隱桿線蟲秀麗隱桿線蟲(xin chn)發(fā)育的翻譯調(diào)控發(fā)育的翻譯調(diào)控 mRNA 3UTR調(diào)控配子的決定調(diào)控配子的決定TRA-2TRA-2是卵子發(fā)育所必需的一種蛋白質(zhì)，如果是卵子發(fā)育所必需的一種蛋白質(zhì)，如果tra-2 mRNAtra-2 mRNA翻譯活性被抑制，生殖細(xì)胞翻譯活性被抑制，生殖細(xì)胞精子；精子； tra-2 mRNAtra-2 mRNA的的3UTR3UTR區(qū)含有區(qū)含有2 2個(gè)區(qū)域，它們可能結(jié)合在幼蟲精子發(fā)生時(shí)合成的抑制蛋白；如果這兩個(gè)個(gè)區(qū)域，它們可能結(jié)合在幼蟲精子發(fā)生時(shí)合成的抑制蛋白；如果這兩個(gè)(lin )(lin )區(qū)域突變，精子不能形成區(qū)域突變，精子不能形成3 UTR3 UTR對(duì)發(fā)育的時(shí)空調(diào)控作用：對(duì)發(fā)育的時(shí)空調(diào)控作用：調(diào)控配子的決定；調(diào)控配子的決定；調(diào)控許多卵母細(xì)胞貯存調(diào)控許多卵母細(xì)胞貯存mRNAmRNA的的翻譯活動(dòng)；翻譯活動(dòng)；調(diào)控一些調(diào)控一些(yxi)mRNA(yxi)mRNA在卵母細(xì)在卵母細(xì)胞中的定位；胞中的定位；參與某些組織分化的維持參與某些組織分化的維持FEM-3是精子發(fā)育所必需的一種蛋白質(zhì)，如果是精子發(fā)育所必需的