5微生物學(xué)ppt

1、第章第章微生物的代謝微生物的代謝第一節(jié)代謝概論第一節(jié)代謝概論 代謝（代謝（metabolism）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱反應(yīng)的總稱 由分解代謝由分解代謝(catabolism)和合成代謝和合成代謝(anabolism)組成組成分解代謝（catabolism）(參見(jiàn)P101)分解代謝指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過(guò)程中產(chǎn)生能量。 一般可將分解代謝分為三個(gè)階段：蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 多糖多糖 脂類脂類氨基酸氨基酸 單糖單糖 甘油，脂肪酸甘油，脂肪酸 丙酮酸丙酮酸/乙酰輔酶乙酰輔酶A CO2 ，H20，能量（三羧酸循環(huán)，能量（三羧酸循環(huán)）合成代謝（anabolis

2、m） 合成代謝指細(xì)胞利用小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過(guò)程，并在這個(gè)過(guò)程中消耗能量。 合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來(lái)源于分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。微生物代謝特點(diǎn)：微生物代謝特點(diǎn)： (參見(jiàn)P101)l 在代謝過(guò)程中，通過(guò)分解作用（光合作用）產(chǎn)生在代謝過(guò)程中，通過(guò)分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。化學(xué)能。l 這些能量用于：這些能量用于：1 合成代謝合成代謝 2微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸輸 3 熱和光熱和光l 代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。l 細(xì)胞能有效調(diào)

3、節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。進(jìn)行。l 某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝第二節(jié)微生物產(chǎn)能代謝一異養(yǎng)微生物的生物氧化一異養(yǎng)微生物的生物氧化二自養(yǎng)微生物的生物氧化二自養(yǎng)微生物的生物氧化三能量轉(zhuǎn)換三能量轉(zhuǎn)換一異養(yǎng)微生物的生物氧化一異養(yǎng)微生物的生物氧化 發(fā)酵 呼吸作用一異養(yǎng)微生物的生物氧化一異養(yǎng)微生物的生物氧化發(fā)酵（發(fā)酵（fermentation） 發(fā)酵是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直發(fā)酵是指微生物細(xì)胞將有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給底物本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同接交給底物本身未完全氧

4、化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。 廣義發(fā)酵：泛指任何利用好氧或厭氧微生物來(lái)生廣義發(fā)酵：泛指任何利用好氧或厭氧微生物來(lái)生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一種生產(chǎn)方式。產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一種生產(chǎn)方式。 發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機(jī)發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。要。發(fā)酵（發(fā)酵（fermentation） 生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵解（解（glycolysis） 糖酵

5、解是發(fā)酵的基礎(chǔ)糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ) 主要有四種糖酵解途徑：主要有四種糖酵解途徑：EMP途徑、途徑、HMP途徑、途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途途徑、磷酸解酮酶途徑。徑。 EMP途徑（Embden-Meyerhof pathway）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :預(yù)備性反應(yīng)bb :氧化還原反應(yīng) EMP途徑意義：為細(xì)胞生命活動(dòng)提供ATP 和 NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木

6、酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATP ADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖 C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH- C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP

7、HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途 徑HMP途徑途徑l 從從6-磷酸磷酸-葡萄糖開(kāi)始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開(kāi)葡萄糖開(kāi)始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開(kāi)始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。l HMP途徑與途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，途徑有著密切的關(guān)系，HMP途途徑中的徑中的3-磷酸磷酸-甘油醛可以進(jìn)入甘油醛可以進(jìn)入EMP途徑，途徑， 磷磷酸戊糖支路酸戊糖支路l 一般認(rèn)為一般認(rèn)為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（成提供大量還原力（NADPH）和中間代謝產(chǎn)物。）和中間代謝產(chǎn)物。ED途徑 ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌

8、時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成途徑最后生成2分子丙分子丙酮酸、酮酸、1分子分子ATP，1分子分子NADPH、1分子分子NADH。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣；可不依賴于途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣；可不依賴于EMP與與HMP而單獨(dú)存在；不如而單獨(dú)存在；不如EMP途徑經(jīng)濟(jì)。途徑經(jīng)濟(jì)。ED途徑過(guò)程：葡萄糖 KDPG 甘油醛-3-磷酸丙酮酸丙酮酸KDPG醛縮酶磷酸解酮酶途徑磷酸解酮酶途徑這條途徑是由這條途徑是由Warburg、Dickens等人發(fā)現(xiàn)的，又等人發(fā)現(xiàn)的，又稱稱WD途徑，又因特征酶是磷酸解酮酶，所以又途徑，又因特征酶是磷酸解酮酶，所以又稱

9、磷酸解酮酶途逕。（稱磷酸解酮酶途逕。（PK途徑和途徑和HK途徑）途徑）PK途徑：途徑：5P木酮糖木酮糖磷酸解酮酶磷酸解酮酶乙酰磷酸乙酰磷酸磷酸甘油醛磷酸甘油醛乙酸乙酸乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖HK途徑：途徑：5P木木酮糖酮糖乙酰磷酸乙酰磷酸發(fā)酵（發(fā)酵（fermentation） 糖酵解發(fā)生后，丙酮酸的代謝糖酵解發(fā)生后，丙酮酸的代謝 （參見(jiàn)（參見(jiàn)P106）酵母菌的發(fā)酵）酵母菌的發(fā)酵）乳酸發(fā)酵）乳酸發(fā)酵）酵母菌的發(fā)酵）酵母菌的發(fā)酵 酵母的一型發(fā)酵酵母的一型發(fā)酵葡萄糖經(jīng)途徑降解為兩分子丙酮酸，丙酮葡萄糖經(jīng)途徑降解為兩分子丙酮酸，丙酮酸脫羧生成乙醛，乙醛作為氫受體使酸脫羧生成乙醛，乙醛作為氫受體使再再生，發(fā)

10、酵終產(chǎn)物為乙醇生，發(fā)酵終產(chǎn)物為乙醇 酵母的二型發(fā)酵酵母的二型發(fā)酵當(dāng)存在當(dāng)存在亞硫酸氫鈉亞硫酸氫鈉，與乙醛生成難溶的磺化羥基，與乙醛生成難溶的磺化羥基乙醛磷酸二羥丙酮代替乙醛作為的氫乙醛磷酸二羥丙酮代替乙醛作為的氫受體，最終形成甘油受體，最終形成甘油）酵母菌的發(fā)酵）酵母菌的發(fā)酵 酵母的三型發(fā)酵酵母的三型發(fā)酵弱堿條件下（弱堿條件下（P.）,乙醛因得不到足乙醛因得不到足夠的氫而積累夠的氫而積累,兩個(gè)乙醛分子間發(fā)生歧化反兩個(gè)乙醛分子間發(fā)生歧化反應(yīng)應(yīng),一分子還原為乙醇一分子還原為乙醇,一分子氧化為乙酸一分子氧化為乙酸.氫受體為磷酸二羥丙酮?dú)涫荏w為磷酸二羥丙酮,終產(chǎn)物為甘油、乙終產(chǎn)物為甘油、乙醇和乙酸。不

11、產(chǎn)生能量。醇和乙酸。不產(chǎn)生能量。酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個(gè)條件酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個(gè)條件 厭氧 控制控制NaHSO3含量含量 PH小于小于7.6）乳酸發(fā)酵）乳酸發(fā)酵乳酸菌將乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸還原成乳酸的過(guò)程。分解產(chǎn)生的丙酮酸還原成乳酸的過(guò)程。細(xì)菌積累乳酸的過(guò)程細(xì)菌積累乳酸的過(guò)程 是典型的乳酸發(fā)酵。我們熟悉是典型的乳酸發(fā)酵。我們熟悉的牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼的牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料都是乳酸發(fā)酵。料都是乳酸發(fā)酵。 進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌：如短乳桿菌，乳鏈球進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等。乳酸發(fā)酵細(xì)菌不破壞植物細(xì)胞，只利用植菌等。乳

12、酸發(fā)酵細(xì)菌不破壞植物細(xì)胞，只利用植物分泌物生長(zhǎng)繁殖。物分泌物生長(zhǎng)繁殖。 同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵 異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵 雙歧發(fā)酵雙歧發(fā)酵）乳酸發(fā)酵）乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵 在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵，青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類型。發(fā)酵，青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類型。關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶應(yīng)用：工業(yè)中乳酸規(guī)?；a(chǎn)農(nóng)業(yè)中青飼料的發(fā)酵食品加工業(yè)中的應(yīng)用GPEPC3H6O3過(guò) 程：）乳酸發(fā)酵）乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵（異型乳酸發(fā)酵（參見(jiàn)參見(jiàn)P106、107） 發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與CO2

13、。 青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。 異型乳酸發(fā)酵結(jié)果：異型乳酸發(fā)酵結(jié)果：1分子分子G生成乳酸，乙醇，生成乳酸，乙醇，CO2各各1分子。分子。 ）乳酸發(fā)酵）乳酸發(fā)酵漬酸菜應(yīng)做好以下幾點(diǎn)漬酸菜應(yīng)做好以下幾點(diǎn) 必須控制不被雜菌感染必須控制不被雜菌感染 要?jiǎng)?chuàng)造適合乳酸發(fā)酸的厭氧環(huán)境條件要?jiǎng)?chuàng)造適合乳酸發(fā)酸的厭氧環(huán)境條件 35%NaCl濃度為好濃度為好 缸要刷凈，并不要帶進(jìn)油污缸要刷凈，并不要帶進(jìn)油污 PH值值34為宜為宜一異養(yǎng)微生物的生物氧化一異養(yǎng)微生物的生物氧化2. 呼吸作用呼吸作用 呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：電子載體

14、不是將電子直接傳遞給底物降解的中間電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。后再交給最終電子受體。 根據(jù)反應(yīng)中電子受體不同分為兩種類型：根據(jù)反應(yīng)中電子受體不同分為兩種類型：有氧呼吸有氧呼吸無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸2. 呼吸作用呼吸作用）有氧呼吸）有氧呼吸 以分子氧為最終受體的生物氧化以分子氧為最終受體的生物氧化 除糖酵解過(guò)程外，還包括三羧循環(huán)和電子傳遞鏈除糖酵解過(guò)程外，還包括三羧循環(huán)和電子傳遞鏈兩部分反應(yīng)兩部分反應(yīng) C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O 發(fā)酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼

15、吸發(fā)酵面食的制作就即利用了微生物的有氧呼吸電子傳遞系統(tǒng)電子傳遞系統(tǒng)）有氧呼吸）有氧呼吸有氧呼吸特點(diǎn) 氧化徹底生成CO2和H2O 產(chǎn)能量多，一分子G凈產(chǎn)38個(gè)ATP2. 呼吸作用呼吸作用）無(wú)氧呼吸）無(wú)氧呼吸以無(wú)機(jī)物為最終電子受體的生物氧化過(guò)程以無(wú)機(jī)物為最終電子受體的生物氧化過(guò)程 化合物氧化脫下的氫和電子經(jīng)呼吸鏈傳遞，最化合物氧化脫下的氫和電子經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終交給無(wú)機(jī)氧化物終交給無(wú)機(jī)氧化物NO3、NO2、SO4或或CO2的過(guò)程。的過(guò)程。 無(wú)氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體無(wú)氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體,在能量在能量的分級(jí)釋放中常伴隨磷酸化作用的分級(jí)釋放中常伴隨磷酸化作用,也能產(chǎn)生較多也能產(chǎn)生

16、較多的能量的能量(少于有氧呼吸少于有氧呼吸) 鬼火的產(chǎn)生鬼火的產(chǎn)生: 磷酸鹽磷酸鹽 磷化氫（磷化氫（PH3）二、自養(yǎng)微生物的生物氧化二、自養(yǎng)微生物的生物氧化 從對(duì)無(wú)機(jī)物的生物氧化過(guò)程中獲得生長(zhǎng)所需要能從對(duì)無(wú)機(jī)物的生物氧化過(guò)程中獲得生長(zhǎng)所需要能量的微生物一般都是：化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物量的微生物一般都是：化能無(wú)機(jī)自養(yǎng)型微生物 以無(wú)機(jī)物為電子供體以無(wú)機(jī)物為電子供體 從無(wú)機(jī)物的氧化獲得能量從無(wú)機(jī)物的氧化獲得能量二、自養(yǎng)微生物的生物氧化二、自養(yǎng)微生物的生物氧化1、 氨的氧化氨的氧化 NH3、亞硝酸（、亞硝酸（NO2-）等無(wú)機(jī)氮化物可以被某些化等無(wú)機(jī)氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源。能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源

17、。 亞硝化細(xì)菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量亞硝化細(xì)菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量硝化細(xì)菌：將亞硝氧化為硝酸并獲得能量硝化細(xì)菌：將亞硝氧化為硝酸并獲得能量 這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。害作用。這類細(xì)菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，這類細(xì)菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。在自然界中分布非常廣泛。二、自養(yǎng)微生物的生物氧化二、自養(yǎng)微生物的生物氧化2、 硫的氧化硫的氧化硫細(xì)菌（硫細(xì)菌（sulfur bacteri

18、a）能夠利用一種或多種還能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。源。硫細(xì)菌在進(jìn)行還原態(tài)硫物質(zhì)的氧化時(shí)會(huì)產(chǎn)酸（主要是硫硫細(xì)菌在進(jìn)行還原態(tài)硫物質(zhì)的氧化時(shí)會(huì)產(chǎn)酸（主要是硫酸），因此它們的生長(zhǎng)會(huì)顯著地導(dǎo)致環(huán)境的酸），因此它們的生長(zhǎng)會(huì)顯著地導(dǎo)致環(huán)境的pH下降，有下降，有些硫細(xì)菌可以在很酸的環(huán)境，例如在些硫細(xì)菌可以在很酸的環(huán)境，例如在pH低于低于1的環(huán)境中生的環(huán)境中生長(zhǎng)。長(zhǎng)。二、自養(yǎng)微生物的生物氧化二、自養(yǎng)微生物的生物氧化3、鐵的氧化、鐵的氧化從亞鐵到高鐵

19、狀態(tài)的鐵氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來(lái)說(shuō)也是一從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來(lái)說(shuō)也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。因此該菌的生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致形成大量的用。因此該菌的生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致形成大量的Fe3+ （Fe(OH)3）。）。以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌為例：以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌為例：為什么要在酸性環(huán)境下生活？為什么要在酸性環(huán)境下生活？ 亞鐵（亞鐵（Fe2+）只有在酸性條件（只有在酸性條件（pH低于低于3.0）下才能保持可溶解性和化學(xué)穩(wěn)定；下才能保持可溶解性和化學(xué)穩(wěn)定； 當(dāng)當(dāng)pH大于大于4-5，亞鐵（，亞鐵（Fe2+）很容易被氧氣很容易被

20、氧氣氧化成為高價(jià)鐵（氧化成為高價(jià)鐵（Fe3+）；）； 二、自養(yǎng)微生物的生物氧化二、自養(yǎng)微生物的生物氧化4、 氫的氧化氫的氧化 很多細(xì)菌能通過(guò)對(duì)氫的氧化獲得生長(zhǎng)所需很多細(xì)菌能通過(guò)對(duì)氫的氧化獲得生長(zhǎng)所需要的能量。要的能量。 能以氫為電子供體，以能以氫為電子供體，以O(shè)2為電子受體，以為電子受體，以CO2為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)的細(xì)菌被稱為氫細(xì)為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)的細(xì)菌被稱為氫細(xì)菌菌 氫細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能氫細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量同化量同化CO2 .二、自養(yǎng)微生物的生物氧化二、自養(yǎng)微生物的生物氧化 化能自養(yǎng)微生

21、物以無(wú)機(jī)物作為能源，化能自養(yǎng)微生物以無(wú)機(jī)物作為能源，產(chǎn)能效率低，生長(zhǎng)慢。但從生態(tài)學(xué)角產(chǎn)能效率低，生長(zhǎng)慢。但從生態(tài)學(xué)角度看，它們所利用的能源物質(zhì)是一般度看，它們所利用的能源物質(zhì)是一般異養(yǎng)生物所不能利用的，因此它們與異養(yǎng)生物所不能利用的，因此它們與產(chǎn)能效率高、生長(zhǎng)快的異養(yǎng)微生物之產(chǎn)能效率高、生長(zhǎng)快的異養(yǎng)微生物之間并不存在生存競(jìng)爭(zhēng)間并不存在生存競(jìng)爭(zhēng)。四能量轉(zhuǎn)換四能量轉(zhuǎn)換化能營(yíng)養(yǎng)型化能營(yíng)養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型底物水平磷酸化底物水平磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化通過(guò)光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)橥ㄟ^(guò)光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)存于化學(xué)能儲(chǔ)存于ATP中中四能量轉(zhuǎn)換四能量轉(zhuǎn)換1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化 物

22、質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或或GTP的合成。的合成。 EMP途徑（Embden-Meyerhof pathway）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa :預(yù)備性反應(yīng)bb :氧化還原反應(yīng) EMP途徑意義：為細(xì)胞生命活動(dòng)提供ATP 和 NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化草酰乙酸檸檬

23、酸異檸檬酸草酰琥珀酸- 酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸丙酮酸丙酮酸乙酰輔酶乙酰輔酶AGTPGDP+Pi三羧酸循 環(huán)底物水平磷酸化發(fā)生在呼吸作用過(guò)程中四能量轉(zhuǎn)換四能量轉(zhuǎn)換2、氧化磷酸化、氧化磷酸化 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中形成的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中形成的NADH和和FADH2，通過(guò)電子傳遞鏈將電子傳遞給氧或其他氧化型物質(zhì)，通過(guò)電子傳遞鏈將電子傳遞給氧或其他氧化型物質(zhì)，同時(shí)偶聯(lián)著同時(shí)偶聯(lián)著ATP的形成的形成.氧化磷酸化的機(jī)制：氧化磷酸化的機(jī)制： 化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)化學(xué)滲透偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象變化偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象變化偶聯(lián)假說(shuō)電子傳遞系統(tǒng)電子傳遞系統(tǒng)F0F1ATP膜膜內(nèi)膜外2H +ADP+ PiATP

24、+H2O電子傳遞過(guò)程中能量(ATP)產(chǎn)生機(jī)制化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)（1961，P.Mitchell） 1978Nobel 獎(jiǎng)ADP+Pi膜內(nèi)膜外ATPH+H+H2OaATPbH+H+cH+H+ADP電子傳遞過(guò)程中能量(ATP)產(chǎn)生機(jī)制構(gòu)象變化偶聯(lián)假說(shuō)（1997，P.Boyer） 1997 Nobel 獎(jiǎng)四能量轉(zhuǎn)換四能量轉(zhuǎn)換光合磷酸化光合磷酸化 光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過(guò)程：當(dāng)葉綠素分子吸收光光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過(guò)程：當(dāng)葉綠素分子吸收光量子時(shí)，葉綠素性質(zhì)上即被激活，導(dǎo)致其釋放一量子時(shí)，葉綠素性質(zhì)上即被激活，導(dǎo)致其釋放一個(gè)電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)個(gè)電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過(guò)程

25、中逐步釋放能量，這就是光合磷酸中的傳遞過(guò)程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的基本動(dòng)力?；幕緞?dòng)力。 光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過(guò)電子傳遞光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過(guò)電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生系統(tǒng)產(chǎn)生ATP光能營(yíng)養(yǎng)型光能營(yíng)養(yǎng)型生物生物產(chǎn)氧產(chǎn)氧不產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及其它綠色植物真核生物：藻類及其它綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌原核生物：藍(lán)細(xì)菌（僅原核生物有）：光合細(xì)菌（僅原核生物有）：光合細(xì)菌3、光合磷酸化、光合磷酸化細(xì)菌葉綠素具有和高等植物中的葉綠素相類的化學(xué)結(jié)構(gòu)，細(xì)菌葉綠素具有和高等植物中的葉綠素相類的化學(xué)結(jié)構(gòu)，二者的區(qū)別在于側(cè)鏈基團(tuán)的不同，以及由此而導(dǎo)致的光吸二者的區(qū)別在于側(cè)鏈基團(tuán)的不同

26、，以及由此而導(dǎo)致的光吸收特性的差異。收特性的差異。3、光合磷酸化、光合磷酸化（1）環(huán)式光合磷酸化）環(huán)式光合磷酸化 光合細(xì)菌主要通過(guò)環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生光合細(xì)菌主要通過(guò)環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP 在光能的驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出后，在光能的驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出后，通過(guò)類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)通過(guò)類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生了生了ATP； 不是利用不是利用H2O，而是利用還原態(tài)的而是利用還原態(tài)的H2 、 H2S等作等作為氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用為氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用 電子傳遞的過(guò)程中造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng)，為電子傳遞的過(guò)程中造成了質(zhì)子的跨膜移

27、動(dòng)，為ATP的合成提供了能量。的合成提供了能量。Cyt.bc1e-e-e-e-環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng)QABphCyt.c2QBQ庫(kù)e-P870*P870e-外源電子供體H2S等ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆電子傳遞3、光合磷酸化、光合磷酸化（2）非環(huán)式光合磷酸化）非環(huán)式光合磷酸化 這是各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌所共有這是各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌所共有的利用光能產(chǎn)生的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)的磷酸化反應(yīng)e-QAPhQBQ庫(kù)FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-葉綠素a 葉綠素a+e-葉綠素b 葉綠素b+H201/202Mn2+2H+e-NADPH+H

28、+Cyt.bc1ADP+PiATPPC非環(huán)式光合磷酸化（non-cyclic photophosphorylation）3、光合磷酸化、光合磷酸化 非環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)非環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；在有氧條件下進(jìn)行；在有氧條件下進(jìn)行；有兩個(gè)光合系統(tǒng)，其中的色素系統(tǒng)有兩個(gè)光合系統(tǒng)，其中的色素系統(tǒng)（含葉綠素（含葉綠素a）可）可以利用紅光，色素系統(tǒng)以利用紅光，色素系統(tǒng)（含葉綠素（含葉綠素b）可利用藍(lán)光；）可利用藍(lán)光；反應(yīng)中同時(shí)有反應(yīng)中同時(shí)有ATP、還原力、還原力H（產(chǎn)自系統(tǒng)（產(chǎn)自系統(tǒng)）和）和O2產(chǎn)生；產(chǎn)生； 3、光合磷酸化、光合磷酸化（）（）紫膜光合紫膜

29、光合磷酸化（參見(jiàn)磷酸化（參見(jiàn)375） 一種只有嗜鹽菌才有的，無(wú)葉綠素或細(xì)菌葉綠素一種只有嗜鹽菌才有的，無(wú)葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特的光合作用。紫膜的光合磷酸化是迄參與的獨(dú)特的光合作用。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)今所知道的最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng) 紫膜中的菌視紫素在光量子的驅(qū)動(dòng)下，具有質(zhì)子紫膜中的菌視紫素在光量子的驅(qū)動(dòng)下，具有質(zhì)子泵的作用，這時(shí)它將產(chǎn)生的泵的作用，這時(shí)它將產(chǎn)生的H+推出細(xì)胞膜外，使推出細(xì)胞膜外，使紫膜內(nèi)外造成一個(gè)質(zhì)子梯度差紫膜內(nèi)外造成一個(gè)質(zhì)子梯度差紫膜光合紫膜光合磷酸化磷酸化ATP酶紫 膜H+H+H+-+-細(xì)胞壁紅 膜H+ADP+PiATP第三節(jié)第三節(jié)

30、耗能代謝耗能代謝一、細(xì)胞物質(zhì)的合成一、細(xì)胞物質(zhì)的合成二、其他耗能反應(yīng)：運(yùn)動(dòng)、運(yùn)輸、生物發(fā)光二、其他耗能反應(yīng)：運(yùn)動(dòng)、運(yùn)輸、生物發(fā)光第三節(jié)第三節(jié) 耗能代謝耗能代謝一、細(xì)胞物質(zhì)的合成一、細(xì)胞物質(zhì)的合成、的固定的固定、生物固氮、生物固氮、糖類的合成、糖類的合成、氨基酸的合成、氨基酸的合成、核苷酸的合成、核苷酸的合成一、細(xì)胞物質(zhì)的合成一、細(xì)胞物質(zhì)的合成、的固定的固定將空氣中將空氣中的同化成細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程。的同化成細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程?？煞譃椋鹤责B(yǎng)式和異養(yǎng)式可分為：自養(yǎng)式和異養(yǎng)式、的固定的固定自養(yǎng)式（參見(jiàn)自養(yǎng)式（參見(jiàn)P118）自養(yǎng)微生物將固定在某特殊受體上，經(jīng)循環(huán)自養(yǎng)微生物將固定在某特殊受體上，經(jīng)循環(huán)反應(yīng)后合成

31、糖，并重新得到該受體。反應(yīng)后合成糖，并重新得到該受體。卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán)還原性三羧酸循環(huán)還原性三羧酸循環(huán)還原性單羧酸環(huán)還原性單羧酸環(huán)、的固定的固定異樣式（參見(jiàn)異樣式（參見(jiàn)P118）異養(yǎng)微生物將異養(yǎng)微生物將固定在某有機(jī)酸上，固定在某有機(jī)酸上，使之同化，也因此必須吸收大量該有機(jī)酸，使之同化，也因此必須吸收大量該有機(jī)酸，才得以生存。才得以生存。一、細(xì)胞物質(zhì)的合成一、細(xì)胞物質(zhì)的合成、生物固氮、生物固氮生命所需氮的最終來(lái)源是無(wú)機(jī)氮。而目生命所需氮的最終來(lái)源是無(wú)機(jī)氮。而目前僅發(fā)現(xiàn)一些特殊類群的原核生物能前僅發(fā)現(xiàn)一些特殊類群的原核生物能將分子氮轉(zhuǎn)化為氨。微生物將氮還原將分子氮轉(zhuǎn)化為氨。微生物將氮還原為氨的

32、過(guò)程稱為生物固氮。為氨的過(guò)程稱為生物固氮。某些細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌；某些細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌；尚未發(fā)現(xiàn)真核生物具有固氮作用；尚未發(fā)現(xiàn)真核生物具有固氮作用；固氮微生物自生固氮菌好氧自生固氮菌固氮菌屬 巴氏芽孢梭菌厭氧自生固氮菌兼性厭氧自生固氮菌聯(lián)合固氮菌 根際、葉面、動(dòng)物腸道等處的固氮微生物共生固氮菌滿江紅魚腥藻根瘤植物豆科植物地衣.N NMoMo + HMoNNMoFdFd.還原劑ADP+Pi Mg2+ATP-MgATP-MgATP Mg2+Mo Mo2NH3底物能量產(chǎn)物N N自生固氮菌的固氮生物固氮反應(yīng)的6要素固氮酶ATP的供應(yīng)還原力及其傳遞載體還原底物 N2鎂離子嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境、生物固氮

33、、生物固氮共生固氮菌的特點(diǎn) 感染性 專一性根瘤(Nodle)的形成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛彎曲松馳變軟根瘤菌侵入根毛根瘤形成第三節(jié)第三節(jié) 耗能代謝耗能代謝二、其他耗能反應(yīng)：二、其他耗能反應(yīng)：1、運(yùn)動(dòng)、運(yùn)動(dòng)2、運(yùn)輸、運(yùn)輸3、生物發(fā)光、生物發(fā)光第四節(jié)第四節(jié) 微生物代謝的調(diào)解微生物代謝的調(diào)解微生物細(xì)胞的代謝調(diào)解主要有兩種類型：微生物細(xì)胞的代謝調(diào)解主要有兩種類型：1、酶活性的調(diào)解（參見(jiàn)、酶活性的調(diào)解（參見(jiàn)P126）變構(gòu)調(diào)解變構(gòu)調(diào)解 變構(gòu)酶通常是某一代謝途徑的第一個(gè)酶或是催變構(gòu)酶通常是某一代謝途徑的第一個(gè)酶或是催化某一關(guān)鍵反應(yīng)的酶。化某一關(guān)鍵反應(yīng)的酶。修飾調(diào)解修飾調(diào)解 酶分子的共價(jià)鍵發(fā)生了改變，

34、即酶的一級(jí)結(jié)構(gòu)酶分子的共價(jià)鍵發(fā)生了改變，即酶的一級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。發(fā)生了變化。2、酶合成的調(diào)解、酶合成的調(diào)解 調(diào)節(jié)酶分子的合成量，在遺傳水平上發(fā)生。調(diào)節(jié)酶分子的合成量，在遺傳水平上發(fā)生。二、分支合成途徑調(diào)節(jié)二、分支合成途徑調(diào)節(jié) 自學(xué)?。▍⒁?jiàn)自學(xué)?。▍⒁?jiàn)P127）第五節(jié)第五節(jié) 微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物一、次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物一、次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物（參見(jiàn)（參見(jiàn)p129-130）初級(jí)代謝：微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分初級(jí)代謝：微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動(dòng)所必需的物解代謝和合成代謝，生成維持生命活動(dòng)所必需的物質(zhì)和能

35、量的過(guò)程。質(zhì)和能量的過(guò)程。初級(jí)代謝是一類與生物生存有關(guān)的、涉及到產(chǎn)能代謝初級(jí)代謝是一類與生物生存有關(guān)的、涉及到產(chǎn)能代謝和耗能代謝的代謝類型，普遍存在于一切生物中。和耗能代謝的代謝類型，普遍存在于一切生物中。第五節(jié)第五節(jié) 微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物 次級(jí)代謝：微生物在一定的生長(zhǎng)時(shí)期，以次級(jí)代謝：微生物在一定的生長(zhǎng)時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物的生命活動(dòng)無(wú)明確功能的物質(zhì)的過(guò)程。的生命活動(dòng)無(wú)明確功能的物質(zhì)的過(guò)程。 通過(guò)次級(jí)代謝合成的產(chǎn)物稱為次級(jí)代謝產(chǎn)通過(guò)次級(jí)代謝合成的產(chǎn)物稱為次級(jí)代謝產(chǎn)物，大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物。

36、物，大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物。據(jù)其作用，可將其分為抗生素、激素、生據(jù)其作用，可將其分為抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等類型。物堿、毒素及維生素等類型。 有時(shí)把超出生理需求的過(guò)量初級(jí)代謝產(chǎn)物有時(shí)把超出生理需求的過(guò)量初級(jí)代謝產(chǎn)物也看作次級(jí)代謝產(chǎn)物。也看作次級(jí)代謝產(chǎn)物。第五節(jié)第五節(jié) 微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物微生物次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物二、初級(jí)代謝與初級(jí)代謝的關(guān)系：二、初級(jí)代謝與初級(jí)代謝的關(guān)系：1、存在范圍及產(chǎn)物類型不同、存在范圍及產(chǎn)物類型不同 初級(jí)代謝系統(tǒng)、代謝途徑和初級(jí)代謝產(chǎn)物初級(jí)代謝系統(tǒng)、代謝途徑和初級(jí)代謝產(chǎn)物在各類生物中基本相同。是一類普遍存在在各類生物中基本相同。是一類普遍存在于各類生物中的一種基本代謝類型。于各類生物中的一種基本代謝類型。 次級(jí)代謝只存在于某些生物（如植物和某次級(jí)代謝只存在于某些生物（如植物和某些微生物）中，并且代謝途徑和代謝產(chǎn)物些微生物）中，并且代謝途徑和代謝產(chǎn)物因生物不同而不同，同種生物也會(huì)因培養(yǎng)因生物不同而不同，同種生物也會(huì)因培養(yǎng)條件不同而產(chǎn)生不同的次級(jí)代謝