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文檔簡(jiǎn)介

1、微量元素對(duì)植物生長(zhǎng)的作用微量元素的重要性植物生長(zhǎng)發(fā)育除需要”大量元素"-氮、磷、鉀等以外,還需要數(shù)量極少的微量元素-硼、鉬、銅、鋅、鐵等這些元素在植物體內(nèi)雖然含量很少,但它對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著至關(guān)重要的作用,它是植物體內(nèi)酶或輔酶的組成部分,具有很強(qiáng)的專一性,是作物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的和不可相互代替的.因此當(dāng)植物缺乏任何一種微量元素的時(shí)候,生長(zhǎng)發(fā)育都會(huì)受到抑制,導(dǎo)致減產(chǎn)和品質(zhì)下降.植物在微量元素充足的情況下,生理機(jī)能就會(huì)十分旺盛,這有利 于作物對(duì)"大量元素”的吸收利用.還可改善細(xì)胞原生質(zhì)的膠體化學(xué)性質(zhì),從而使原生質(zhì)的濃度 增加,增強(qiáng)作物對(duì)不良環(huán)境的抗逆性.摘要鐵 是植物體內(nèi)許多

2、重要的酶(如細(xì)胞色素氧化酶、過(guò)氧化氫酶)和電子遞體(如 細(xì)胞色素、鐵氧還素)的組成部分。它又參與 <> 的形成。因此缺鐵時(shí)葉片缺綠。 但因老葉中的鐵不易運(yùn)出,所以老葉一般仍保持綠色,而幼葉則缺綠明顯。錳在光合放氧過(guò)程中起電子遞體作用。并可取代鎂促進(jìn)某些酶反應(yīng)。缺錳時(shí)葉 脈間的葉肉細(xì)胞變黃,使葉片呈現(xiàn)黃色小斑點(diǎn),嚴(yán)重時(shí)成褐色干枯死斑。硼 促進(jìn)碳水化合物在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。缺硼葉中的碳水化合物因不能外運(yùn)而累 積。植株缺硼時(shí)根尖與莖尖分生組織壞死,生長(zhǎng)發(fā)育受破壞。硼為花器官和花粉 粒的形成所必需,又能促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)。硼還與核酸代謝有密切關(guān) 系。鋅 為生長(zhǎng)素合成所必需。缺鋅植株中

3、游離的和結(jié)合的生長(zhǎng)素明顯減少, 生長(zhǎng)停 滯。果樹(shù)上常見(jiàn)的小葉病即由于缺鋅葉片生長(zhǎng)受阻造成。鋅參與 <> 內(nèi)碳酸酐酶的組成,碳酸酐酶催化 C與水結(jié)合形成碳酸根(C )或重碳酸根(HC )的反應(yīng)。C 向C 和HC 的轉(zhuǎn)化影響 <>中C固定過(guò)程。照光增加植物對(duì)鋅的需要,缺鋅的果樹(shù)向陽(yáng)一側(cè)癥狀較重。缺鋅時(shí)葉綠體的亞顯微結(jié)構(gòu)受破壞。鉬 是硝酸還原酶的組分。缺鉬植株體內(nèi)的硝酸根不能還原成氨, 因而積累硝酸 鹽,使組織壞死,在葉子上形成黃色斑點(diǎn),稱黃斑?。煌瑫r(shí)阻礙了氨進(jìn)一步轉(zhuǎn)化 形成氨基酸和蛋白質(zhì)的過(guò)程。銅 參與一些氧化酶(如抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶、漆酶)和電子遞體(如 光合電子

4、傳遞鏈上的質(zhì)藍(lán)素)的組成。缺銅時(shí)幼葉萎蔫、植株矮小、細(xì)弱。氯離子參與光合放氧過(guò)程,又在葉片氣孔的開(kāi)閉運(yùn)動(dòng)中起作用。缺氯植株形成 小葉,并有壞死。鈉對(duì)氣孔開(kāi)關(guān)有調(diào)節(jié)作用。缺少鈉元素對(duì)多數(shù)植物的直接影響能造成植物干重的下 降,與此同時(shí),也能導(dǎo)致葉綠色含量的下降。 所以,植物缺鈉時(shí)往往表現(xiàn)出葉片失綠或壞死, 甚至不能開(kāi)花的癥狀。缺鈉可以引起光系統(tǒng)的損傷,并因此可導(dǎo)致光能向化學(xué)能轉(zhuǎn)化的減少, 限制光合作用的進(jìn)行。另外,缺鈉可能導(dǎo)致葉肉細(xì)胞或維管束鞘細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的改變,影響能量的轉(zhuǎn)運(yùn)。詳講1植物生長(zhǎng)的必需元素地球上自然存在的元素有 82種,其余的為人工合成,然而植物體內(nèi)卻有60余種化學(xué)元素。植物必需的營(yíng)

5、養(yǎng)元素有 16種:碳(C)、氫(H)、氧(0)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca),鎂(Mg)、 硫(S)、鐵(Fe)、硼(B)、錳(Mn)、銅(Cu)、鋅(Zn)、鉬(Mo)、氯(CL)。各必需植物營(yíng)養(yǎng)元素在 植物體內(nèi)含量差別很大,一般可根據(jù)植物體內(nèi)含量的多少而劃分為大量營(yíng)養(yǎng)元素和微量營(yíng)養(yǎng) 元素。大量營(yíng)養(yǎng)元素一般占植物干物質(zhì)重量的0.1%以上,有碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂和硫共9種;微量營(yíng)養(yǎng)元素的含量一般在0.1%以下,最低的只有 0mg/kg(0ppm),它們是鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬和氯 7種。2微量元素的重要性微量元素在作物體內(nèi)含量雖少,但它對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著至關(guān)重要的作用,

6、是植物體內(nèi)酶或輔酶的組成部分,具有很強(qiáng)的專一性, 是作物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的和不可相互代替的。因此當(dāng)植物缺乏任何一種微量元素的時(shí)候,生長(zhǎng)發(fā)育都會(huì)受到抑制,導(dǎo)致減產(chǎn)和品質(zhì)下降。當(dāng)植物在微量元素充足的情況下,生理機(jī)能就會(huì)十分旺盛,這有利于作物對(duì)大量元素的吸收利 用,還可改善細(xì)胞原生質(zhì)的膠體化學(xué)性質(zhì),從而使原生質(zhì)的濃度增加,增強(qiáng)作物對(duì)不良環(huán)境的抗逆性。3微量元素對(duì)植物生長(zhǎng)的作用1硼對(duì)植物生長(zhǎng)的作用土壤的硼主要以硼酸(H3BO3或B(OH)3)的形式被植物吸收。它不是植物體內(nèi)的結(jié)構(gòu)成分, 但它對(duì)植物的某些重要生理過(guò)程有著特殊的影響。硼能參與葉片光合作用中碳水化合物的合成,有利其向根部輸送;它還有利于蛋白

7、質(zhì)的合成、提高豆科作物根瘤菌的固氮活性,增加 固氮量;硼還能促進(jìn)生長(zhǎng)素的運(yùn)轉(zhuǎn)、提高植物的抗逆性。它比較集中于植物的莖尖、根尖、 葉片和花器官中,能促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管的伸長(zhǎng),故而對(duì)作物受精有著神奇的影響。缺硼癥狀作物缺硼一個(gè)重要的癥狀是子葉不能正常發(fā)育,葉內(nèi)有大量碳水化合物積累,影響新生組織的形成、生長(zhǎng)和發(fā)育,井使葉片變厚、葉柄變租、裂化。植物生長(zhǎng)點(diǎn)和幼嫩植物缺硼可造成 多種病癥,因植物不同而異。但最早的病癥之一是根尖不能正常地延長(zhǎng),同時(shí)受抑制。在植物體內(nèi)含硼量最高的部位是花,因此缺硼常表現(xiàn)為甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”,花期延長(zhǎng),結(jié)實(shí)很差。棉花出現(xiàn)“蕾而無(wú)花”、只現(xiàn)蕾不開(kāi)花。小麥出現(xiàn)“穗而不實(shí)”,

8、結(jié)實(shí)少,子粒不飽 滿?;ㄉ霈F(xiàn)“存殼無(wú)仁”等現(xiàn)象。果樹(shù)缺硼時(shí),結(jié)果率低、果實(shí)畸形,果肉有木栓化或干 枯現(xiàn)象。2鈣對(duì)植物生長(zhǎng)的作用鈣在植物中起著不可估量的作用。鈣的生理功能與細(xì)胞壁組分有關(guān)。鈣是植物結(jié) 構(gòu)組成元素,主要構(gòu)成果膠酸鈣、鈣調(diào)素蛋白、肌醇六磷酸鈣鎂等,在液泡中有 大量的有機(jī)酸鈣,如草酸鈣、檸檬酸鈣、蘋(píng)果酸鈣等。鈣能穩(wěn)定細(xì)胞膜、細(xì)胞壁, 還參與第二信使傳遞,調(diào)節(jié)滲透作用,具有酶促作用等。缺鈣癥狀鈣不足時(shí)首先植物的幼嫩器官受到影響,一般表現(xiàn)為生長(zhǎng)點(diǎn)受損, 嚴(yán)重時(shí)生長(zhǎng)點(diǎn)壞死, 呈斷脖癥狀。根尖和頂芽生長(zhǎng)停滯。 幼根畸形,根系萎縮,根尖壞死,根毛畸變,有的呈鱗片狀, 根量少。幼葉失綠、變形,常

9、出現(xiàn)彎鉤狀,葉片皺縮,葉尖扭曲,葉緣卷曲、黃化。嚴(yán)重時(shí) 新葉抽鈣不足時(shí)首先植物的幼嫩器官受到影響,一般表現(xiàn)為生長(zhǎng)點(diǎn)受損,嚴(yán)重時(shí)生長(zhǎng)點(diǎn)壞死,呈“斷脖”癥狀。根尖和頂芽生長(zhǎng)停滯。幼根畸形,根系萎縮,根尖壞死,根毛畸變,有的呈 鱗片狀,根量少。幼葉失綠、 變形,常出現(xiàn)彎鉤狀,葉片皺縮,葉尖扭曲,葉緣卷曲、 黃化。 嚴(yán)重時(shí)新葉抽出困難,甚至互相粘連,或葉緣呈不規(guī)則齒狀開(kāi)裂,并出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)。斑點(diǎn)部分由于細(xì)胞壁崩壞溶解等,呈半透明狀。細(xì)胞間隙還出現(xiàn)棕色物質(zhì)積累,甚至滲出體外。嚴(yán)重缺鈣時(shí)生長(zhǎng)點(diǎn)壞死。缺鈣根常常變黑腐爛。不同作物的癥狀有差異。禾谷類作物幼葉卷曲、干枯,功能葉的葉間及葉緣黃萎。植株未老先衰。結(jié)實(shí)

10、少,秕粒 多。小麥根尖分泌球狀的透明粘液。 玉米葉緣出現(xiàn)白色斑紋, 常出現(xiàn)鋸齒狀不規(guī)則橫向開(kāi)裂, 頂部葉片卷筒下彎呈“弓”狀,相鄰葉片常粘連,不能正常伸展。豆科作物新葉不伸展, 老葉出現(xiàn)灰白色斑點(diǎn)。 葉脈棕色,葉柄柔軟下垂。大豆根暗褐色、 脆弱,呈粘稠狀,葉柄與葉片交接處呈暗褐色,嚴(yán)重時(shí)莖頂卷曲呈鉤狀枯死?;ㄉ诶先~反 面出現(xiàn)斑痕,隨后葉片正反面均發(fā)生棕色枯死斑塊,空莢多。蠶豆莢畸形、萎縮并變黑。豌 豆幼葉及花梗枯萎,卷須萎縮。棉花生長(zhǎng)點(diǎn)受抑,呈彎鉤狀。嚴(yán)重時(shí)上部葉片及部分老葉葉柄下垂并潰爛。馬鈴薯根部易壞死,塊莖小,有畸形成串小塊莖,塊莖表面及內(nèi)部維管束細(xì)胞常壞死。蔬菜缺鈣易發(fā)生腐爛病, 如

11、番茄臍腐病,最初果頂臍部附近果肉出現(xiàn)水漬狀壞死,但果皮完好,以后病部組織崩潰,繼而黑化、干縮、下陷,一般不落果,無(wú)病部分仍繼續(xù)發(fā)育, 并可著色,此病常在幼果膨大期發(fā)生,越過(guò)此期一般不再發(fā)生。甜椒也有類似癥狀。大白菜 和甘藍(lán)的緣腐病葉球內(nèi)葉片邊緣由水漬狀變?yōu)楣麧{色,繼而褐化壞死、腐爛,干燥時(shí)似豆腐皮狀,極脆,又名“干燒心”、“干邊”、“內(nèi)部頂燒癥”等,病株外觀無(wú)特殊癥狀,縱剖葉球 時(shí)在剖面的中上部出現(xiàn)棕褐色弧形層狀帶,葉球最外第1-3葉和中心稚葉一般不發(fā)病。胡蘿卜缺鈣根部出現(xiàn)裂隙。萬(wàn)苣頂端出現(xiàn)灼傷。西瓜、黃瓜和芹菜的頂端生長(zhǎng)點(diǎn)壞死、腐爛。香 瓜容易發(fā)生“發(fā)酵果”,整個(gè)瓜軟腐,按壓時(shí)出現(xiàn)泡沫。蘋(píng)果

12、果實(shí)出現(xiàn)苦陷病,又名“苦痘病”,病果發(fā)育不良,表面出現(xiàn)下陷斑點(diǎn),先見(jiàn)于果頂,果肉組織變軟、干枯,有苦味,此病在采收前即可出現(xiàn),但以儲(chǔ)藏期發(fā)生為多。缺鈣還 引起蘋(píng)果水心病,果肉組織呈半透明水漬狀, 先出現(xiàn)在果肉維管束周圍, 向外呈放射狀擴(kuò)展, 病變組織質(zhì)地松軟, 有異味,病果采收后在儲(chǔ)藏期間病變繼續(xù)發(fā)展,最終果肉細(xì)胞間隙充滿汁液而導(dǎo)致內(nèi)部腐爛。梨缺鈣極易早衰,果皮出現(xiàn)枯斑,果心發(fā)黃,甚至果肉壞死,果實(shí)品 質(zhì)低劣。根據(jù)作物外觀癥狀可判斷是否缺鈣及其程度。應(yīng)注意與缺硼某些癥狀相區(qū)別,如生長(zhǎng)點(diǎn)及根尖枯萎、死亡,嫩芽及新葉扭曲、變形等。缺硼葉片、葉柄易脆,常產(chǎn)生褐色物質(zhì)使組 織變色,而缺鈣葉柄無(wú)此癥狀,

13、只分泌出透明粘液,可以判別。鉬對(duì)植物生長(zhǎng)的作用鉬參與植物體內(nèi)氮代謝、促進(jìn)磷的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn), 對(duì)碳水化合物的運(yùn)輸也起著重要作用。土壤中鉬以鉬酸鹽(MoO42-)和硫化鉬(MoS2)的形式存在。植物對(duì)鉬的需要量低于其他任何 礦質(zhì)元素,至今仍未明了植物吸收鉬的形式以及鉬在植物細(xì)胞內(nèi)的變化方式。高等植物的硝酸還原酶和生物固氮作用的固氮酶都是含鉬的蛋白,鉬肥充足能大大提高固氮能力,提高蛋白質(zhì)含量??梢?jiàn)鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬還能促近光合作用的強(qiáng)度以及消除酸性土壤中活性鋁在植物體內(nèi)累積而產(chǎn)生的毒害作用。鉬是固氮酶的必要組分,是各種固氮菌正常生命活動(dòng)所必需的成分。鉬能促進(jìn)根瘤的生長(zhǎng),提高根瘤菌的固

14、氮能力。鉬又是硝酸還原酶的組成成分,參與硝態(tài)氮的還原過(guò)程, 缺鉬時(shí)硝態(tài)氮還原作用受影響,使硝酸鹽在作物葉片中累積,影響蛋白質(zhì)的合成。因此,鉬在作物的 氮素同化作用中的重要性是顯而易見(jiàn)的。鉬還能促進(jìn)作物對(duì)磷的吸收利用,促進(jìn)其體內(nèi)無(wú)機(jī)磷向有機(jī)磷化合物轉(zhuǎn)化。此外,鉬在維生素C和碳水化合物的合成、運(yùn)轉(zhuǎn)和轉(zhuǎn)化中都有重要作用。缺鉬癥狀鉬在植物體內(nèi)是一種不可缺少和代替的微量元素。豆科植物缺鉬時(shí),根系減少,根瘤不發(fā)達(dá)。其他植物缺鉬葉面卷曲、 扭轉(zhuǎn),葉子狹小,發(fā)育不良,葉色淡黃,形成斑點(diǎn),葉尖萎焦,輕者影響開(kāi) 花結(jié)實(shí),重者植株死亡。鉬能促進(jìn)豆科植物的固氮作用,是植物利用硝態(tài)氮所必須的元素。鉬能促進(jìn)植物吸收磷素養(yǎng)

15、分 ,促進(jìn)植物體內(nèi)醣類的形成與轉(zhuǎn)化 ,提高葉綠素含量,保持葉綠素的 穩(wěn)定性。 作物缺鉬的共同表現(xiàn)是植株矮小,生長(zhǎng)受抑制,葉片失綠,枯萎以致壞死。豆科作物缺鉬,根瘤發(fā)育不良,瘤小而少,固氮能力弱或不能固氮,由于豆科作物對(duì)鉬有特 殊的需要,故易發(fā)生缺鉬現(xiàn)象, 為此,鉬肥應(yīng)首先集中施用在豆科作物上。缺鉬在酸性土壤的可能性最大,砂質(zhì)土壤缺鉬要比粘質(zhì)土壤常見(jiàn)。隨著土壤pH升高,鉬的有效性增大。植物缺鉬的共同特征是植株矮小,生長(zhǎng)緩慢,葉片失綠,且有大小不一的黃色或橙黃色斑點(diǎn),嚴(yán)重缺鉬時(shí)葉緣萎蔫,有時(shí)葉片扭曲呈杯狀,老葉變厚、焦枯,以致死亡。各種作物對(duì)鉬的 需要量有很大區(qū)別。 豆科作物需鉬量最大, 十字花科

16、的花椰菜和甘藍(lán)需鉬量也很高,禾本科 作物如小麥等對(duì)鉬則非常敏感,各地均有明顯的施肥效果。另外:由于鉬與植物的氮代謝有關(guān),植物缺鉬時(shí),葉脈間葉色變淡、發(fā)黃,與缺氮和缺硫的癥狀相似。但缺鉬時(shí)葉片容易出現(xiàn)斑點(diǎn),葉邊緣發(fā)生焦枯并向內(nèi)卷曲,并且由于組織失水而呈萎焉。有時(shí)生長(zhǎng)點(diǎn)死亡,花的發(fā)育受到抑制,籽實(shí)不飽滿,葉片和葉柄有硝態(tài)氮積累。十字花科植 物會(huì)出現(xiàn) 鞭尾現(xiàn)象”。豆科植物缺鉬時(shí),根瘤的生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重的影響,根瘤少而小,成 卵形。最典型的缺鉬癥狀是花椰菜的鞭尾病”和柑橘的 黃斑病”。作物的含鉬量相差很大,一般為0.1-2mg/kg,含鉬量低于0.1mg/kg,時(shí),施鉬有良好效果。最容易缺鉬的植物是豆

17、科、 十字花科植物和柑橘。 由于鉬的生理作用與根瘤菌的固氮作用有關(guān),豆科植物對(duì)鉬有特殊的要求。一些十字花科植物如花椰菜對(duì)鉬的需要量也較大。按植物對(duì)缺鉬的敏感程度可分為三類如表。表.作物對(duì)缺鉬的敏感程度不敏感中度敏感高度敏感大麥、蘇丹草紫花苜蓿、油菜花生小麥、禾本科牧草黃花苜蓿、甘藍(lán) 三葉草黑麥、文竹 苕子、蘿卜 硬花甘藍(lán)玉米、薄荷 箭舌豌豆、蕪箐 花椰菜甜玉米、葡萄 大豆、番茄 菠菜高粱、蘋(píng)果 蠶豆、胡蘿 卜萬(wàn)苣水稻、桃 綠豆、柑橘 洋蔥。銅對(duì)植物生長(zhǎng)的作用銅參與植物的光合作用,以Cu2+和Cu+的形式被植物吸收,它可以暢通無(wú)阻地催化植物的氧化還原反應(yīng),從而促進(jìn)碳水化合物和蛋白質(zhì)的代謝與合成,

18、使植物抗寒、抗旱能力大為增強(qiáng);銅還參與植物的呼吸作用,影響到作物對(duì)鐵的利用,在葉綠體中含有較多的銅,因此銅與葉綠素形成有關(guān);銅具有提高葉綠素穩(wěn)定性的能力,避免葉綠素過(guò)早遭受破壞,這有利于葉片更好地進(jìn)行光合作用。銅是植物必須的微量營(yíng)養(yǎng)元素。植物體內(nèi)銅的作用大多是間接的,并且是復(fù)雜的。銅是多種氧化酶的核心元素,在氧化原反應(yīng)中起催化作用。植物體內(nèi)抗壞血酸氧化酶、質(zhì)體蘭素、二胺氧化酶、蘭-蛋白質(zhì)、多酚氧化酶、乳糖酶都含有銅的成分。象葉綠體中質(zhì)體蘭素是光合作用電子傳遞鏈的一部分,參與硝酸還原反應(yīng)過(guò)程。細(xì)胞色素氧化酶含銅,說(shuō)明其銅是復(fù)合維生素 B的組成成分??傊?,銅對(duì)氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合 物的合

19、成有極大的影響。銅還能提高抗真菌和病害的能力。銅主要以二價(jià)離子Cu(2+)的形態(tài)被植物吸收。銅系氧化酶成分,依Cu+(?)Cu(2+)之反應(yīng)而進(jìn)行氧化還原作用。銅在植物體內(nèi)移動(dòng)性低,它不能從比較老的生長(zhǎng)部位轉(zhuǎn)移到嫩葉。因此缺銅表現(xiàn)在幼嫩部位。在 0.1mM(6.4ppm)Cu 溶液濃度內(nèi),Cu的吸收是隨著濃度的增加而增加;而濃度在0.1mM以上將趨飽和。銅與磷之間發(fā)生拮抗關(guān)系。高量p將抑制對(duì)Cu的吸收。銅是植物正常生長(zhǎng)繁殖所必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素。植物中有許多功能酶,如抗壞血酸氧化酶、酚酶、漆酶等都含有銅。在氮的代謝中,缺銅能影響 蛋白質(zhì)的合成,使氨基酸的比例發(fā)生變 化,降低蛋白質(zhì)的含量;在碳水化

20、合物 的代謝中,缺銅可抑制 光合作用的活性,使葉片畸形和失綠;在木質(zhì)素的合成中,缺銅會(huì)抑制 木質(zhì)化,使葉、莖彎曲和畸形, 木質(zhì)部導(dǎo)管干縮萎 蔫。缺銅還能影響花粉、胚珠的發(fā)育,降低花粉的生命力,同時(shí)缺銅的植物,抗病性差,容易發(fā)生白粉病。;缺銅癥狀缺銅時(shí),葉綠素減少,葉片出現(xiàn)失綠現(xiàn)象,幼葉的葉尖因缺綠而黃化并干枯,最后葉片脫落;還會(huì)使繁殖器官的發(fā)育受到破壞。植物需銅量很微,植物一般不會(huì)缺銅。1代表植物缺銅的主要癥狀; 水稻缺銅表現(xiàn)為葉頂失綠,發(fā)展到中脈二邊,頂部棕色壞死,新葉不展成針狀,基部枯死; 玉米缺銅表現(xiàn)為上部幼葉變黃,生長(zhǎng)矮化下部葉間隔失綠,葉頂部嚴(yán)重失綠壞死; 高粱缺銅表現(xiàn)為上部葉片變黃

21、,向下卷曲并向下發(fā)展,葉頂發(fā)生灼燒狀,嚴(yán)重矮化; 小麥缺銅表現(xiàn)為葉淡綠色, 葉緣失綠,葉頂變白卷曲成螺旋狀, 上部葉片凋萎,抽穗困難, 谷粒少; 甜菜缺銅表現(xiàn)為葉片青綠或失綠,葉緣壞死,主根生長(zhǎng)短小; 甘藍(lán)缺銅表現(xiàn)為葉片失綠,生長(zhǎng)矮化,結(jié)球?。?番茄缺銅表現(xiàn)為植株生長(zhǎng)矮化,根系發(fā)育差,葉呈棕褐色,葉卷縮,花少或無(wú)花; 蘋(píng)果缺銅表現(xiàn)為頂側(cè)枝枯頂,葉片壞死,矮化; 馬鈴薯缺銅表現(xiàn)為葉片松弛、萎蔫或壞死,幼葉嚴(yán)重失綠。;上述癥狀常因外界條件及植物自身的不同有所變化,因此,診斷植物是否缺銅, 最好通過(guò)施銅肥試驗(yàn)和土壤分析來(lái)加以鑒定。;正常土壤含銅量為1-50ug,但不同土壤中總銅含量差別卻很大,缺銅的

22、主要原因是土壤中總銅量或可以利用的銅含量低。粘性土壤及含氮高的土壤和鹽堿土壤可利用的銅含量低;砂性土壤含總銅量低。鋅對(duì)植物生長(zhǎng)的作用鋅以Zn2+的形式被植物吸收,在氮素代謝中,鋅能很好地改變植物體內(nèi)有機(jī)氮和無(wú)機(jī)氮的 比例,大大提高抗干旱、抗低溫的能力,促進(jìn)枝葉健康生長(zhǎng);鋅參與葉綠素生成、防止葉綠 素的降解和形成碳水化合物;鋅主要參與生長(zhǎng)素的合成,是某些酶(如谷氨酸脫氫酶、 乙醇脫氫酶)的活化劑;色氨酸合成需要鋅,而色氨酸是合成生長(zhǎng)素(IAA )的前體。現(xiàn)在已經(jīng)知道鋅是80種以上酶的成分,例如乙醇脫氫酶、Cu-Zn超氧物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚 合酶。缺鋅癥狀果樹(shù)缺鋅在我國(guó)南北方均有所見(jiàn),除葉

23、片失綠外,在枝條尖端常出現(xiàn)小葉和簇生現(xiàn)象,稱為“小葉病”。嚴(yán)重時(shí)枝條死亡,產(chǎn)量下降。在北方常見(jiàn)有蘋(píng)果樹(shù)和桃樹(shù)缺鋅,而南方柑桔缺鋅現(xiàn)象較普遍。此外,梨、李、杏、櫻桃、葡萄等也可能發(fā)生缺鋅。水稻缺鋅表現(xiàn)為“稻縮 苗”,玉米缺鋅,葉片出現(xiàn)沿中脈的失綠帶與紅色斑狀褪色現(xiàn)象。土壤含鋅從每畝幾十克到幾公斤。細(xì)質(zhì)地土壤通常比砂質(zhì)土壤含鋅高。隨著土壤pH升高,鋅對(duì)植物生長(zhǎng)的有效性降低。鐵對(duì)植物生長(zhǎng)的作用植物從土壤中主要吸收氧化態(tài)的鐵。土壤中有三價(jià)鐵也有二價(jià)鐵,一般認(rèn)為二價(jià)鐵是植物吸收的主要形式。鐵在植物中的含量雖然不多,通常為干物重的千分之幾。但鐵有二個(gè)重要功能:一是某些酶和許多傳遞電子蛋白的重要組成,二是調(diào)

24、節(jié)葉綠體蛋白和葉綠素的合成。另外鐵是氧化還原體系中的血紅蛋白(細(xì)胞色素和細(xì)胞色素氧化酶)和鐵硫蛋白的組分。 還是許多重要氧化酶如過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶的組分。鐵又是固氮酶中鐵蛋白和鉬鐵蛋白的金屬成分,在生物固氮中起作用。鐵對(duì)植物的光合作用、呼吸作用都有影響,鐵雖然不是葉綠素的組成成分,但葉綠素生物合成中的一些酶需要Fe2+的參與。鐵對(duì)葉綠體蛋白如基粒中的結(jié)構(gòu)蛋白的合成起重要作用。缺鐵癥狀植物缺鐵時(shí),因葉綠素不能形成而造成失綠癥”俗稱 黃葉病”或黃化病”。由于鐵在植物體內(nèi)流動(dòng)性很小,老葉中的鐵很難再轉(zhuǎn)移到新生組織中去,所以一旦缺鐵,失綠癥”會(huì)首先出現(xiàn)在幼嫩葉片上。失綠的葉片最初只是在葉脈間的葉肉

25、部分出現(xiàn)失綠黃化癥,而葉脈仍然保持綠色。隨后,葉片變?yōu)辄S白色,葉脈也逐漸變黃。嚴(yán)重缺鐵時(shí),葉片上出現(xiàn)壞死斑點(diǎn), 葉片逐漸焦枯甚至整株死亡。鐵進(jìn)入植物體后即處于固定狀態(tài),不易轉(zhuǎn)移,老葉子中的鐵不能向新生組織中轉(zhuǎn)移,因而它不能被再度利用,因此缺鐵時(shí),下部葉片常能保持綠色,而嫩葉上呈現(xiàn)失綠癥。一般認(rèn)為植物內(nèi)金屬間 (例如Mo,Cu,Mn)的不平衡容易引起缺鐵。其他引起缺鐵的原因有:(1) 土壤磷過(guò)多。(2) 土壤pH高、石灰多、冷涼和重碳酸鹽含量高的綜 合結(jié)果。錳對(duì)植物生長(zhǎng)的作用土壤中的錳以三種氧化態(tài)存在( Mn2+、Mn3+、Mn4+),此外還以螯合狀態(tài)存在。但主要以 Mn2+的狀態(tài)被植物吸收。錳

26、對(duì)植物的生理作用是多方面的,它能參與光分解,提高植物的 呼吸強(qiáng)度,促進(jìn)碳水化合物的水解; 調(diào)節(jié)體內(nèi)氧化還原過(guò)程;也是許多酶的活化劑,促進(jìn)氨基酸合成肽鍵,有利于蛋白質(zhì)的合成;促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗的早期生長(zhǎng);還能加速萌發(fā)和成熟,增加磷和鈣的有效性。缺錳癥狀缺錳癥狀首先出現(xiàn)在幼葉上,缺乏時(shí)葉肉失綠,嚴(yán)重時(shí)失綠小片擴(kuò)大,表現(xiàn)為葉脈間黃化,有時(shí)出現(xiàn)一系列的黑褐色斑點(diǎn)而停止生長(zhǎng)。在高有機(jī)質(zhì)土壤和錳含量較低的中性到堿性pH土壤中最常發(fā)生。缺錳的水稻葉片(水培)葉脈間斷失綠,出現(xiàn)棕褐色小斑點(diǎn),嚴(yán)重時(shí)斑點(diǎn) 連成條狀,擴(kuò)大成斑塊。氯對(duì)植物生長(zhǎng)的作用氯以Cl-的形式被植物吸收,是一種奇妙的礦質(zhì)養(yǎng)分。氯的生理作用首先是

27、在光合作用中促 進(jìn)水的裂解方面。在光合作用中,氯作為錳的輔助因子參與水的光解反應(yīng)。水光解反應(yīng)是光合作用最初的光化學(xué)反應(yīng),氯的作用位點(diǎn)在光系統(tǒng)II。研究工作表明,在缺氯條件下,植物細(xì)胞的增殖速度降低,葉面積減少,生長(zhǎng)量明顯下降(大約60%),但氯并不影響植物體中光合速率。由此可見(jiàn),氯對(duì)水光解放02反應(yīng)的影響不是直接作用,氯可能是錳的配合基, 有助于穩(wěn)定錳離子,使之處于較高的氧化狀態(tài)。氯不僅為希爾反應(yīng)放02所必需,它還能促進(jìn)光合磷酸化作用。 根需要氯,葉片的細(xì)胞分裂也需要氯。氯還是滲透調(diào)節(jié)的活躍溶質(zhì),通 過(guò)調(diào)節(jié)氣孔的開(kāi)閉來(lái)間接影響光合作用和植物生長(zhǎng)。氯有助于鉀、鈣、鎂離子的運(yùn)輸,并通過(guò)幫助調(diào)節(jié)氣孔

28、保衛(wèi)細(xì)胞的活動(dòng)而幫助控制膨壓,從而控制了損失水。氯在植物體內(nèi)的移動(dòng)性很高,以Cl-的形式被植物吸收并大部分以此形式存在于植物體內(nèi)。在植物界已發(fā)現(xiàn)有130多種含痕量氯的化合物,大多數(shù)植物吸收氯的量比實(shí)際需要多10100倍。由于氯的來(lái)源廣,大氣、雨水中的氯遠(yuǎn)超過(guò)作物每年的需要量,即使在實(shí)驗(yàn)室的水培條件下因空氣污染也很難誘發(fā)缺氯癥狀。因此大田生產(chǎn)條件下更不易發(fā)生缺氯癥。缺氯癥狀大多數(shù)植物均可從雨水或灌溉水中獲得所需要的氯。因此,作物缺氯癥難于出現(xiàn)。 但氯離子對(duì)很多作物有著某種不良的反應(yīng)。如煙草施用大量含氯的肥料會(huì)降低其燃燒性,薯類作物會(huì)減少其淀粉的含量等。 這些現(xiàn)象也是很有趣的。 植物缺氯時(shí)根細(xì)短,

29、側(cè)根少,尖端凋萎, 葉片失綠,葉面積減少,嚴(yán)重時(shí)組織壞死,壞死組織由局部遍及全葉,植株不能正常結(jié)實(shí)。 幼葉失綠和全株萎蔫是缺氯的兩個(gè)最常見(jiàn)癥狀。施用含氯肥料對(duì)抑制病害的發(fā)生有明顯作用。據(jù)報(bào)道,目前至少有10種作物的15個(gè)品種,其葉、根病害可通過(guò)增施含氯肥料而明顯減輕。例如冬小麥的全蝕病、條銹病,春小麥的葉銹病、枯斑病,大麥的根腐病,玉米的莖枯病,馬鈴薯的空心病、褐心病等。根據(jù)研究者的 推論,氯能抑制土壤中銨態(tài)氮的硝化作用。當(dāng)施入銨態(tài)氮肥時(shí),氯使大多數(shù)銨態(tài)氮不能被轉(zhuǎn)化,而迫使作物吸收更多的銨態(tài)氮;在作物吸收銨態(tài)氮肥的同時(shí),根系釋放出H+離子,使根際酸度增加。許多土壤微生物由于適宜在酸度較大的環(huán)境

30、中大量繁衍,從而抑制了病菌的滋生,如小麥因施用含氯肥料而減輕了全蝕病病害的發(fā)生。還有一些研究者從C1-和NO3-存在吸收上的競(jìng)爭(zhēng)性來(lái)解釋。施含氯肥料可降低作物體內(nèi)NO3-的濃度,一般認(rèn)為 NO3-含量低的作物很少發(fā)生嚴(yán)重的根腐病。番茄表現(xiàn)為下部葉的小葉尖端首先萎蔫,明顯變窄,生長(zhǎng)受阻。繼續(xù)缺氯,萎蔫部分壞死, 小葉不能恢復(fù)正常,有時(shí)葉片出現(xiàn)青銅色,細(xì)胞質(zhì)凝結(jié),并充滿細(xì)胞間隙。根短縮變粗,側(cè) 根生長(zhǎng)受抑。如及時(shí)加氯可使受損的基部葉片甚至恢復(fù)正常。萬(wàn)苣、甘藍(lán)和苜蓿缺氯,葉片萎蔫,側(cè)根粗短呈棒狀,幼葉葉緣上卷成杯狀,失綠,尖端進(jìn) 一步壞死。棉花缺氯葉片凋萎,葉色暗綠,嚴(yán)重時(shí)葉緣干枯,卷曲,幼葉發(fā)病比

31、老葉重。甜菜葉片脈間失綠,開(kāi)始時(shí)與缺錳癥狀相似。大麥葉片呈卷筒形,與缺銅癥狀相似。椰子、油棕、洋蔥、甜菜、菠菜、甘藍(lán)、芹菜等是喜氯作物。氯化鈉或海水可使椰子產(chǎn)量提 高。我國(guó)廣東、廣西、福建、浙江、湖南等省區(qū)也有施用農(nóng)鹽的習(xí)慣,主要用于水稻,有時(shí) 也用于小麥、大豆和蔬菜。氯化鈉可使水稻、甜菜增產(chǎn)、亞麻品質(zhì)改善。這除了氯的作用外, 還有鈉的營(yíng)養(yǎng)作用。鎂對(duì)植物生長(zhǎng)的作用鎂是葉綠素的主要成分, 能促進(jìn)磷酸酶和葡萄糖轉(zhuǎn)化酶的活化,有利于單糖的轉(zhuǎn)化, 因而在碳水化合物代謝過(guò)程中起著很重要的作用。作物缺鎂,葉綠素減少,光合作用減弱、碳水化 合物的代謝受阻,生長(zhǎng)受到影響。鎂還參加脂肪的形成,豆科作物缺鎂時(shí),種

32、子含油量降低。 據(jù)化學(xué)測(cè)定,凡含磷較多的作物,鎂的含量也較高,說(shuō)明鎂能相應(yīng)促進(jìn)磷的吸收。需磷多的作物需鎂也多。鎂主要存在于幼嫩的部位,作物成熟時(shí),大部分鎂會(huì)轉(zhuǎn)移到種子中去。一般土壤含鎂較 多,云南省紅壤及沙質(zhì)土壤中作物有時(shí)會(huì)出現(xiàn)缺鎂癥狀,一般從老葉開(kāi)始,葉片變黃。鎂是葉綠素的組成部分,也是許多酶的活化劑,與碳水化合物的代謝、磷酸化作 用、脫羧作用關(guān)系密切。鎂元素事葉綠體分子的構(gòu)成成分, 是參與光和代謝的酶 的活化劑;鎂離子在葉綠體基質(zhì)和類囊體基質(zhì)之間起著電荷平衡的重要作用; 鎂 離子還是ATP酶的催化劑等等。缺鎂癥狀缺鎂的共同癥狀是下位葉葉肉褪綠黃化,形態(tài)大同小異,大多發(fā)生在生育中后期,尤其以種實(shí)形成后多見(jiàn)。闊葉植物褪綠后大多形成清晰網(wǎng)紋花葉,主測(cè)脈及細(xì)脈均保留綠色, 部分形成肋骨”狀黃斑葉,沿主脈兩側(cè)呈斑塊褪綠而葉緣不褪,葉形完整;也有部分從葉緣開(kāi)始褪綠向中肋延展,嚴(yán)重時(shí)邊緣變褐壞死(類似于缺鉀),干枯脫落。單子

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