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1、第五章第五章 植物的光協(xié)作用植物的光協(xié)作用碳素同化作用:自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)碳素同化作用:自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過(guò)程。物的過(guò)程。光協(xié)作用:指綠色植物利用太陽(yáng)能將二氧化碳和水光協(xié)作用:指綠色植物利用太陽(yáng)能將二氧化碳和水合成有機(jī)物質(zhì),并釋放氧氣的過(guò)程。合成有機(jī)物質(zhì),并釋放氧氣的過(guò)程。光協(xié)作用的最簡(jiǎn)式:光協(xié)作用的最簡(jiǎn)式: 經(jīng)過(guò)同位素標(biāo)志實(shí)驗(yàn),證明了光協(xié)作用中釋放的經(jīng)過(guò)同位素標(biāo)志實(shí)驗(yàn),證明了光協(xié)作用中釋放的O2O2來(lái)自于來(lái)自于H2OH2O。光協(xié)作用的意義:光協(xié)作用的意義: 1將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物 每年所同化碳素中60由陸生植物同化的 2將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能 光協(xié)作用是一個(gè)巨型能量轉(zhuǎn)

2、換站 3維持大氣O2和CO2的相對(duì)平衡第一節(jié)第一節(jié) 葉綠體和光合色素葉綠體和光合色素一、一、 葉綠體構(gòu)造葉綠體構(gòu)造二、二、 光和色素光和色素多呈扁平橢圓形,長(zhǎng)多呈扁平橢圓形,長(zhǎng)3 36m6m,厚,厚2 23m 3m 每個(gè)葉肉細(xì)胞大約有每個(gè)葉肉細(xì)胞大約有5020050200個(gè)葉綠體,葉綠體個(gè)葉綠體,葉綠體總外表積比葉面積大得多,總外表積比葉面積大得多,有利于葉綠體吸收光能。有利于葉綠體吸收光能。 一葉綠體的形狀:一葉綠體的形狀:二葉綠體的構(gòu)造二葉綠體的構(gòu)造 葉綠體葉綠體被膜被膜基質(zhì)基質(zhì)類囊體類囊體( (分室作用分室作用, ,控制物質(zhì)進(jìn)出控制物質(zhì)進(jìn)出) )( (碳素同化碳素同化) )( (吸收傳送

3、轉(zhuǎn)化光能吸收傳送轉(zhuǎn)化光能色素稱號(hào)色素稱號(hào) 存在場(chǎng)所存在場(chǎng)所 吸收峰吸收峰 葉綠素葉綠素 葉綠素葉綠素a a葉綠素葉綠素b b葉綠素葉綠素c c葉綠素葉綠素d d 一切綠色植物一切綠色植物高等植物和綠藻高等植物和綠藻褐藻和硅藻褐藻和硅藻紅藻紅藻 紅光和紅光和 藍(lán)紫光藍(lán)紫光 類胡蘿類胡蘿卜素卜素 胡蘿卜素胡蘿卜素葉黃素葉黃素 大部分植物大部分植物 植物和細(xì)菌植物和細(xì)菌 藍(lán)光和藍(lán)光和 藍(lán)綠光藍(lán)綠光 藻膽素藻膽素 藻藍(lán)蛋白藻藍(lán)蛋白藻紅蛋白藻紅蛋白 藍(lán)綠藻、紅藻藍(lán)綠藻、紅藻紅藻、藍(lán)綠藻紅藻、藍(lán)綠藻 橙紅光橙紅光綠光綠光 二、光合色素二、光合色素 葉綠素分子葉綠素分子具有雙親媒性。具有雙親媒性。 葉綠素的

4、主葉綠素的主要構(gòu)造要構(gòu)造- -卟啉環(huán),卟啉環(huán),中央為鎂原子,中央為鎂原子,易被光激發(fā)而引易被光激發(fā)而引起電子得失。起電子得失。卟啉環(huán)中的鎂可卟啉環(huán)中的鎂可被被H+H+所置換。當(dāng)為所置換。當(dāng)為H+H+所置換后,即構(gòu)成所置換后,即構(gòu)成褐色的去鎂葉綠素。褐色的去鎂葉綠素。 去鎂葉綠素中的去鎂葉綠素中的H+H+再被再被Cu2+Cu2+取代,取代,就構(gòu)成銅代葉綠素,就構(gòu)成銅代葉綠素,顏色比原來(lái)的葉綠素顏色比原來(lái)的葉綠素更艷麗穩(wěn)定。更艷麗穩(wěn)定。葉綠素的置換反響葉綠素的置換反響葉綠素的葉綠素的1 1中心色素:具光化學(xué)活性轉(zhuǎn)化光能的中心色素:具光化學(xué)活性轉(zhuǎn)化光能的光合色素分子。少數(shù)形狀特殊的葉綠素光合色素分子

5、。少數(shù)形狀特殊的葉綠素a a分分子子2 2聚光色素聚光色素 ( (天線色素天線色素) ) :只具有吸收、傳:只具有吸收、傳送光能而不具光化學(xué)活性的光合色素分子。送光能而不具光化學(xué)活性的光合色素分子。大多數(shù)的葉綠素大多數(shù)的葉綠素a a分子,全部的葉綠素分子,全部的葉綠素b b分分子和類胡蘿卜素分子子和類胡蘿卜素分子光合色素:反響中心色素和聚光色素光合色素:反響中心色素和聚光色素六 光合色素的光學(xué)特性葉綠素的吸收光譜1. 吸收光譜吸收光譜類胡蘿卜素的吸收光譜1. 吸收光譜吸收光譜2. 熒光景象和磷光景象熒光景象和磷光景象2 2不需求光的階段不需求光的階段3 3需光階段需光階段光H+ 葉醇谷氨酸或谷

6、氨酸或酮戊二酸酮戊二酸 - 氨基酮戊酸ALAALA ALA 原葉綠素酸酯原葉綠素酸酯 原葉綠素酸脂原葉綠素酸脂 葉綠酸葉綠酸 葉綠素葉綠素a a1.1.葉綠素的生物合成葉綠素的生物合成起始物質(zhì):谷氨酸和起始物質(zhì):谷氨酸和-酮戊二酸酮戊二酸 經(jīng)一系列酶的催化,構(gòu)成無(wú)色的原葉綠素酸酯,然經(jīng)一系列酶的催化,構(gòu)成無(wú)色的原葉綠素酸酯,然后在光下被復(fù)原成葉綠素。后在光下被復(fù)原成葉綠素。七 葉綠素的生物合成及影響要素1 1光照光照 : : 影響葉綠素構(gòu)成的主要條件。影響葉綠素構(gòu)成的主要條件。 從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需求光,而光從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需求光,而光過(guò)強(qiáng),葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。過(guò)強(qiáng)

7、,葉綠素又會(huì)受光氧化而破壞。 2. 2. 影響葉綠素合成的條件影響葉綠素合成的條件黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黑暗中生長(zhǎng)的幼苗呈黃白色,遮光或埋在黃白色,遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素構(gòu)條件而影響葉綠素構(gòu)成,使葉子發(fā)黃的景成,使葉子發(fā)黃的景象,稱為黃化景象。象,稱為黃化景象。 3 3 礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素 氮、鎂氮、鎂葉綠素的組分;鐵、銅、錳、葉綠素的組分;鐵、銅、錳、鋅鋅葉綠素酶促合成的輔因子葉綠素酶促合成的輔因子4 4 水分水分 植物缺水會(huì)抑制葉綠素的生物合成,植物缺水會(huì)抑制葉綠素的生物合成,且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。且與蛋白質(zhì)合成受阻有

8、關(guān)。 2 2 溫度溫度 葉綠素的生物合成是一系列酶促反響,受溫度影葉綠素的生物合成是一系列酶促反響,受溫度影響。響。八葉色與各類光合色素的含量八葉色與各類光合色素的含量葉色的表現(xiàn)取決于葉綠素和類胡蘿卜素的比葉色的表現(xiàn)取決于葉綠素和類胡蘿卜素的比例。例。 普通,葉片中葉綠素與普通,葉片中葉綠素與類胡蘿卜素的比值約為類胡蘿卜素的比值約為3131,正常的葉子總呈現(xiàn)綠色。秋正常的葉子總呈現(xiàn)綠色。秋天,葉綠素較易降解,數(shù)量天,葉綠素較易降解,數(shù)量減少,而類胡蘿卜素比較穩(wěn)減少,而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定,呈現(xiàn)黃色。定,呈現(xiàn)黃色。葉片出現(xiàn)紅色是由于花樣素積累的緣故葉片出現(xiàn)紅色是由于花樣素積累的緣故光協(xié)作用的主要器

9、官、細(xì)胞器各是什么光協(xié)作用的主要器官、細(xì)胞器各是什么? ?葉綠體的亞顯微構(gòu)造由那三部分組成葉綠體的亞顯微構(gòu)造由那三部分組成? ? 它們?cè)诠鈪f(xié)作用中各起什么作用它們?cè)诠鈪f(xié)作用中各起什么作用? ?高等植物的光合色素有哪些高等植物的光合色素有哪些? ?葉綠素、胡蘿卜素的吸收頂峰在哪里葉綠素、胡蘿卜素的吸收頂峰在哪里? ?有哪些外界要素影響葉綠素的合成有哪些外界要素影響葉綠素的合成? ?第二節(jié)第二節(jié) 光協(xié)作用的機(jī)理光協(xié)作用的機(jī)理 根據(jù)需光與否,光協(xié)作用分為兩個(gè)反響: 光反響 暗反響 光反響:必需在光下才干進(jìn)展的光化學(xué)反響;在類囊體膜(光合膜)上進(jìn)展; 暗反響:在暗處(也可以在光下)進(jìn)展的酶促化學(xué)反響;

10、在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)展。光協(xié)作用分三個(gè)階段光協(xié)作用分三個(gè)階段1)原初反響原初反響 光反光反響響2)電子傳送和光合磷酸化電子傳送和光合磷酸化3)碳同化碳同化 暗反響暗反響光能光能電能電能活潑的活潑的化學(xué)能化學(xué)能穩(wěn)定的穩(wěn)定的化學(xué)能化學(xué)能量子量子電子電子ATPATPNDAPHNDAPH碳水化碳水化合物等合物等原初反響原初反響電子傳送電子傳送碳同化碳同化能量能量變化變化能量能量物質(zhì)物質(zhì)光合光合階段階段 類囊體類囊體光合磷酸化光合磷酸化類囊體類囊體 類囊體類囊體葉綠體間質(zhì)葉綠體間質(zhì)反響反響部位部位光協(xié)作用分三個(gè)階段光協(xié)作用分三個(gè)階段一光能的吸收一光能的吸收一一. .原初反響原初反響1. 1.光的性質(zhì)光的性質(zhì)

11、波粒二重性波粒二重性 E=hv E=hv原初反響原初反響: :葉綠體對(duì)光能的吸收、傳送、轉(zhuǎn)化過(guò)程。葉綠體對(duì)光能的吸收、傳送、轉(zhuǎn)化過(guò)程。2. 光能的吸收光能的吸收( (一一) ) 激發(fā)態(tài)的構(gòu)成激發(fā)態(tài)的構(gòu)成通常色素分子是處于通常色素分子是處于能量低的穩(wěn)定形狀能量低的穩(wěn)定形狀基態(tài)基態(tài)葉綠素獲得能量后轉(zhuǎn)葉綠素獲得能量后轉(zhuǎn)變成了激發(fā)態(tài)。變成了激發(fā)態(tài)。葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放表示圖葉綠素分子對(duì)光的吸收及能量的釋放表示圖 葉綠素分子被藍(lán)光葉綠素分子被藍(lán)光激發(fā),電子就躍遷激發(fā),電子就躍遷到能量較高的第二到能量較高的第二單線態(tài);單線態(tài);被紅光激發(fā),電子被紅光激發(fā),電子那么躍遷到能量較那么躍遷到能量較低的

12、第一單線態(tài)。低的第一單線態(tài)。2. 光能的吸收光能的吸收光化學(xué)反響光化學(xué)反響色素分子間的能量傳送色素分子間的能量傳送 放熱放熱 發(fā)射熒光與磷光發(fā)射熒光與磷光 激發(fā)態(tài)是不穩(wěn)定的形狀,激發(fā)態(tài)是不穩(wěn)定的形狀,經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后,就會(huì)發(fā)生經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后,就會(huì)發(fā)生能量的轉(zhuǎn)變,轉(zhuǎn)變的方式:能量的轉(zhuǎn)變,轉(zhuǎn)變的方式:2. 光能的吸收光能的吸收二光能的傳送二光能的傳送光合色素在光能的吸收、傳送、轉(zhuǎn)換中相互協(xié)作。光合色素在光能的吸收、傳送、轉(zhuǎn)換中相互協(xié)作。聚光色素捕獲光能,再傳送給臨近的色素分子,最聚光色素捕獲光能,再傳送給臨近的色素分子,最終傳送給反響中心色素,進(jìn)展光合反響。終傳送給反響中心色素,進(jìn)展光合反響。傳送方

13、向傳送方向( (沿能量程度沿能量程度) ):類胡蘿卜素:類胡蘿卜素葉綠素葉綠素bb葉葉綠素綠素aa反響中心色素反響中心色素三光化學(xué)反響三光化學(xué)反響光化學(xué)反響:指反響中心色素分子受光激發(fā)引光化學(xué)反響:指反響中心色素分子受光激發(fā)引起的起的 氧化復(fù)原反響。氧化復(fù)原反響。反響中心:反響中心色素分子反響中心:反響中心色素分子P P 原初電子供體水原初電子供體水 原初電子受體原初電子受體NADP+NADP+ DPA DP DPA DP* *A DP+A- A DP+A- D+PA-D+PA-二、光合電子傳送和光合磷酸化二、光合電子傳送和光合磷酸化一一 兩個(gè)光系統(tǒng)兩個(gè)光系統(tǒng) 量子產(chǎn)額:指每吸收一個(gè)光量子后釋

14、放出的氧分量子產(chǎn)額:指每吸收一個(gè)光量子后釋放出的氧分子數(shù)。子數(shù)。紅降:大于紅降:大于680nm680nm的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時(shí),光量子可被的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時(shí),光量子可被 葉綠素大量吸收,但量子產(chǎn)額急劇下降。葉綠素大量吸收,但量子產(chǎn)額急劇下降。愛(ài)默生效應(yīng):大于愛(ài)默生效應(yīng):大于685nm685nm的光照射時(shí),補(bǔ)充的光照射時(shí),補(bǔ)充650nm650nm的的紅光,那么量子產(chǎn)額大增,并且比這兩種波長(zhǎng)的光紅光,那么量子產(chǎn)額大增,并且比這兩種波長(zhǎng)的光單獨(dú)照射時(shí)的總和還要大。單獨(dú)照射時(shí)的總和還要大。光系統(tǒng)光系統(tǒng)(PS):(PS):吸收長(zhǎng)波紅光吸收長(zhǎng)波紅光(700nm)(700nm)光系統(tǒng)光系統(tǒng)(PS):(PS):吸

15、收短波紅光吸收短波紅光(680nm)(680nm) 且以串聯(lián)的方式協(xié)同任務(wù)。且以串聯(lián)的方式協(xié)同任務(wù)。?愛(ài)默生效應(yīng)愛(ài)默生效應(yīng)光協(xié)作用能夠包括光協(xié)作用能夠包括兩個(gè)串聯(lián)的光反響兩個(gè)串聯(lián)的光反響 PS和PS的特點(diǎn)顆粒顆粒大小大小直徑直徑/nm/nm類囊體膜類囊體膜上的位置上的位置光化學(xué)光化學(xué)反響反響特征特征PSPS大大17.517.5內(nèi)側(cè)內(nèi)側(cè)短波光短波光水的光解水的光解和放氧和放氧PSPS小小1111外側(cè)外側(cè)長(zhǎng)波光長(zhǎng)波光NADP+NADP+的復(fù)原的復(fù)原二光合電子傳送鏈二光合電子傳送鏈4 4種蛋白復(fù)合體類囊體膜:種蛋白復(fù)合體類囊體膜:PSPS基粒片層的垛疊區(qū)基粒片層的垛疊區(qū)細(xì)胞色素細(xì)胞色素b6/f b6

16、/f 復(fù)合體復(fù)合體鏈接兩個(gè)光系統(tǒng)鏈接兩個(gè)光系統(tǒng)PS PS ATPATP合成酶復(fù)合體合成酶復(fù)合體基粒片層和基粒片層的垛疊區(qū)基粒片層和基粒片層的垛疊區(qū)1.1.光系統(tǒng)光系統(tǒng) YzP*680PhYzP+680PhYz+P680Ph-YzP680PhhvPS PS :反響中心復(fù)合體反響中心復(fù)合體捕光色素復(fù)合體捕光色素復(fù)合體LHCLHC放氧復(fù)合體放氧復(fù)合體OECOECPSIPSI的作用中心色素是的作用中心色素是 ,吸收,吸收 nm nm的紅光并發(fā)生光化學(xué)的紅光并發(fā)生光化學(xué)反響。反響。 PcP*700PhPcP+700PhPc+P700Ph-PcP700Phhv間質(zhì)間質(zhì)腔腔2.2.光系統(tǒng)光系統(tǒng)復(fù)合體復(fù)合體

17、PSIPSI中中P700P700傳出的電子,最終推進(jìn)傳出的電子,最終推進(jìn)NADPHNADPH的構(gòu)成主要特征的構(gòu)成主要特征PSIPSI的原初電子供體的原初電子供體PCPC不在不在PSIPSI復(fù)合體中。復(fù)合體中。三光合電子傳送三光合電子傳送(1) (1) 非環(huán)式電子傳送非環(huán)式電子傳送(2) (2) 環(huán)式電子傳送環(huán)式電子傳送(3) (3) 假環(huán)式電子傳送假環(huán)式電子傳送(1) 非環(huán)式電子傳送非環(huán)式電子傳送 指水光解放出的電子經(jīng)指水光解放出的電子經(jīng)PS和和PS兩兩個(gè)光系統(tǒng),最終傳給個(gè)光系統(tǒng),最終傳給NADP的電子傳送。的電子傳送。H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADP 特點(diǎn):道路是開放的

18、,既有O2的釋放,又有ATP和NADPH的構(gòu)成。(2) 環(huán)式電子傳送環(huán)式電子傳送 指指PS產(chǎn)生的電子傳給產(chǎn)生的電子傳給Fd,再到,再到Cytb6/f復(fù)合體,然后經(jīng)復(fù)合體,然后經(jīng)PC前往前往PS的電子傳送。的電子傳送。 即電子的傳送途徑是一個(gè)閉合的回路。即電子的傳送途徑是一個(gè)閉合的回路。特點(diǎn):電子傳送途徑是閉特點(diǎn):電子傳送途徑是閉合的,不釋放合的,不釋放O2O2,也無(wú),也無(wú)NADP+NADP+的復(fù)原,只需的復(fù)原,只需ATPATP的的產(chǎn)生。產(chǎn)生。(3) 假環(huán)式電子傳送假環(huán)式電子傳送 指水光解放出的電子經(jīng)指水光解放出的電子經(jīng)PS和和PS,最終傳給最終傳給O2而不是而不是NADP+的電子傳送途徑。的電

19、子傳送途徑。 H2OPSPQCytb6/fPCPSFdO2 普通是在強(qiáng)光下,普通是在強(qiáng)光下,NADP+供應(yīng)缺乏時(shí)供應(yīng)缺乏時(shí)才發(fā)生。才發(fā)生。特點(diǎn):有特點(diǎn):有O2O2的釋放的釋放, ATP, ATP的構(gòu)成的構(gòu)成, , 無(wú)無(wú)NADPHNADPH的構(gòu)成。的構(gòu)成。電子的最終受體是電子的最終受體是O2O2。四光合磷酸化四光合磷酸化光下在葉綠體中發(fā)生的由光下在葉綠體中發(fā)生的由ADP與與Pi合成合成ATP的反的反響響1) 1)非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化2) 2)環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化3) 3)假環(huán)式光合磷酸化假環(huán)式光合磷酸化類型類型1.化學(xué)浸透機(jī)制化學(xué)浸透機(jī)制 由英國(guó)的米切爾由英國(guó)的米切爾(Mit

20、chell(Mitchell1961)1961)提出,特點(diǎn):提出,特點(diǎn): 膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性 電子傳送體不勻稱地嵌合在膜電子傳送體不勻稱地嵌合在膜 上上膜上有偶聯(lián)電子傳送的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)膜上有偶聯(lián)電子傳送的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng) 膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATPATP酶酶 該學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào):光合電子傳送鏈的電子傳送會(huì)伴隨膜內(nèi)該學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào):光合電子傳送鏈的電子傳送會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力,由質(zhì)子動(dòng)力推進(jìn)的合成。外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力,由質(zhì)子動(dòng)力推進(jìn)的合成。2.ATP合成酶合成酶 ATPATP酶由兩個(gè)蛋白復(fù)合體酶由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成:一是突出于膜外組成:一是突出于膜外表

21、的親水性的表的親水性的“CF1“CF1;二是埋置于膜中的疏水性二是埋置于膜中的疏水性的的“CF0“CF0。 CF0CF0含有四個(gè)亞基:含有四個(gè)亞基: 、和和。: : 1:1:12:1 1:1:12:1 和和組成柄,組成柄,構(gòu)成構(gòu)成質(zhì)子通道,質(zhì)子通道,亞基的亞基的功能能夠與建立質(zhì)子功能能夠與建立質(zhì)子轉(zhuǎn) 移 通 道 或 與 結(jié) 合轉(zhuǎn) 移 通 道 或 與 結(jié) 合CF1CF1有關(guān)。有關(guān)。 亞基有結(jié)合核苷酸的部位;亞基有結(jié)合核苷酸的部位; 亞基是合成和水解亞基是合成和水解ATPATP分子分子的催化位置;的催化位置; 亞基控制亞基控制CF1CF1轉(zhuǎn)動(dòng)和質(zhì)子流;轉(zhuǎn)動(dòng)和質(zhì)子流; 亞基與亞基與CF0CF0的結(jié)合

22、有關(guān);的結(jié)合有關(guān); 亞基:抑制亞基:抑制CF1-CF0CF1-CF0復(fù)合體復(fù)合體的活性,防止的活性,防止ATPATP的水解。的水解。 五水的光解氧化反響五水的光解氧化反響 由錳穩(wěn)定蛋白,與Mn、Ca2+、Cl-組成放氧復(fù)合體(OEC),與PS一同參與氧的釋放。 錳是PS的組成成分,氯、鈣起活化作用。離體葉綠體的閃光實(shí)驗(yàn):離體葉綠體的閃光實(shí)驗(yàn):每四次閃光出現(xiàn)一次放氧頂峰。每四次閃光出現(xiàn)一次放氧頂峰。五水的光解氧化反響五水的光解氧化反響每釋放每釋放1 1個(gè)個(gè)O2O2,需,需氧化氧化2 H2O2 H2O,并移,并移去去4 4個(gè)個(gè)e- e-,同時(shí)構(gòu)成,同時(shí)構(gòu)成4 4個(gè)個(gè)H H,而閃光恰,而閃光恰巧以巧

23、以4 4為周期。為周期。S0-S3S0-S3需求光能,需求光能,S4S4不需求。不需求。五水的光解氧化反響五水的光解氧化反響三、三、CO2同化同化 植物利用同化力植物利用同化力 NADPH和和ATP 將將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過(guò)程。轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過(guò)程。根據(jù)碳同化過(guò)程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)根據(jù)碳同化過(guò)程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn),將碳同化途徑分為三目以及碳代謝的特點(diǎn),將碳同化途徑分為三類:類: C3途徑途徑 最根本的構(gòu)成光合產(chǎn)物的途最根本的構(gòu)成光合產(chǎn)物的途徑徑 C4途徑途徑 CAM(景天科酸代謝景天科酸代謝)途徑。途徑。碳碳同同化化途途徑徑一一C3C3途徑途徑

24、 該循環(huán)中,該循環(huán)中,CO2CO2的受體是一種戊糖的受體是一種戊糖( (核酮糖核酮糖二磷酸,二磷酸,RuBP)RuBP),故又稱為復(fù)原戊糖磷酸途徑,故又稱為復(fù)原戊糖磷酸途徑 二氧化碳被固定構(gòu)成的最初產(chǎn)物是一種二氧化碳被固定構(gòu)成的最初產(chǎn)物是一種三碳化合物,故稱為三碳化合物,故稱為C3C3途徑。途徑。 卡爾文等在卡爾文等在5050年代提出的,故稱為卡爾文年代提出的,故稱為卡爾文循環(huán)循環(huán)C3C3途徑分為三個(gè)階段:途徑分為三個(gè)階段: 羧化階段、復(fù)原階段和再生階段羧化階段、復(fù)原階段和再生階段1. 1. 羧化階段羧化階段從無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物,不需求耗費(fèi)同化力從無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物,不需求耗費(fèi)同化力2 2復(fù)原階段

25、復(fù)原階段3-GAP3-GAP生成生成光協(xié)作用貯能反響完成光協(xié)作用貯能反響完成(1)(2)1在葉綠體內(nèi)合成淀粉在葉綠體內(nèi)合成淀粉2輸出葉綠體合成蔗糖輸出葉綠體合成蔗糖3在葉綠體內(nèi)再生在葉綠體內(nèi)再生RuBP3 3再生階段再生階段 由甘油醛由甘油醛GAPGAP經(jīng)過(guò)一系列的經(jīng)過(guò)一系列的轉(zhuǎn)變,重新構(gòu)成轉(zhuǎn)變,重新構(gòu)成CO2CO2受體受體RuBPRuBP的過(guò)程。的過(guò)程。 包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列異構(gòu)化反響, 最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化,并耗費(fèi)1分子ATP,再構(gòu)成RuBP,構(gòu)成了一個(gè)循環(huán)。 每同化每同化1 molCO21 molCO2,要耗費(fèi),要耗費(fèi)3 mol ATP3

26、mol ATP和和2 mol NADPH2 mol NADPH復(fù)原復(fù)原3 mol CO23 mol CO2可輸出一個(gè)磷酸丙糖??奢敵鲆粋€(gè)磷酸丙糖。C3C3途徑的總反響式為途徑的總反響式為: : 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ 3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+* *磷酸丙糖磷酸丙糖( (葉綠體葉綠體) ) 淀粉淀粉 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 蔗糖蔗糖二二C4C4途徑途徑 有些來(lái)源于熱帶的植物,如甘蔗、玉米、高粱等固定CO2的最初產(chǎn)物是四碳二羧酸

27、,故稱為C4-二羧酸途徑,簡(jiǎn)稱C4途徑。 C4 C4途徑的途徑的CO2CO2受體:受體:PEPPEP,即磷酸烯醇式丙酮,即磷酸烯醇式丙酮酸;酸; 固定固定CO2CO2的部位:葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中。的部位:葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中。 按C4途徑固定CO2的植物稱為C4植物(5%) 。 現(xiàn)知被子植物中有20多個(gè)科近2 000種植物中存在C4途徑。1.C41.C4途徑的主要生化過(guò)程途徑的主要生化過(guò)程1 1固定階段固定階段2 2轉(zhuǎn)運(yùn)和脫羧階段轉(zhuǎn)運(yùn)和脫羧階段3 3再生階段再生階段葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞2.C42.C4途徑的類型:途徑的類型:( (根據(jù)參與根據(jù)參與C4C4二羧酸脫羧反響的酶不同二羧酸脫羧

28、反響的酶不同): ): (1) NADP- (1) NADP-蘋果酸酶型蘋果酸酶型(NADP-ME(NADP-ME型型) ) (2) NAD - (2) NAD - 蘋果酸酶型蘋果酸酶型 (NAD-ME (NAD-ME型型) ) (3) PEP (3) PEP羧激酶型羧激酶型(PCK(PCK型型) )(1) NADP-(1) NADP-蘋果酸酶型蘋果酸酶型(NADP-ME(NADP-ME型型) ) 如玉米、甘蔗、高粱、等即屬此類。 脫羧的部位:維管束鞘 BSC 的葉綠體。 在BSC的葉綠體內(nèi)蘋果酸脫羧生成丙酮酸(Pyr),反響由NADP蘋果酸酶催化。(2) NAD - (2) NAD - 蘋果

29、酸酶型蘋果酸酶型 (NAD-ME (NAD-ME型型) ) 如馬齒莧、黍等屬于此類。 脫羧的部位:BSC的線粒體。 天冬氨酸經(jīng)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下轉(zhuǎn)氨基構(gòu)成OAA,再經(jīng)生成蘋果酸后生成丙酮酸并釋放CO2,這些過(guò)程都在BSC的線粒體中進(jìn)展。 (3) PEP(3) PEP羧激酶型羧激酶型(PCK(PCK型型) ) 如羊草、衛(wèi)茅、鼠尾草等屬于此類 。 脫羧的部位:主要在BSC的細(xì)胞質(zhì),或線粒體。 在C4植物的三種生化亞型中,脫羧產(chǎn)生的CO2都在BSC的葉綠體中經(jīng)C3途徑同化。三景天酸代謝途徑三景天酸代謝途徑 景天科、仙人掌科、菠蘿等植物有一個(gè)景天科、仙人掌科、菠蘿等植物有一個(gè)特殊的特殊的CO2CO2

30、同化方式:同化方式:這類植物體內(nèi)白天糖分含量高,而夜間有機(jī)酸含量高。這類植物體內(nèi)白天糖分含量高,而夜間有機(jī)酸含量高。 2 2、C4C4植物與植物與CAMCAM植物的異同點(diǎn)植物的異同點(diǎn)一樣點(diǎn):都同時(shí)具有一樣點(diǎn):都同時(shí)具有C3C3途徑與途徑與C4C4途徑。途徑。不同點(diǎn):不同點(diǎn): C4 C4植物植物 同一時(shí)間同一時(shí)間( (白天白天) )在不同的空在不同的空間間( (葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞) )將將CO2CO2的固定的固定C4C4途徑和復(fù)原途徑和復(fù)原C3C3途徑兩個(gè)過(guò)程分開途徑兩個(gè)過(guò)程分開空間隔離??臻g隔離。 CAM CAM植物在不同時(shí)間植物在不同時(shí)間( (黑夜和白天黑夜和白天)

31、 )在在同一空間同一空間( (葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞) )將這兩個(gè)過(guò)程分開時(shí)將這兩個(gè)過(guò)程分開時(shí)間隔離。間隔離。劍麻劍麻蘆薈蘆薈落地生根落地生根龍舌蘭龍舌蘭CAMCAM植物來(lái)源于熱帶,往往分布于干旱的環(huán)境中,多植物來(lái)源于熱帶,往往分布于干旱的環(huán)境中,多為肉質(zhì)植物。為肉質(zhì)植物。 常見(jiàn)的常見(jiàn)的CAMCAM植物有劍麻、龍舌蘭、百合、仙人掌、蘆植物有劍麻、龍舌蘭、百合、仙人掌、蘆薈等薈等3 3、CAMCAM途徑的調(diào)理途徑的調(diào)理CAMCAM的晝夜變化與的晝夜變化與PEPCPEPC的調(diào)理有關(guān)。的調(diào)理有關(guān)。 PEPC PEPC磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶為胞質(zhì)酶,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶為胞質(zhì)酶,受細(xì)胞質(zhì)的受細(xì)胞質(zhì)的pHp

32、H晝夜變化影響,蘋果酸是它的負(fù)效應(yīng)晝夜變化影響,蘋果酸是它的負(fù)效應(yīng)劑。劑。 日間日間: :蘋果酸從液泡輸出,細(xì)胞質(zhì)的蘋果酸從液泡輸出,細(xì)胞質(zhì)的pHpH下降,蘋下降,蘋果酸對(duì)果酸對(duì)PEPCPEPC抑制添加,抑制添加, 阻止阻止PEPPEP的羧化反響,并的羧化反響,并防止防止PEPCPEPC與與RubiscoRubisco競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)COCO。 夜間夜間: :蘋果酸進(jìn)入液泡,細(xì)胞質(zhì)的蘋果酸進(jìn)入液泡,細(xì)胞質(zhì)的pHpH升高,蘋果升高,蘋果酸對(duì)酸對(duì)PEPCPEPC抑制下降,抑制下降, PEPC PEPC活性提高,活性提高, 有利有利PEPPEP的的羧化反響。羧化反響。( (2 2) )( (2 2) )代代

33、謝謝物物的的調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)代代謝謝物物的的調(diào)調(diào)節(jié)節(jié)PEPC與PPDK的活性還受代謝物的調(diào)節(jié)。通常是底物促進(jìn)酶的活性,產(chǎn)物抑制酶的活性,如PEPC的活性被PEP以及產(chǎn)生PEP的底物G6P、F6P、FBP所激活,而被OAA、Mal、Asp等產(chǎn)物反饋抑制;G G6P PEP OAA MalPPDK的活性在底物ATP、Pi和Pyr相對(duì)濃度高時(shí)提高,然而該酶不受底物PEP相對(duì)濃度所影響。Pyr+ATP+Pi PEP+AMP=PPiPEPCPPDK( (二二) )光呼吸的生化途徑光呼吸的生化途徑光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程,被氧化的底物是乙光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程,被氧化的底物是乙醇酸。醇酸。1 1、乙醇酸的產(chǎn)生、乙醇酸的

34、產(chǎn)生 1,5-1,5-二磷酸二磷酸- -核酮糖羧化酶核酮糖羧化酶/ /加氧酶加氧酶(Rubisco)(Rubisco)具有雙重功能,既能使具有雙重功能,既能使RuBPRuBP與與CO2CO2起羧化反響,起羧化反響,又能使又能使RuBPRuBP與與O2O2起加氧反響。起加氧反響。1 1光呼吸的底物是乙醇酸,所以也稱光呼吸的底物是乙醇酸,所以也稱C2C2循環(huán)。循環(huán)。2 2葉綠體、線粒體和過(guò)氧化體三種細(xì)胞器協(xié)同完成。葉綠體、線粒體和過(guò)氧化體三種細(xì)胞器協(xié)同完成。3 3 O2 O2吸收發(fā)生在葉綠體和過(guò)氧化體,釋放吸收發(fā)生在葉綠體和過(guò)氧化體,釋放CO2CO2發(fā)發(fā) 生在線粒體。生在線粒體。1.1.消除乙醇酸

35、:消除乙醇酸: 乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害,光呼吸那乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害,光呼吸那么能消除乙醇酸,使細(xì)胞免遭毒害。么能消除乙醇酸,使細(xì)胞免遭毒害。2.2.防止強(qiáng)光和氧對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞:在強(qiáng)光下,光防止強(qiáng)光和氧對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞:在強(qiáng)光下,光反響中構(gòu)成的同化力會(huì)超越反響中構(gòu)成的同化力會(huì)超越CO2CO2同化的需求;同時(shí)同化的需求;同時(shí)由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳送給由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳送給O2O2,構(gòu)成的超氧陰離,構(gòu)成的超氧陰離子自在基會(huì)對(duì)光合膜、光合器官有損傷作用子自在基會(huì)對(duì)光合膜、光合器官有損傷作用3.3.防止防止O2O2對(duì)光合碳同化的抑制造用對(duì)光合碳同化的抑制造用光呼吸的生理意義光呼吸的生理意義1. 1.

36、光協(xié)作用的直接產(chǎn)物:糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂光協(xié)作用的直接產(chǎn)物:糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸等。肪酸和有機(jī)酸等。2. 2. 不同植物種類:不同植物種類: 1 1淀粉為主:大多數(shù)植物的光合產(chǎn)物,例如棉花、淀粉為主:大多數(shù)植物的光合產(chǎn)物,例如棉花、煙草、大豆等。煙草、大豆等。 2 2葡萄糖和果糖:如洋蔥、大蒜等。葡萄糖和果糖:如洋蔥、大蒜等。 3 3蔗糖:小麥、蠶豆等。蔗糖:小麥、蠶豆等。3. 3. 生育期:幼葉以糖類、蛋白質(zhì)為主;成熟葉片:糖生育期:幼葉以糖類、蛋白質(zhì)為主;成熟葉片:糖類。類。4. 4. 環(huán)境條件:強(qiáng)光下以蔗糖和淀粉為主;弱光下含氮環(huán)境條件:強(qiáng)光下以蔗糖和淀粉為主;弱光下

37、含氮物質(zhì):谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質(zhì)等構(gòu)成物質(zhì):谷氨酸、天冬氨酸和蛋白質(zhì)等構(gòu)成 較多。較多。五、光協(xié)作用的產(chǎn)物五、光協(xié)作用的產(chǎn)物一光協(xié)作用的主要產(chǎn)物一光協(xié)作用的主要產(chǎn)物第三節(jié)第三節(jié) C C、C C、CAMCAM植物的比較植物的比較一、葉片解剖構(gòu)造一、葉片解剖構(gòu)造C3C3植物植物C4C4植物植物CAMCAM植物植物BSCBSC不興隆不興隆BSCBSC興隆興隆BSCBSC不興隆不興隆不含葉綠體不含葉綠體BSCBSC含葉綠體含葉綠體不含葉綠體,不含葉綠體,含較多線粒體含較多線粒體其周圍葉肉細(xì)其周圍葉肉細(xì)胞陳列疏松胞陳列疏松其周圍葉肉細(xì)胞陳其周圍葉肉細(xì)胞陳列嚴(yán)密列嚴(yán)密, ,呈呈“花環(huán)型構(gòu)造花環(huán)型構(gòu)造葉肉

38、細(xì)胞的液葉肉細(xì)胞的液泡大泡大C C、C C、CAMCAM植物的相互關(guān)系植物的相互關(guān)系C C植物和植物和CAMCAM植物是從植物是從C C植物進(jìn)化而來(lái)的。植物進(jìn)化而來(lái)的。 C C途徑是光合碳代謝的根本途徑。途徑是光合碳代謝的根本途徑。C C途徑、途徑、CAMCAM途徑以及光呼吸途徑只是對(duì)途徑以及光呼吸途徑只是對(duì)C C途徑的補(bǔ)充。途徑的補(bǔ)充。 總之,不同碳代謝類型之間的劃分不是絕對(duì)的,總之,不同碳代謝類型之間的劃分不是絕對(duì)的,它們?cè)谝欢l件下可相互轉(zhuǎn)化,這也反映了植物光它們?cè)谝欢l件下可相互轉(zhuǎn)化,這也反映了植物光合碳代謝途徑的多樣性、復(fù)雜性以及在進(jìn)化過(guò)程中合碳代謝途徑的多樣性、復(fù)雜性以及在進(jìn)化過(guò)程

39、中植物表現(xiàn)出的對(duì)生態(tài)環(huán)境的順應(yīng)性。植物表現(xiàn)出的對(duì)生態(tài)環(huán)境的順應(yīng)性。 第四節(jié)第四節(jié) 影響光協(xié)作用的要素影響光協(xié)作用的要素一、光協(xié)作用目的一、光協(xié)作用目的光合速率:光合速率: 指單位時(shí)間單位葉面積的指單位時(shí)間單位葉面積的CO2CO2吸收吸收量或量或O2O2的釋放量。的釋放量。 通常測(cè)定光合速率時(shí)沒(méi)有把呼吸作用(光、暗呼吸) 思索在內(nèi),因此所測(cè)結(jié)果實(shí)踐上是表觀光合速率。 CO2 + H2O 光合 (CH2O) + O2 呼吸 如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率,便得到總光合速率或真光合速率 光光 葉綠體葉綠體 CO+ HO (CHO) O CO2吸收量吸收量 干物質(zhì)積累量干物質(zhì)積累量 O2釋放量釋放

40、量 紅外紅外CO2分析法分析法 改良半葉法氧電極法改良半葉法氧電極法表觀光合速率或凈光合速率表觀光合速率或凈光合速率 真正光合速率呼真正光合速率呼吸速率吸速率總光合速率或真正光合速率總光合速率或真正光合速率 = =表觀光合速率表觀光合速率+ +呼吸速率呼吸速率光合消費(fèi)率光合消費(fèi)率(NAR)(NAR) 又稱凈同化率,指植物在較長(zhǎng)時(shí)間一晝夜或一又稱凈同化率,指植物在較長(zhǎng)時(shí)間一晝夜或一周內(nèi),單位葉面積消費(fèi)的干物質(zhì)量。周內(nèi),單位葉面積消費(fèi)的干物質(zhì)量。 光合消費(fèi)率比光合速率低,由于夜晚是凈呼吸耗費(fèi)。光合消費(fèi)率比光合速率低,由于夜晚是凈呼吸耗費(fèi)。 二、影響光協(xié)作用的內(nèi)部要素二、影響光協(xié)作用的內(nèi)部要素1.1

41、.葉齡葉齡 光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)光合速率隨葉齡增長(zhǎng)出現(xiàn)“低低高高低的規(guī)律,低的規(guī)律,2.2.光合產(chǎn)物的輸出光合產(chǎn)物的輸出 同化產(chǎn)物輸出快,促進(jìn)葉片的光合速率;同化產(chǎn)物輸出快,促進(jìn)葉片的光合速率; 反之,同化產(chǎn)物的累積那么抑制光合速率。反之,同化產(chǎn)物的累積那么抑制光合速率。三、影響光協(xié)作用的外部要素三、影響光協(xié)作用的外部要素 一光照一光照 光是光協(xié)作用的能量來(lái)源,是構(gòu)成葉綠素光是光協(xié)作用的能量來(lái)源,是構(gòu)成葉綠素的必要條件;調(diào)理碳同化的酶的活性;調(diào)理氣孔開的必要條件;調(diào)理碳同化的酶的活性;調(diào)理氣孔開度,因此光是影響光協(xié)作用的重要要素。度,因此光是影響光協(xié)作用的重要要素。光照可從光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時(shí)

42、間三個(gè)方面影響光協(xié)光照可從光強(qiáng)、光質(zhì)與光照時(shí)間三個(gè)方面影響光協(xié)作用。作用。光補(bǔ)償點(diǎn):當(dāng)光強(qiáng)到達(dá)某一值時(shí),光合速率與呼吸速率光補(bǔ)償點(diǎn):當(dāng)光強(qiáng)到達(dá)某一值時(shí),光合速率與呼吸速率相等。相等。 光強(qiáng)迫約光強(qiáng)迫約碳同化制約碳同化制約光飽和點(diǎn):當(dāng)光光飽和點(diǎn):當(dāng)光加強(qiáng)到一定限制加強(qiáng)到一定限制時(shí),光合速率不時(shí),光合速率不再隨光強(qiáng)的增高再隨光強(qiáng)的增高而增大,呈現(xiàn)光而增大,呈現(xiàn)光飽和景象,開場(chǎng)飽和景象,開場(chǎng)到達(dá)光合速率最到達(dá)光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)。大值時(shí)的光強(qiáng)。1.1.光照強(qiáng)度光照強(qiáng)度1 1光照強(qiáng)度光照強(qiáng)度- -光合速率曲線光合速率曲線 光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以作為植物需光特光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)可以作為植物需光特性的主

43、要目的性的主要目的 光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐陰:如大豆的光補(bǔ)光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐陰:如大豆的光補(bǔ)償點(diǎn)低,可與玉米間作償點(diǎn)低,可與玉米間作 在光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí),光合積累與呼吸耗費(fèi)相抵消,在光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí),光合積累與呼吸耗費(fèi)相抵消,如思索到夜間的呼吸耗費(fèi),那么光合產(chǎn)物還有虧如思索到夜間的呼吸耗費(fèi),那么光合產(chǎn)物還有虧空,因此從全天來(lái)看,植物所需的最低光強(qiáng)必需空,因此從全天來(lái)看,植物所需的最低光強(qiáng)必需高于光補(bǔ)償點(diǎn)。高于光補(bǔ)償點(diǎn)。 出現(xiàn)光飽和景象的緣由:出現(xiàn)光飽和景象的緣由: 強(qiáng)光下,暗反響跟不上光反響從而限制了強(qiáng)光下,暗反響跟不上光反響從而限制了光合速率。光合速率。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)也高。光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其

44、光飽和點(diǎn)也高。 草本植物草本植物 木本物;木本物; 陽(yáng)生植物的陽(yáng)生植物的 陰生植物;陰生植物; C4 C4植物的植物的 C3 C3植物。植物。 2 2光協(xié)作用的光抑制:過(guò)剩的光能會(huì)導(dǎo)致光合強(qiáng)光協(xié)作用的光抑制:過(guò)剩的光能會(huì)導(dǎo)致光合強(qiáng)度降低的度降低的 景象。景象。 1 1過(guò)剩光能對(duì)光系統(tǒng)的直接損傷過(guò)剩光能對(duì)光系統(tǒng)的直接損傷光抑制的機(jī)理光抑制的機(jī)理 2 2大量產(chǎn)生自在基呵斥的間接損傷大量產(chǎn)生自在基呵斥的間接損傷三、影響光協(xié)作用的外部要素三、影響光協(xié)作用的外部要素2 2、光質(zhì)、光質(zhì) 對(duì)光協(xié)作用有效的是可見(jiàn)光。對(duì)光協(xié)作用有效的是可見(jiàn)光。 紅光、藍(lán)紫光的光合效率高;綠光的效果最紅光、藍(lán)紫光的光合效率高;綠

45、光的效果最差。差。 三、影響光協(xié)作用的外部要素三、影響光協(xié)作用的外部要素CO2 CO2 飽和點(diǎn):飽和點(diǎn):再添加再添加CO2CO2濃度濃度, ,光合速率光合速率不再添加的環(huán)境不再添加的環(huán)境CO2CO2濃度。濃度。CO2 CO2 補(bǔ)償點(diǎn):補(bǔ)償點(diǎn):凈光合率等于凈光合率等于0 0時(shí)的環(huán)境時(shí)的環(huán)境CO2CO2濃度稱濃度稱CO2CO2補(bǔ)償點(diǎn)。補(bǔ)償點(diǎn)。( (二二)CO2 )CO2 三、影響光協(xié)作用的外部要素三、影響光協(xié)作用的外部要素三三 溫度溫度 光合過(guò)程中的碳素同化是由酶所催化的光合過(guò)程中的碳素同化是由酶所催化的化學(xué)反響,因此受溫度影響。化學(xué)反響,因此受溫度影響。 溫度對(duì)光合速率的影響溫度對(duì)光合速率的影響

46、三、影響光協(xié)作用的外部要素三、影響光協(xié)作用的外部要素光協(xié)作用的溫度范圍和三基點(diǎn)光協(xié)作用的溫度范圍和三基點(diǎn)三基點(diǎn)三基點(diǎn)定義定義抑制光合的緣由或范圍抑制光合的緣由或范圍最低溫最低溫度度該低溫下表該低溫下表觀光合速率觀光合速率為零為零低溫時(shí)膜脂呈凝膠相,低溫時(shí)膜脂呈凝膠相, 葉綠體超微構(gòu)造遭到破壞,酶葉綠體超微構(gòu)造遭到破壞,酶促反響緩慢,氣孔開閉失調(diào)促反響緩慢,氣孔開閉失調(diào)最高溫最高溫度度該高溫下表該高溫下表觀光合速率觀光合速率為零為零膜脂與酶蛋白熱變性,光合器膜脂與酶蛋白熱變性,光合器官損傷;葉綠體中的酶鈍化;官損傷;葉綠體中的酶鈍化; 高溫刺激了呼吸,使表觀光合高溫刺激了呼吸,使表觀光合速率下降速率下降最適溫最適溫度度能使光合速能使光合速率到達(dá)最高率到達(dá)最高的溫度的溫度 C3C3陰生植物陰生植物101020 20 普通普通C3C3植物植物202030 30 C4C4植物植物353545 45 四水分四水分直接影響

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