分子生態(tài)學(xué)前沿進(jìn)展論文

1、分子生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展與發(fā)展趨勢摘要：分子生態(tài)學(xué)是分子生物學(xué)與生態(tài)學(xué)融合而成的新的生物學(xué)分枝學(xué)科。而不僅只是應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)研究生態(tài)學(xué)問題。分子生態(tài)學(xué)作為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的新興學(xué)科，在分子水平上闡述生命現(xiàn)象的發(fā)生、發(fā)展機(jī)理已成為生物學(xué)家們共同關(guān)注的目標(biāo)。采用分子生物學(xué)的研究方法和研究成果來闡述生態(tài)規(guī)律的分子機(jī)理，進(jìn)而產(chǎn)生了一門嶄新的學(xué)科。目前，分子生態(tài)學(xué)已成為當(dāng)前國際生物學(xué)的研究熱點之一，是生態(tài)學(xué)研究的新領(lǐng)域。關(guān)鍵字：分子生態(tài)學(xué) 研究進(jìn)展 發(fā)展趨勢分子生態(tài)學(xué)是90 年代初新興的一門生態(tài)學(xué)學(xué)科分支，它一經(jīng)產(chǎn)生就引起了人們的廣泛重視。不同的學(xué)者從各自的研究背景出發(fā)，對分子生態(tài)學(xué)的概念有著不同的理解。Bur

2、ke 等和 Smith 等分別在分子生態(tài)學(xué)的創(chuàng)刊號中解釋了分子生態(tài)學(xué)的概念。這個概念注重動植物和微生物的個體或群體與環(huán)境的關(guān)系，認(rèn)為分子生態(tài)學(xué)是分子生物學(xué)與生態(tài)學(xué)有機(jī)結(jié)合的一個很好的界面。它利用分子生物學(xué)手段來研究生態(tài)學(xué)或種群生物學(xué)的方方面面，闡明自然種群和引進(jìn)種群與環(huán)境之間的聯(lián)系，評價重組生物體釋放對環(huán)境的影響。向近敏等（1996）則將分子生態(tài)學(xué)與宏觀生態(tài)學(xué)和微觀生態(tài)學(xué)對應(yīng)起來，認(rèn)為分子生態(tài)學(xué)是研究細(xì)胞內(nèi)的生物活性分子，特別是核酸分子與其分子環(huán)境關(guān)系的。這個概念強(qiáng)調(diào)有生命形式的細(xì)胞內(nèi)寄生物及其有生物學(xué)活性的細(xì)胞和分子與其相關(guān)細(xì)胞之間的各種活性分子，直至分子網(wǎng)絡(luò)相互作用的生理平衡態(tài)和病理失調(diào)態(tài)

3、的分子機(jī)制，從而提出促進(jìn)生理平衡和防止病理失調(diào)的措施和方法1。一、分子生態(tài)學(xué)產(chǎn)生的背景雖然分子生態(tài)學(xué)這一概念是在最近幾年才正式提出的，但是類似的研究工作可以追溯到70 多年前。從分子生態(tài)學(xué)的發(fā)展歷史來看，主要有三門分支學(xué)科為分子生態(tài)學(xué)的形成奠定了基礎(chǔ)。它們是：群體遺傳學(xué)、生態(tài)遺傳學(xué)和進(jìn)化遺傳學(xué)。雖然生態(tài)遺傳學(xué)可能是分子生態(tài)學(xué)的最直接來源，但是，為了敘述的整體性，以下論述將不會有意將這三者分隔開來。經(jīng)典生態(tài)遺傳學(xué)主要是論證和測度自然系統(tǒng)中選擇的重要性（Real 1994）。Ford（1964）在他的經(jīng)典著作Ecological Genetics中，給生態(tài)遺傳學(xué)下了這樣的定義：生態(tài)遺傳學(xué)“是將野外

4、和實驗室工作結(jié)合起來的一種方法”，并指出，生態(tài)學(xué)的研究成果指示著生物體之間及其與生存環(huán)境之間的相互關(guān)系。因此，“生態(tài)遺傳學(xué)也是研究野生種群對其生存環(huán)境的調(diào)整和適應(yīng)”，“它支持這樣一種方法，就是研究目前發(fā)生的進(jìn)化的實際過程，這是唯一直接的方法”。群體遺傳學(xué)是應(yīng)用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計學(xué)方法研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科，是孟德爾定律與數(shù)理統(tǒng)計方法相結(jié)合的產(chǎn)物。1908 年，Hardy 和Weinberg 分別獨(dú)立發(fā)表了群體遺傳平衡的文章，文章中將孟德爾定律用于隨機(jī)交配的大群體，提出所謂的Hardy-Weinberg 定律，為群體遺傳學(xué)的誕生奠定了第一塊基石。分子生態(tài)學(xué)在有效地評價這些風(fēng)險方面

5、占重要地位。目前，我們對這些遺傳修飾生物體的散布和控制所知甚少，也不太了解不同種之間的相互作用。分子生態(tài)學(xué)由于能夠提供明確的標(biāo)記，因而會幫助我們更加精確地研究這些遺傳修飾生物體在環(huán)境中的散布及其對環(huán)境產(chǎn)生的影響?；蚺c環(huán)境有著如此密切的聯(lián)系，許多具有豐富分子生物學(xué)經(jīng)驗的學(xué)者希望能夠?qū)⑺麄兊膶ｉL用在解決基因與自然環(huán)境關(guān)系的問題上；而另外一些對生態(tài)學(xué)有興趣的學(xué)者則希望分子技術(shù)能夠幫助他們解決一些棘手的生態(tài)學(xué)問題。所以，分子生態(tài)學(xué)的產(chǎn)生是必然的，而且將會對科學(xué)活動產(chǎn)生巨大的推動作用3。Ford（1964）認(rèn)為生態(tài)遺傳學(xué)是一種方法，是將實驗室研究和野外調(diào)查相結(jié)合的一種方法。Merrell（1981）在

6、他的著作中也持同樣觀點，并且強(qiáng)調(diào)了種群遺傳學(xué)和種群生態(tài)學(xué)的結(jié)合。他指出，無論是生態(tài)遺傳學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、達(dá)爾文生態(tài)學(xué)，還是進(jìn)化遺傳學(xué)、種群生物學(xué)，都是遺傳學(xué)和種群生態(tài)學(xué)結(jié)合方法的不同名稱。名稱使用上的差別，只是反映了作者們在經(jīng)歷和興趣上有某種程度的不同而已。而群體遺傳學(xué)就不一樣了，它只是對實驗結(jié)果的一種數(shù)理統(tǒng)計方法，很少考慮到與環(huán)境的聯(lián)系。雖然群體遺傳學(xué)為生態(tài)遺傳學(xué)的發(fā)展提供了寶貴的理論和統(tǒng)計方法，并為分子生態(tài)學(xué)的誕生鋪平了道路，但是只有當(dāng)分子群體遺傳學(xué)介入生態(tài)環(huán)境問題時，它才會成為分子生態(tài)學(xué)的一部分。生態(tài)遺傳學(xué)所涉及的主要是種群生態(tài)學(xué)方面的問題，分子生態(tài)學(xué)的內(nèi)容似乎更寬廣一些。其實分子生態(tài)學(xué)這

7、個名詞也反映了一個喜好問題，但由于一方面它強(qiáng)調(diào)所要解決的是生態(tài)學(xué)問題，另一方面它強(qiáng)調(diào)了分子手段的應(yīng)用，因而得到廣泛的認(rèn)可。如同生態(tài)遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)一樣，分子生態(tài)學(xué)也非常關(guān)注分子的進(jìn)化方式，而且分子生態(tài)學(xué)能夠直接在核苷酸序列的水平上揭示分子進(jìn)化的理論，這是作為它的基礎(chǔ)的那三門分支學(xué)科所不能及的。最近出版的一部有關(guān)分子生態(tài)學(xué)的著作，將分子生態(tài)學(xué)和進(jìn)化放在一起討論。二、分子生態(tài)學(xué)的概念和任務(wù)Hoelzel 認(rèn)為，分子生態(tài)學(xué)是以DNA 和蛋白質(zhì)的特征，研究物種的進(jìn)化、演化及種群生物學(xué)。Burke 等和Smith 等分別在分子生態(tài)學(xué)的創(chuàng)刊號和第2 期首卷的社論中解釋了分子生態(tài)學(xué)的概念，認(rèn)為分子生態(tài)學(xué)是

8、分子生物學(xué)與生態(tài)學(xué)有機(jī)結(jié)合的一個很好的界面。向近敏等認(rèn)為，分子生態(tài)學(xué)是研究細(xì)胞內(nèi)生物活性分子特別是核酸分子與其分子環(huán)境的關(guān)系。而目前較為一致的看法是: 分子生態(tài)學(xué)是生態(tài)學(xué)的微觀研究層次與領(lǐng)域，它利用分子生物學(xué)原理、方法和技術(shù)，來研究生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)相互作用的機(jī)理及其分子機(jī)制的科學(xué)，從分子水平探討生物與環(huán)境的關(guān)系。生態(tài)學(xué)研究的生物有機(jī)體是一個層次復(fù)雜的生命系統(tǒng)，個體物種在宏觀水平上能夠體現(xiàn)出生命有機(jī)體新陳代謝、自我繁殖、自我調(diào)節(jié)，變異進(jìn)化等生命的基本特征，但不能表征由于所處環(huán)境的異質(zhì)性而導(dǎo)致的不同環(huán)境中同種個體在新陳代謝、自我繁殖、自我調(diào)節(jié)、變異進(jìn)化等方面的差異。事實上，任何一個個體物種都不是

9、以單一個體的形式存在于自然環(huán)境中，而是以群體物種的形式有存在于自然環(huán)境中。生態(tài)學(xué)上將同種生物在特定空間的個體集群稱為種群，它既有數(shù)量特征和空間特征，又有遺傳特征，即有一定的遺傳組成，世代傳遞基因頻率，通過改變基因頻率來適應(yīng)環(huán)境的不斷變化，它是生態(tài)層次的基本結(jié)構(gòu)單位，也是生態(tài)系統(tǒng)的基本功能單位4。 從分子生物學(xué)的角度上看，種群是指能自由交配和繁殖的一群同種個體，它在一定的時間內(nèi)擁有全部基因的總和稱為該種群的基因庫，而攜帶的全部遺傳信息的總和又稱為該種群的基因組。結(jié)合生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)對種群的定義和理解，分子生態(tài)學(xué)將在分子水平上，從結(jié)構(gòu)研究（分子基礎(chǔ)和功能研究）和分子機(jī)制兩方面來研究種群與環(huán)境的相

10、互作用，并將其作為自己的主流任務(wù)。三、分子生態(tài)學(xué)的研究對象和研究內(nèi)容分子生態(tài)學(xué)主要涉及分子種群生物學(xué)、分子環(huán)境遺傳學(xué)和分子適應(yīng)3 個方面的問題，在技術(shù)上主要有用于物種鑒定的分子技術(shù)、新探針的構(gòu)建以及用于種群研究的基因序列分析和引物設(shè)計以及探討基因工程產(chǎn)物的環(huán)境適應(yīng)性和投放環(huán)境后所引起的物種與環(huán)境互作、物種之間互作、種內(nèi)競爭等方面的生態(tài)效應(yīng)等重要領(lǐng)域。目前分子生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容包括分子群體生物學(xué)、分子環(huán)境遺傳學(xué)和分子適應(yīng)等。實際上分子生態(tài)學(xué)不是簡單的分子技術(shù)在生態(tài)學(xué)問題中的應(yīng)用，其研究內(nèi)容還遠(yuǎn)不止于此。分子生態(tài)學(xué)的深入發(fā)展依賴分子標(biāo)記和檢測技術(shù)的重大突破，客觀地說，分子生態(tài)學(xué)還是一門十分年輕的

11、學(xué)科，它沒有公認(rèn)的學(xué)科創(chuàng)始人和標(biāo)識性的學(xué)術(shù)論著，其發(fā)展主要通過跟蹤精確的分子標(biāo)記技術(shù)和分子檢測技術(shù)來準(zhǔn)確地鑒別生物大分子結(jié)構(gòu)與功能的差異，借此來揭示生物與環(huán)境相互作用的分子機(jī)制，這是分子生物學(xué)最顯著的學(xué)科特征。分子生態(tài)學(xué)研究始終依賴和跟蹤分子標(biāo)記技術(shù)和分子檢測技術(shù)。分子標(biāo)記技術(shù)包括限制性片斷長度多態(tài)（RFLP）、單核苷酸多態(tài)（SNP）、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）、隨機(jī)擴(kuò)增DNA多態(tài)性（RAPD）、可變的串連重復(fù)多態(tài)（VNTRP）和PCR技術(shù)；分子檢測技術(shù)包括DNA（或RNA）序列分析、片段分析、（長度分析），單鏈構(gòu)象多態(tài)性（SSCP）、變性梯度（DGGE），溫度梯度凝膠電泳（TGGE）、變

12、性高效液相色譜（DHPLC）。Weber通過PCR擴(kuò)增和直接的序列測定發(fā)現(xiàn)了一類特殊的VNTR，其串連重復(fù)的核心單元僅由2個堿基組成，稱為微衛(wèi)星，它與等位酶和RFLP一樣是很好的共顯性標(biāo)記物。隨著基因組測序計劃的開展以及更多的蛋白質(zhì)序列和結(jié)構(gòu)的測定，微衛(wèi)星可以揭示出更高水平的多態(tài)性5。四、分子生態(tài)學(xué)的研究現(xiàn)狀自從 1992 年Molecular Ecology問世以來，其上刊登了許多優(yōu)秀的有關(guān)分子生態(tài)學(xué)研究的論文。Hoelze編著的種群的分子遺傳學(xué)分析：實踐方法一書中，總結(jié)了能夠有效地用于種群生物學(xué)研究的、許多可行的分子生物學(xué)技術(shù)方法。Crawford 和Hewitt（1992）編著出版了Ge

13、nes inEcology，書中論述了基因和生態(tài)學(xué)有機(jī)結(jié)合的理論與實踐。該書在 1994 年重新印刷出版。在這里值得一提的是Schierwater 等編著的分子生態(tài)學(xué)與進(jìn)化：方法和應(yīng)用。該書從分子的角度描述了應(yīng)用于生態(tài)學(xué)、進(jìn)化、種群生物學(xué)、分子系統(tǒng)學(xué)、保護(hù)遺傳學(xué)中的一些分子生物學(xué)方法的理論和技術(shù)及其進(jìn)展。中國出版的分子生態(tài)學(xué)著作則對分子生態(tài)學(xué)概念另有見地。雖然分子生態(tài)學(xué)這個名詞出現(xiàn)很晚，但國際上已經(jīng)成立了一些研究機(jī)構(gòu)專門從事分子生態(tài)學(xué)、的研究工作。比如，英國Durham 大學(xué)生物科學(xué)系的ARHoelzel 領(lǐng)導(dǎo)的分子生態(tài)學(xué)研究小組就非?；钴S。他們實驗室的研究工作是對群體遺傳學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育、免疫基

14、因進(jìn)化以及各種不同生活史和行為對策在群體遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)化中的作用進(jìn)行研究，研究對象包括動植物的自然種群。德國的馬克斯-普朗克化學(xué)生態(tài)學(xué)研究所專門成立了分子生態(tài)學(xué)研究室，并準(zhǔn)備在2001 年擴(kuò)大規(guī)模。在國內(nèi)，分子生態(tài)學(xué)也受到越來越多的重視，湖北醫(yī)科大學(xué)成立了分子生態(tài)學(xué)研究室。1996 年10 月，中國植物學(xué)會青年工作委員會與東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)開放研究實驗室共同舉辦了首屆全國植物分子生態(tài)學(xué)學(xué)術(shù)研討會，與會專家一致認(rèn)為，應(yīng)用分子生物學(xué)的研究方法與技術(shù)手段，如同工酶、RFLP、PCR、RAPD、DNA 序列測定等技術(shù)來揭示植物個體、種群在生物大分子水平上的異同，是分子生態(tài)學(xué)現(xiàn)階段的主要研究方法6五

15、、國際分子生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展Burke 等（1994）評述了許多檢測分子變異的技術(shù)手段及其在分子生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用。這些分子手段包括DNA 雜交，限制性片段分析，DNA 指紋分析，多位點指紋和單位點指紋以及可變數(shù)量的銜接重復(fù)（VNTR），PCR，DNA 測序和隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA 等。生態(tài)學(xué)應(yīng)用包括性別鑒定（用分子標(biāo)記去鑒別特殊的性染色體的序列特征）、交配制度（近緣家族關(guān)系的分析）、種群結(jié)構(gòu)（種群在空間和時間尺度上的變異）、遷移和基因流以及漸滲現(xiàn)象與雜交帶的研究，既可以用物種特異性探針來鑒定物種，用分子標(biāo)記來研究物種或種群之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，也可以用分子工具來揭示出微生物群體中從未檢測出的多種性。本文

16、所綜述的生態(tài)學(xué)應(yīng)用主要集中于動物和微生物種群的研究。分子標(biāo)記在植物種群的研究中也有很多實例。Bachmann（1994）闡述了這些實例及其限制。這些應(yīng)用主要包括：形態(tài)學(xué)鑒定困難時，幫助作菌根、生物體和基因型的鑒別；在無性繁殖的種類中鑒別無性系；確定無性種群中遺傳變異是來自無性系內(nèi)還是不同無性系的突變；重建無性系和自交生物體的基因型進(jìn)化和果實分布，通過后代排除法分析測度異交的程度；辨別和分析在雜交帶中與不同適應(yīng)反應(yīng)有關(guān)的基因漸滲和重組基因型特征：追溯生態(tài)學(xué)上不同的小種或種的進(jìn)化起源以及進(jìn)化程度；分離負(fù)責(zé)特殊適應(yīng)的基因，繪基因圖，并研究遺傳基礎(chǔ)的特征。Schierwater 等（1994）編著的分

17、子生態(tài)學(xué)與進(jìn)化：方法和應(yīng)用既包括了動物種群，又包括了植物種群的研究。但是由于植物種群的研究滯后于動物種群的研究，加上編著者受本身的專業(yè)背景所限，該著作中植物種群的分子生態(tài)學(xué)與進(jìn)化研究只占一小部分。書中Smith和Williams（1994）論述了隨機(jī)擴(kuò)增的指紋分在植物繁育、分類和系統(tǒng)發(fā)育中的應(yīng)用。Caetano-Anollés 和 Gresshoff（1994）則專門介紹了 DNA放大指紋（DAF）在植物種群生物學(xué)分類和分子系統(tǒng)學(xué)、繁育、基因鑒定以及植物系統(tǒng)發(fā)育分析中的應(yīng)用。Weising 等（1994）綜述了多位點DNA 指紋在一系列植物物種親緣關(guān)系分析中的應(yīng)用，并概括了它們根據(jù)指

18、紋分析對兩個栽培種（香蕉和番茄）各自種內(nèi)的遺傳關(guān)系的研究結(jié)果，然后討論了多位點DNA 指紋在確定遺傳親緣關(guān)系上的局限和潛力。從專輯所刊登的文章來看，目前的研究集中在轉(zhuǎn)基因作物及其野生親緣種雜交所造成的轉(zhuǎn)基因逃逸的問題，以及轉(zhuǎn)基因作物釋放對群落，尤其是對土壤中生物多樣性影響的問題上。由于轉(zhuǎn)基因花粉的逃逸是不可避免的，所以風(fēng)險分析的焦點應(yīng)集中在轉(zhuǎn)基因植物的入侵和減輕它們對自然界和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的影響上?？梢杂煤唵蔚哪Ｐ蛠碓u價轉(zhuǎn)基因花粉的牽制策略。雖然一些改進(jìn)的物理隔離形成完全的牽制是可能的，但是Kareiva 等（1994）同時指出，阻止花粉逃逸的最精確的手段是生殖不育性。不育品種是較為常見的，并且

19、發(fā)展更多的不育型來滿足完全花粉牽制的需要是沒有技術(shù)障礙的。除了花粉逃逸外，轉(zhuǎn)入作物的基因可以通過種子庫在時空上逃逸，作物與野生種的雜種可能具備適合存留的種子庫，這樣又方便了雜種與野生親緣種的重復(fù)回交，使得轉(zhuǎn)基因進(jìn)入野生種的遺傳背景。一些轉(zhuǎn)基因?qū)χ参锂a(chǎn)生新的效應(yīng)，并需要特殊的評價研究來確定它們對雜種的影響。一旦一個雜種形成了，它必然也會產(chǎn)生一系列的影響。這些影響依賴于轉(zhuǎn)基因的性質(zhì)和它在新的遺傳背景下的表達(dá)。Dale 同時討論了抗除草劑、抗蟲、耐鹽和抗逆性以及植物營養(yǎng)成分的轉(zhuǎn)基因后果，指出它們可能產(chǎn)生的負(fù)面效果。六、分子生態(tài)學(xué)的發(fā)展趨勢及展望分子生態(tài)學(xué)才剛剛興起十幾年，但發(fā)展很快?？梢灶A(yù)計，隨

20、著各種檢測DNA 多樣性方法的發(fā)明和廣泛使用，分子生態(tài)學(xué)將成為生態(tài)學(xué)的一個重要研究領(lǐng)域，其研究范圍將越來越廣泛，研究內(nèi)容也越來越豐富，闡明問題也越來越深入，各種生物種群的遺傳結(jié)構(gòu)將得到進(jìn)一步闡明。通過適應(yīng)性基因的克隆及其分子分析可以揭示適應(yīng)的起源并建立一個統(tǒng)一的進(jìn)化理論，更重要的是分子生態(tài)學(xué)從功能上闡明生態(tài)學(xué)過程的分子機(jī)理。當(dāng)然，分子生態(tài)學(xué)也僅僅是一種新的技術(shù)手段，只有將它與傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)、種群統(tǒng)計、生理學(xué)、環(huán)境學(xué)等學(xué)科和方法結(jié)合起來，將分子信息與生態(tài)的、統(tǒng)計的、生理的野外數(shù)據(jù)結(jié)合起來，才能最終理解種群的結(jié)構(gòu)與動態(tài)、物種不同形態(tài)及生理特征的實際意義，才能理解物種或種群的進(jìn)化規(guī)律。在生態(tài)學(xué)中應(yīng)用分子

21、生物學(xué)方法有助于深入了解很多生態(tài)學(xué)過程，特別是生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。生態(tài)學(xué)在分子生物學(xué)的全面滲透下，將進(jìn)入一個全新的發(fā)展階段，即分子生態(tài)學(xué)時期。分子生態(tài)學(xué)的產(chǎn)生無疑為生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的研究注入了活力和拓寬了視野。在現(xiàn)階段，分子生態(tài)學(xué)研究的焦點應(yīng)該是分子變異與其環(huán)境間的關(guān)系。長期以來，生態(tài)學(xué)似乎形成了這樣一個觀點，生物適應(yīng)環(huán)境、自然選擇生物，作為其基礎(chǔ)的分子變異也應(yīng)該與適應(yīng)和選擇有關(guān)7。當(dāng)然，這種觀點是有一定道理的，但是，越來越多的證據(jù)表明，大部分的基因突變是中性的（Kimura 1983）。魏偉（1997）對毛烏素沙地檸條群體分子生態(tài)學(xué)的研究結(jié)果也支持了Kimura的中性學(xué)說，即在5 個生境

22、上生長的檸條群體的I53 個RAPD 多態(tài)位點中，沒有任何一個位點是生境特異的。在王洪新等（1997）對野大豆群體鹽適應(yīng)的研究中得出，雖然所有個體在基因型上都有唯一性，但沒發(fā)現(xiàn)與適應(yīng)有關(guān)的同工酶位點和RAPD 位點。這樣一來，就為分子生態(tài)學(xué)的研究提出了難題。生態(tài)學(xué)的目的是研究生物如何適應(yīng)環(huán)境的，但分子生態(tài)學(xué)的研究結(jié)果卻是DNA序列的突變大部分是中性意義上的，很難發(fā)現(xiàn)與適應(yīng)相關(guān)的DNA 序列變異。分子生態(tài)學(xué)似乎使得生物與環(huán)境間的關(guān)系更加復(fù)雜，這不能不引起人們對分子變異和環(huán)境關(guān)系以及分子進(jìn)化理論的思考。長期以來，人們認(rèn)為每一種生物學(xué)性狀都可以由自然選擇根據(jù)適應(yīng)進(jìn)化加以解釋。中性學(xué)說對自然選擇理論提

23、出了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，但是Kimura（1983）認(rèn)為，中性學(xué)說同達(dá)爾文選擇指導(dǎo)形狀和功能的觀點并不對立，這個學(xué)說只是強(qiáng)調(diào)突變壓力和隨機(jī)漂變在分子水平上的更為巨大的作用。也就是說，中性學(xué)說并沒有否定自然選擇，只是對自然選擇在自然群體改變和保持基因頻率中所起的作用的正確理解。自然選擇是在表型而不是直接在基因型的基礎(chǔ)上通過個體的生存和生殖而起作用的。自然選擇首先作用于表型，其次通過對表型的效應(yīng)作用于基因型。許多分子水平上的種內(nèi)遺傳變異性是選擇中性或近中性的，并由突變輸人、隨機(jī)滅絕或等位基因固定之間的平衡而保持在物種中。分子變異在時間和空間上的分布不只受到環(huán)境的影響，繁育系統(tǒng)、生活習(xí)性也會影響分子變異的時空分布。Hamrick（1990）認(rèn)為，根據(jù)同工酶數(shù)據(jù)檢測的植物中，自交種的群體間的變異占總變異的51，而風(fēng)媒異花授粉種的群體間變異占總變異的10，即對于風(fēng)媒異花授粉的樹木來講，大部分變異存在于群體之內(nèi)。群體間存在的基因流在受強(qiáng)大選擇的壓力或地理隔離的群體或物種中的作用很小；而在經(jīng)受選擇壓力較小或其群體與物種遷移能力持續(xù)相關(guān)的物種中，基因流將會在形成遺傳變異分布的過程中起重要作用（Hamrick 1987）。根據(jù)周永剛（1997）的研究結(jié)果，隨著