分子生態(tài)學(xué)前沿進(jìn)展論文

1、分子生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展與發(fā)展趨勢(shì)摘要：分子生態(tài)學(xué)是分子生物學(xué)與生態(tài)學(xué)融合而成的新的生物學(xué)分枝學(xué)科。而不僅只是應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)研究生態(tài)學(xué)問(wèn)題。分子生態(tài)學(xué)作為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的新興學(xué)科，在分子水平上闡述生命現(xiàn)象的發(fā)生、發(fā)展機(jī)理已成為生物學(xué)家們共同關(guān)注的目標(biāo)。采用分子生物學(xué)的研究方法和研究成果來(lái)闡述生態(tài)規(guī)律的分子機(jī)理，進(jìn)而產(chǎn)生了一門嶄新的學(xué)科。目前，分子生態(tài)學(xué)已成為當(dāng)前國(guó)際生物學(xué)的研究熱點(diǎn)之一，是生態(tài)學(xué)研究的新領(lǐng)域。關(guān)鍵字：分子生態(tài)學(xué) 研究進(jìn)展 發(fā)展趨勢(shì)分子生態(tài)學(xué)是90 年代初新興的一門生態(tài)學(xué)學(xué)科分支，它一經(jīng)產(chǎn)生就引起了人們的廣泛重視。不同的學(xué)者從各自的研究背景出發(fā)，對(duì)分子生態(tài)學(xué)的概念有著不同的理解。Bur

2、ke 等和 Smith 等分別在分子生態(tài)學(xué)的創(chuàng)刊號(hào)中解釋了分子生態(tài)學(xué)的概念。這個(gè)概念注重動(dòng)植物和微生物的個(gè)體或群體與環(huán)境的關(guān)系，認(rèn)為分子生態(tài)學(xué)是分子生物學(xué)與生態(tài)學(xué)有機(jī)結(jié)合的一個(gè)很好的界面。它利用分子生物學(xué)手段來(lái)研究生態(tài)學(xué)或種群生物學(xué)的方方面面，闡明自然種群和引進(jìn)種群與環(huán)境之間的聯(lián)系，評(píng)價(jià)重組生物體釋放對(duì)環(huán)境的影響。向近敏等（1996）則將分子生態(tài)學(xué)與宏觀生態(tài)學(xué)和微觀生態(tài)學(xué)對(duì)應(yīng)起來(lái)，認(rèn)為分子生態(tài)學(xué)是研究細(xì)胞內(nèi)的生物活性分子，特別是核酸分子與其分子環(huán)境關(guān)系的。這個(gè)概念強(qiáng)調(diào)有生命形式的細(xì)胞內(nèi)寄生物及其有生物學(xué)活性的細(xì)胞和分子與其相關(guān)細(xì)胞之間的各種活性分子，直至分子網(wǎng)絡(luò)相互作用的生理平衡態(tài)和病理失調(diào)態(tài)

3、的分子機(jī)制，從而提出促進(jìn)生理平衡和防止病理失調(diào)的措施和方法1。一、分子生態(tài)學(xué)產(chǎn)生的背景雖然分子生態(tài)學(xué)這一概念是在最近幾年才正式提出的，但是類似的研究工作可以追溯到70 多年前。從分子生態(tài)學(xué)的發(fā)展歷史來(lái)看，主要有三門分支學(xué)科為分子生態(tài)學(xué)的形成奠定了基礎(chǔ)。它們是：群體遺傳學(xué)、生態(tài)遺傳學(xué)和進(jìn)化遺傳學(xué)。雖然生態(tài)遺傳學(xué)可能是分子生態(tài)學(xué)的最直接來(lái)源，但是，為了敘述的整體性，以下論述將不會(huì)有意將這三者分隔開來(lái)。經(jīng)典生態(tài)遺傳學(xué)主要是論證和測(cè)度自然系統(tǒng)中選擇的重要性（Real 1994）。Ford（1964）在他的經(jīng)典著作Ecological Genetics中，給生態(tài)遺傳學(xué)下了這樣的定義：生態(tài)遺傳學(xué)“是將野外

4、和實(shí)驗(yàn)室工作結(jié)合起來(lái)的一種方法”，并指出，生態(tài)學(xué)的研究成果指示著生物體之間及其與生存環(huán)境之間的相互關(guān)系。因此，“生態(tài)遺傳學(xué)也是研究野生種群對(duì)其生存環(huán)境的調(diào)整和適應(yīng)”，“它支持這樣一種方法，就是研究目前發(fā)生的進(jìn)化的實(shí)際過(guò)程，這是唯一直接的方法”。群體遺傳學(xué)是應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科，是孟德爾定律與數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法相結(jié)合的產(chǎn)物。1908 年，Hardy 和Weinberg 分別獨(dú)立發(fā)表了群體遺傳平衡的文章，文章中將孟德爾定律用于隨機(jī)交配的大群體，提出所謂的Hardy-Weinberg 定律，為群體遺傳學(xué)的誕生奠定了第一塊基石。分子生態(tài)學(xué)在有效地評(píng)價(jià)這些風(fēng)險(xiǎn)方面

5、占重要地位。目前，我們對(duì)這些遺傳修飾生物體的散布和控制所知甚少，也不太了解不同種之間的相互作用。分子生態(tài)學(xué)由于能夠提供明確的標(biāo)記，因而會(huì)幫助我們更加精確地研究這些遺傳修飾生物體在環(huán)境中的散布及其對(duì)環(huán)境產(chǎn)生的影響?；蚺c環(huán)境有著如此密切的聯(lián)系，許多具有豐富分子生物學(xué)經(jīng)驗(yàn)的學(xué)者希望能夠?qū)⑺麄兊膶ｉL(zhǎng)用在解決基因與自然環(huán)境關(guān)系的問(wèn)題上；而另外一些對(duì)生態(tài)學(xué)有興趣的學(xué)者則希望分子技術(shù)能夠幫助他們解決一些棘手的生態(tài)學(xué)問(wèn)題。所以，分子生態(tài)學(xué)的產(chǎn)生是必然的，而且將會(huì)對(duì)科學(xué)活動(dòng)產(chǎn)生巨大的推動(dòng)作用3。Ford（1964）認(rèn)為生態(tài)遺傳學(xué)是一種方法，是將實(shí)驗(yàn)室研究和野外調(diào)查相結(jié)合的一種方法。Merrell（1981）在

6、他的著作中也持同樣觀點(diǎn)，并且強(qiáng)調(diào)了種群遺傳學(xué)和種群生態(tài)學(xué)的結(jié)合。他指出，無(wú)論是生態(tài)遺傳學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、達(dá)爾文生態(tài)學(xué)，還是進(jìn)化遺傳學(xué)、種群生物學(xué)，都是遺傳學(xué)和種群生態(tài)學(xué)結(jié)合方法的不同名稱。名稱使用上的差別，只是反映了作者們?cè)诮?jīng)歷和興趣上有某種程度的不同而已。而群體遺傳學(xué)就不一樣了，它只是對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的一種數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法，很少考慮到與環(huán)境的聯(lián)系。雖然群體遺傳學(xué)為生態(tài)遺傳學(xué)的發(fā)展提供了寶貴的理論和統(tǒng)計(jì)方法，并為分子生態(tài)學(xué)的誕生鋪平了道路，但是只有當(dāng)分子群體遺傳學(xué)介入生態(tài)環(huán)境問(wèn)題時(shí)，它才會(huì)成為分子生態(tài)學(xué)的一部分。生態(tài)遺傳學(xué)所涉及的主要是種群生態(tài)學(xué)方面的問(wèn)題，分子生態(tài)學(xué)的內(nèi)容似乎更寬廣一些。其實(shí)分子生態(tài)學(xué)這

7、個(gè)名詞也反映了一個(gè)喜好問(wèn)題，但由于一方面它強(qiáng)調(diào)所要解決的是生態(tài)學(xué)問(wèn)題，另一方面它強(qiáng)調(diào)了分子手段的應(yīng)用，因而得到廣泛的認(rèn)可。如同生態(tài)遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)一樣，分子生態(tài)學(xué)也非常關(guān)注分子的進(jìn)化方式，而且分子生態(tài)學(xué)能夠直接在核苷酸序列的水平上揭示分子進(jìn)化的理論，這是作為它的基礎(chǔ)的那三門分支學(xué)科所不能及的。最近出版的一部有關(guān)分子生態(tài)學(xué)的著作，將分子生態(tài)學(xué)和進(jìn)化放在一起討論。二、分子生態(tài)學(xué)的概念和任務(wù)Hoelzel 認(rèn)為，分子生態(tài)學(xué)是以DNA 和蛋白質(zhì)的特征，研究物種的進(jìn)化、演化及種群生物學(xué)。Burke 等和Smith 等分別在分子生態(tài)學(xué)的創(chuàng)刊號(hào)和第2 期首卷的社論中解釋了分子生態(tài)學(xué)的概念，認(rèn)為分子生態(tài)學(xué)是

8、分子生物學(xué)與生態(tài)學(xué)有機(jī)結(jié)合的一個(gè)很好的界面。向近敏等認(rèn)為，分子生態(tài)學(xué)是研究細(xì)胞內(nèi)生物活性分子特別是核酸分子與其分子環(huán)境的關(guān)系。而目前較為一致的看法是: 分子生態(tài)學(xué)是生態(tài)學(xué)的微觀研究層次與領(lǐng)域，它利用分子生物學(xué)原理、方法和技術(shù)，來(lái)研究生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)相互作用的機(jī)理及其分子機(jī)制的科學(xué)，從分子水平探討生物與環(huán)境的關(guān)系。生態(tài)學(xué)研究的生物有機(jī)體是一個(gè)層次復(fù)雜的生命系統(tǒng)，個(gè)體物種在宏觀水平上能夠體現(xiàn)出生命有機(jī)體新陳代謝、自我繁殖、自我調(diào)節(jié)，變異進(jìn)化等生命的基本特征，但不能表征由于所處環(huán)境的異質(zhì)性而導(dǎo)致的不同環(huán)境中同種個(gè)體在新陳代謝、自我繁殖、自我調(diào)節(jié)、變異進(jìn)化等方面的差異。事實(shí)上，任何一個(gè)個(gè)體物種都不是

9、以單一個(gè)體的形式存在于自然環(huán)境中，而是以群體物種的形式有存在于自然環(huán)境中。生態(tài)學(xué)上將同種生物在特定空間的個(gè)體集群稱為種群，它既有數(shù)量特征和空間特征，又有遺傳特征，即有一定的遺傳組成，世代傳遞基因頻率，通過(guò)改變基因頻率來(lái)適應(yīng)環(huán)境的不斷變化，它是生態(tài)層次的基本結(jié)構(gòu)單位，也是生態(tài)系統(tǒng)的基本功能單位4。 從分子生物學(xué)的角度上看，種群是指能自由交配和繁殖的一群同種個(gè)體，它在一定的時(shí)間內(nèi)擁有全部基因的總和稱為該種群的基因庫(kù)，而攜帶的全部遺傳信息的總和又稱為該種群的基因組。結(jié)合生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)對(duì)種群的定義和理解，分子生態(tài)學(xué)將在分子水平上，從結(jié)構(gòu)研究（分子基礎(chǔ)和功能研究）和分子機(jī)制兩方面來(lái)研究種群與環(huán)境的相

10、互作用，并將其作為自己的主流任務(wù)。三、分子生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象和研究?jī)?nèi)容分子生態(tài)學(xué)主要涉及分子種群生物學(xué)、分子環(huán)境遺傳學(xué)和分子適應(yīng)3 個(gè)方面的問(wèn)題，在技術(shù)上主要有用于物種鑒定的分子技術(shù)、新探針的構(gòu)建以及用于種群研究的基因序列分析和引物設(shè)計(jì)以及探討基因工程產(chǎn)物的環(huán)境適應(yīng)性和投放環(huán)境后所引起的物種與環(huán)境互作、物種之間互作、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等方面的生態(tài)效應(yīng)等重要領(lǐng)域。目前分子生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容包括分子群體生物學(xué)、分子環(huán)境遺傳學(xué)和分子適應(yīng)等。實(shí)際上分子生態(tài)學(xué)不是簡(jiǎn)單的分子技術(shù)在生態(tài)學(xué)問(wèn)題中的應(yīng)用，其研究?jī)?nèi)容還遠(yuǎn)不止于此。分子生態(tài)學(xué)的深入發(fā)展依賴分子標(biāo)記和檢測(cè)技術(shù)的重大突破，客觀地說(shuō)，分子生態(tài)學(xué)還是一門十分年輕的

11、學(xué)科，它沒有公認(rèn)的學(xué)科創(chuàng)始人和標(biāo)識(shí)性的學(xué)術(shù)論著，其發(fā)展主要通過(guò)跟蹤精確的分子標(biāo)記技術(shù)和分子檢測(cè)技術(shù)來(lái)準(zhǔn)確地鑒別生物大分子結(jié)構(gòu)與功能的差異，借此來(lái)揭示生物與環(huán)境相互作用的分子機(jī)制，這是分子生物學(xué)最顯著的學(xué)科特征。分子生態(tài)學(xué)研究始終依賴和跟蹤分子標(biāo)記技術(shù)和分子檢測(cè)技術(shù)。分子標(biāo)記技術(shù)包括限制性片斷長(zhǎng)度多態(tài)（RFLP）、單核苷酸多態(tài)（SNP）、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（AFLP）、隨機(jī)擴(kuò)增DNA多態(tài)性（RAPD）、可變的串連重復(fù)多態(tài)（VNTRP）和PCR技術(shù)；分子檢測(cè)技術(shù)包括DNA（或RNA）序列分析、片段分析、（長(zhǎng)度分析），單鏈構(gòu)象多態(tài)性（SSCP）、變性梯度（DGGE），溫度梯度凝膠電泳（TGGE）、變

12、性高效液相色譜（DHPLC）。Weber通過(guò)PCR擴(kuò)增和直接的序列測(cè)定發(fā)現(xiàn)了一類特殊的VNTR，其串連重復(fù)的核心單元僅由2個(gè)堿基組成，稱為微衛(wèi)星，它與等位酶和RFLP一樣是很好的共顯性標(biāo)記物。隨著基因組測(cè)序計(jì)劃的開展以及更多的蛋白質(zhì)序列和結(jié)構(gòu)的測(cè)定，微衛(wèi)星可以揭示出更高水平的多態(tài)性5。四、分子生態(tài)學(xué)的研究現(xiàn)狀自從 1992 年Molecular Ecology問(wèn)世以來(lái)，其上刊登了許多優(yōu)秀的有關(guān)分子生態(tài)學(xué)研究的論文。Hoelze編著的種群的分子遺傳學(xué)分析：實(shí)踐方法一書中，總結(jié)了能夠有效地用于種群生物學(xué)研究的、許多可行的分子生物學(xué)技術(shù)方法。Crawford 和Hewitt（1992）編著出版了Ge

13、nes inEcology，書中論述了基因和生態(tài)學(xué)有機(jī)結(jié)合的理論與實(shí)踐。該書在 1994 年重新印刷出版。在這里值得一提的是Schierwater 等編著的分子生態(tài)學(xué)與進(jìn)化：方法和應(yīng)用。該書從分子的角度描述了應(yīng)用于生態(tài)學(xué)、進(jìn)化、種群生物學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)、保護(hù)遺傳學(xué)中的一些分子生物學(xué)方法的理論和技術(shù)及其進(jìn)展。中國(guó)出版的分子生態(tài)學(xué)著作則對(duì)分子生態(tài)學(xué)概念另有見地。雖然分子生態(tài)學(xué)這個(gè)名詞出現(xiàn)很晚，但國(guó)際上已經(jīng)成立了一些研究機(jī)構(gòu)專門從事分子生態(tài)學(xué)、的研究工作。比如，英國(guó)Durham 大學(xué)生物科學(xué)系的ARHoelzel 領(lǐng)導(dǎo)的分子生態(tài)學(xué)研究小組就非常活躍。他們實(shí)驗(yàn)室的研究工作是對(duì)群體遺傳學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育、免疫基

14、因進(jìn)化以及各種不同生活史和行為對(duì)策在群體遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)化中的作用進(jìn)行研究，研究對(duì)象包括動(dòng)植物的自然種群。德國(guó)的馬克斯-普朗克化學(xué)生態(tài)學(xué)研究所專門成立了分子生態(tài)學(xué)研究室，并準(zhǔn)備在2001 年擴(kuò)大規(guī)模。在國(guó)內(nèi)，分子生態(tài)學(xué)也受到越來(lái)越多的重視，湖北醫(yī)科大學(xué)成立了分子生態(tài)學(xué)研究室。1996 年10 月，中國(guó)植物學(xué)會(huì)青年工作委員會(huì)與東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)開放研究實(shí)驗(yàn)室共同舉辦了首屆全國(guó)植物分子生態(tài)學(xué)學(xué)術(shù)研討會(huì)，與會(huì)專家一致認(rèn)為，應(yīng)用分子生物學(xué)的研究方法與技術(shù)手段，如同工酶、RFLP、PCR、RAPD、DNA 序列測(cè)定等技術(shù)來(lái)揭示植物個(gè)體、種群在生物大分子水平上的異同，是分子生態(tài)學(xué)現(xiàn)階段的主要研究方法6五

15、、國(guó)際分子生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展Burke 等（1994）評(píng)述了許多檢測(cè)分子變異的技術(shù)手段及其在分子生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用。這些分子手段包括DNA 雜交，限制性片段分析，DNA 指紋分析，多位點(diǎn)指紋和單位點(diǎn)指紋以及可變數(shù)量的銜接重復(fù)（VNTR），PCR，DNA 測(cè)序和隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA 等。生態(tài)學(xué)應(yīng)用包括性別鑒定（用分子標(biāo)記去鑒別特殊的性染色體的序列特征）、交配制度（近緣家族關(guān)系的分析）、種群結(jié)構(gòu)（種群在空間和時(shí)間尺度上的變異）、遷移和基因流以及漸滲現(xiàn)象與雜交帶的研究，既可以用物種特異性探針來(lái)鑒定物種，用分子標(biāo)記來(lái)研究物種或種群之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，也可以用分子工具來(lái)揭示出微生物群體中從未檢測(cè)出的多種性。本文

16、所綜述的生態(tài)學(xué)應(yīng)用主要集中于動(dòng)物和微生物種群的研究。分子標(biāo)記在植物種群的研究中也有很多實(shí)例。Bachmann（1994）闡述了這些實(shí)例及其限制。這些應(yīng)用主要包括：形態(tài)學(xué)鑒定困難時(shí)，幫助作菌根、生物體和基因型的鑒別；在無(wú)性繁殖的種類中鑒別無(wú)性系；確定無(wú)性種群中遺傳變異是來(lái)自無(wú)性系內(nèi)還是不同無(wú)性系的突變；重建無(wú)性系和自交生物體的基因型進(jìn)化和果實(shí)分布，通過(guò)后代排除法分析測(cè)度異交的程度；辨別和分析在雜交帶中與不同適應(yīng)反應(yīng)有關(guān)的基因漸滲和重組基因型特征：追溯生態(tài)學(xué)上不同的小種或種的進(jìn)化起源以及進(jìn)化程度；分離負(fù)責(zé)特殊適應(yīng)的基因，繪基因圖，并研究遺傳基礎(chǔ)的特征。Schierwater 等（1994）編著的分

17、子生態(tài)學(xué)與進(jìn)化：方法和應(yīng)用既包括了動(dòng)物種群，又包括了植物種群的研究。但是由于植物種群的研究滯后于動(dòng)物種群的研究，加上編著者受本身的專業(yè)背景所限，該著作中植物種群的分子生態(tài)學(xué)與進(jìn)化研究只占一小部分。書中Smith和Williams（1994）論述了隨機(jī)擴(kuò)增的指紋分在植物繁育、分類和系統(tǒng)發(fā)育中的應(yīng)用。Caetano-Anollés 和 Gresshoff（1994）則專門介紹了 DNA放大指紋（DAF）在植物種群生物學(xué)分類和分子系統(tǒng)學(xué)、繁育、基因鑒定以及植物系統(tǒng)發(fā)育分析中的應(yīng)用。Weising 等（1994）綜述了多位點(diǎn)DNA 指紋在一系列植物物種親緣關(guān)系分析中的應(yīng)用，并概括了它們根據(jù)指

18、紋分析對(duì)兩個(gè)栽培種（香蕉和番茄）各自種內(nèi)的遺傳關(guān)系的研究結(jié)果，然后討論了多位點(diǎn)DNA 指紋在確定遺傳親緣關(guān)系上的局限和潛力。從專輯所刊登的文章來(lái)看，目前的研究集中在轉(zhuǎn)基因作物及其野生親緣種雜交所造成的轉(zhuǎn)基因逃逸的問(wèn)題，以及轉(zhuǎn)基因作物釋放對(duì)群落，尤其是對(duì)土壤中生物多樣性影響的問(wèn)題上。由于轉(zhuǎn)基因花粉的逃逸是不可避免的，所以風(fēng)險(xiǎn)分析的焦點(diǎn)應(yīng)集中在轉(zhuǎn)基因植物的入侵和減輕它們對(duì)自然界和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的影響上?？梢杂煤?jiǎn)單的模型來(lái)評(píng)價(jià)轉(zhuǎn)基因花粉的牽制策略。雖然一些改進(jìn)的物理隔離形成完全的牽制是可能的，但是Kareiva 等（1994）同時(shí)指出，阻止花粉逃逸的最精確的手段是生殖不育性。不育品種是較為常見的，并且

19、發(fā)展更多的不育型來(lái)滿足完全花粉牽制的需要是沒有技術(shù)障礙的。除了花粉逃逸外，轉(zhuǎn)入作物的基因可以通過(guò)種子庫(kù)在時(shí)空上逃逸，作物與野生種的雜種可能具備適合存留的種子庫(kù)，這樣又方便了雜種與野生親緣種的重復(fù)回交，使得轉(zhuǎn)基因進(jìn)入野生種的遺傳背景。一些轉(zhuǎn)基因?qū)?huì)對(duì)植物產(chǎn)生新的效應(yīng)，并需要特殊的評(píng)價(jià)研究來(lái)確定它們對(duì)雜種的影響。一旦一個(gè)雜種形成了，它必然也會(huì)產(chǎn)生一系列的影響。這些影響依賴于轉(zhuǎn)基因的性質(zhì)和它在新的遺傳背景下的表達(dá)。Dale 同時(shí)討論了抗除草劑、抗蟲、耐鹽和抗逆性以及植物營(yíng)養(yǎng)成分的轉(zhuǎn)基因后果，指出它們可能產(chǎn)生的負(fù)面效果。六、分子生態(tài)學(xué)的發(fā)展趨勢(shì)及展望分子生態(tài)學(xué)才剛剛興起十幾年，但發(fā)展很快?？梢灶A(yù)計(jì)，隨

20、著各種檢測(cè)DNA 多樣性方法的發(fā)明和廣泛使用，分子生態(tài)學(xué)將成為生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要研究領(lǐng)域，其研究范圍將越來(lái)越廣泛，研究?jī)?nèi)容也越來(lái)越豐富，闡明問(wèn)題也越來(lái)越深入，各種生物種群的遺傳結(jié)構(gòu)將得到進(jìn)一步闡明。通過(guò)適應(yīng)性基因的克隆及其分子分析可以揭示適應(yīng)的起源并建立一個(gè)統(tǒng)一的進(jìn)化理論，更重要的是分子生態(tài)學(xué)從功能上闡明生態(tài)學(xué)過(guò)程的分子機(jī)理。當(dāng)然，分子生態(tài)學(xué)也僅僅是一種新的技術(shù)手段，只有將它與傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)、種群統(tǒng)計(jì)、生理學(xué)、環(huán)境學(xué)等學(xué)科和方法結(jié)合起來(lái)，將分子信息與生態(tài)的、統(tǒng)計(jì)的、生理的野外數(shù)據(jù)結(jié)合起來(lái)，才能最終理解種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)、物種不同形態(tài)及生理特征的實(shí)際意義，才能理解物種或種群的進(jìn)化規(guī)律。在生態(tài)學(xué)中應(yīng)用分子

21、生物學(xué)方法有助于深入了解很多生態(tài)學(xué)過(guò)程，特別是生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。生態(tài)學(xué)在分子生物學(xué)的全面滲透下，將進(jìn)入一個(gè)全新的發(fā)展階段，即分子生態(tài)學(xué)時(shí)期。分子生態(tài)學(xué)的產(chǎn)生無(wú)疑為生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的研究注入了活力和拓寬了視野。在現(xiàn)階段，分子生態(tài)學(xué)研究的焦點(diǎn)應(yīng)該是分子變異與其環(huán)境間的關(guān)系。長(zhǎng)期以來(lái)，生態(tài)學(xué)似乎形成了這樣一個(gè)觀點(diǎn)，生物適應(yīng)環(huán)境、自然選擇生物，作為其基礎(chǔ)的分子變異也應(yīng)該與適應(yīng)和選擇有關(guān)7。當(dāng)然，這種觀點(diǎn)是有一定道理的，但是，越來(lái)越多的證據(jù)表明，大部分的基因突變是中性的（Kimura 1983）。魏偉（1997）對(duì)毛烏素沙地檸條群體分子生態(tài)學(xué)的研究結(jié)果也支持了Kimura的中性學(xué)說(shuō)，即在5 個(gè)生境

22、上生長(zhǎng)的檸條群體的I53 個(gè)RAPD 多態(tài)位點(diǎn)中，沒有任何一個(gè)位點(diǎn)是生境特異的。在王洪新等（1997）對(duì)野大豆群體鹽適應(yīng)的研究中得出，雖然所有個(gè)體在基因型上都有唯一性，但沒發(fā)現(xiàn)與適應(yīng)有關(guān)的同工酶位點(diǎn)和RAPD 位點(diǎn)。這樣一來(lái)，就為分子生態(tài)學(xué)的研究提出了難題。生態(tài)學(xué)的目的是研究生物如何適應(yīng)環(huán)境的，但分子生態(tài)學(xué)的研究結(jié)果卻是DNA序列的突變大部分是中性意義上的，很難發(fā)現(xiàn)與適應(yīng)相關(guān)的DNA 序列變異。分子生態(tài)學(xué)似乎使得生物與環(huán)境間的關(guān)系更加復(fù)雜，這不能不引起人們對(duì)分子變異和環(huán)境關(guān)系以及分子進(jìn)化理論的思考。長(zhǎng)期以來(lái)，人們認(rèn)為每一種生物學(xué)性狀都可以由自然選擇根據(jù)適應(yīng)進(jìn)化加以解釋。中性學(xué)說(shuō)對(duì)自然選擇理論提

23、出了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，但是Kimura（1983）認(rèn)為，中性學(xué)說(shuō)同達(dá)爾文選擇指導(dǎo)形狀和功能的觀點(diǎn)并不對(duì)立，這個(gè)學(xué)說(shuō)只是強(qiáng)調(diào)突變壓力和隨機(jī)漂變?cè)诜肿铀缴系母鼮榫薮蟮淖饔?。也就是說(shuō)，中性學(xué)說(shuō)并沒有否定自然選擇，只是對(duì)自然選擇在自然群體改變和保持基因頻率中所起的作用的正確理解。自然選擇是在表型而不是直接在基因型的基礎(chǔ)上通過(guò)個(gè)體的生存和生殖而起作用的。自然選擇首先作用于表型，其次通過(guò)對(duì)表型的效應(yīng)作用于基因型。許多分子水平上的種內(nèi)遺傳變異性是選擇中性或近中性的，并由突變輸人、隨機(jī)滅絕或等位基因固定之間的平衡而保持在物種中。分子變異在時(shí)間和空間上的分布不只受到環(huán)境的影響，繁育系統(tǒng)、生活習(xí)性也會(huì)影響分子變異的時(shí)空分布。Hamrick（1990）認(rèn)為，根據(jù)同工酶數(shù)據(jù)檢測(cè)的植物中，自交種的群體間的變異占總變異的51，而風(fēng)媒異花授粉種的群體間變異占總變異的10，即對(duì)于風(fēng)媒異花授粉的樹木來(lái)講，大部分變異存在于群體之內(nèi)。群體間存在的基因流在受強(qiáng)大選擇的壓力或地理隔離的群體或物種中的作用很?。欢诮?jīng)受選擇壓力較小或其群體與物種遷移能力持續(xù)相關(guān)的物種中，基因流將會(huì)在形成遺傳變異分布的過(guò)程中起重要作用（Hamrick 1987）。根據(jù)周永剛（1997）的研究結(jié)果，隨著