植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控

1、藥用植物學(xué)藥用植物學(xué)第四章第四章 藥用植物的生長發(fā)育與調(diào)控藥用植物的生長發(fā)育與調(diào)控 全國普通高等醫(yī)藥院校藥學(xué)類專業(yè)全國普通高等醫(yī)藥院校藥學(xué)類專業(yè)“十三五十三五”規(guī)劃教材（第二輪規(guī)劃教材）規(guī)劃教材（第二輪規(guī)劃教材）第三節(jié)第三節(jié)植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控目錄一、花的誘導(dǎo)和花器官形成二、種子的成熟及調(diào)控三、果實(shí)的成熟及調(diào)控 4 4 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v 植物個(gè)體生長到一定時(shí)期以后，在適宜的條件下開始分化形成花芽，隨后開花、授粉、受精、結(jié)果（實(shí)），形成種子。根據(jù)植物生長的規(guī)律，可以調(diào)節(jié)其生長和發(fā)育，使植物向著有利于人類需求的方向發(fā)展。特別是藥用部位為花、果實(shí)、種子的藥用植物應(yīng)側(cè)重

2、于各藥用部位進(jìn)行調(diào)控。 5 5 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 花的形成標(biāo)志著植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L。但這種轉(zhuǎn)變只能發(fā)生在植物一生的某一時(shí)刻，即植物必須達(dá)到一定年齡或生理狀態(tài)時(shí)，在適宜條件下才能誘導(dǎo)成花。 植物達(dá)到能感受外界信號刺激進(jìn)行花芽分化的狀態(tài)稱花花熟狀態(tài)熟狀態(tài)（ripeness to flower state）。在沒有達(dá)到花熟狀態(tài)之前，即使?jié)M足成花所需環(huán)境條件，也不能形成花。 低溫和適宜的光周期是誘導(dǎo)成花的主要環(huán)境條件。 6 6 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 誘導(dǎo)誘導(dǎo)感受感受：對適合發(fā)育對適合發(fā)育信號有預(yù)期信號有預(yù)期狀態(tài)的反應(yīng)狀態(tài)的反應(yīng)決定決

3、定：接著進(jìn)行同樣接著進(jìn)行同樣的發(fā)育程序，的發(fā)育程序，即除去其他正即除去其他正常開花條件常開花條件表達(dá)：表達(dá)：頂端分生頂端分生組織進(jìn)行組織進(jìn)行形態(tài)建成形態(tài)建成光周期光周期信號信號激素？激素？營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花開花 7 7 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 1. 低溫和花的誘導(dǎo) （1）春化作用（vernalization）：有些植物需要一定時(shí)間的低溫條件，才能誘導(dǎo)花芽形成或促進(jìn)花器發(fā)育的現(xiàn)象。這一過程稱春化階段。 冬性一年生植物（ winter annuals )：冬小麥，大麥，油菜等農(nóng)作物 二年生植物 (biennials ):胡蘿卜、甜菜、芹菜、天仙子 一些多年生植物（per

4、ennials）:石竹、桂竹香、牧草、黑麥草。 。 8 8 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 1. 低溫和花的誘導(dǎo) （2）春化作用的條件：低溫、養(yǎng)料、氧氣 低溫和時(shí)間：各種植物春化所要求的溫度不同，有效溫度界與010 ，最有效的春化溫度是17 。持續(xù)時(shí)間：溫度越低，時(shí)間越短；春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長而增加。 氧：需要充足的氧氣、適量水分和作為呼吸底物的糖分 光照：充足的陽光可縮短幼年期，有利貯備充足的營養(yǎng)。 9 9 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 1. 低溫和花的誘導(dǎo) （3）去春化作用 (脫春化作用) (devernalization) 在春化過程結(jié)束之

5、前，如置入高溫條件下，春化效果消失的現(xiàn)象。去春化的有效溫度一般為2540。重返低溫，可再度春化。 只在春化處理前期有效。春化一旦完成，就非常穩(wěn)定，高溫不起作用。 作用：不開花，營養(yǎng)生長。 10 10 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 2. 光周期和花的誘導(dǎo) 許多植物經(jīng)低溫春化處理后，還需適宜的日照處理，才能誘導(dǎo)成花。隨季節(jié)變換而發(fā)生的晝夜相對長度變化是影響植物開花的決定性因素，植物響應(yīng)晝夜相對長度變化的現(xiàn)象稱光周期現(xiàn)象（photoperiodism），已知光周期現(xiàn)象還與莖伸長，塊莖、塊根的形成，芽休眠和葉脫落等有關(guān)。 光周期誘導(dǎo)中臨界日長、誘導(dǎo)周期數(shù)、光的性質(zhì)是三個(gè)最主要的因素

6、。 11 11 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 2. 光周期和花的誘導(dǎo)v （1）光周期反應(yīng)的類型 短日植物（short-day plant，SDP）：指在晝夜周期中日照長度短于臨界值日長才能開花的植物。適當(dāng)?shù)乜s短光照或延長黑暗可提早開花。 如：大豆、菊花、晚稻、蒼耳、高粱、日本牽牛、美洲煙草、紫蘇、黃麻、大麻等。 12 12 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 2. 光周期和花的誘導(dǎo)v （1）光周期反應(yīng)的類型 長日植物（long-day plant，LDP）：指在晝夜周期中日照長度大于臨界日長才能開花的植物。適當(dāng)延長日照長度可促進(jìn)開花。如：小麥、黑麥、大麥、油菜

7、、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥等 日中性植物（day-neutral plant，DNP）：指在任何日照條件下都能開花的植物。 如：番茄、黃瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。 13 13 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 2. 光周期和花的誘導(dǎo)v （2）光周期誘導(dǎo) 光周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）：植物只需接受一定時(shí)間的光周期刺激，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然可以長期保持刺激的效果。 光周期誘導(dǎo)中三個(gè)最主要的因素：臨界日長、誘導(dǎo)周期數(shù)、光的性質(zhì)。 14 14 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 2. 光周期和花的誘導(dǎo)v （2

8、）光周期誘導(dǎo) 臨界日長（critical daylength）：誘導(dǎo)SDP開花所需的最長日照時(shí)數(shù)，或誘導(dǎo)LDP開花所需的最短日照時(shí)數(shù)。 蒼耳的臨界日長是15.5h，天仙子的臨界日長是11h。 15 15 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 2. 光周期和花的誘導(dǎo)v （2）光周期誘導(dǎo)將SDP蒼耳和LDP天仙子放置在14h日照長度下，是否都能開花？ 16 16 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 2. 光周期和花的誘導(dǎo)v （2）光周期誘導(dǎo)SDP的習(xí)性LDP的習(xí)性光的狀況營養(yǎng)生長開花光 暗閃光閃光臨界暗期臨界暗期開花營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長開花營養(yǎng)生長開花開花開花營養(yǎng)生長營養(yǎng)生長

9、間斷白晝間斷白晝誘導(dǎo)周期數(shù)植物達(dá)到開花適宜的光周期數(shù)。如：蒼耳 1個(gè)光周期； 大豆 3個(gè)；菊花12個(gè)；甜菜15-20個(gè)。光強(qiáng)：光周期誘導(dǎo)的光強(qiáng)很微弱，50100lx。光質(zhì)：紅光對花誘導(dǎo)最有效 17 17 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 3. 光受體與成花誘導(dǎo) 光提供綠色植物光合作用必需的能源，同時(shí)作為信號調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長發(fā)育。前者需要的能量高，后者需要的能量低。植物生長發(fā)育對UV-B射線（280320 nm）、UV-A射線（320380 nm）、藍(lán)光（380500 nm）、紅光（620700 nm）、遠(yuǎn)紅光（700800 nm）等高度敏感。 光受體系統(tǒng)：光敏色素（phytoc

10、hromes）感受紅光和遠(yuǎn)紅光，隱花色素和向光素感受UV-A和藍(lán)光，以及UV-B受體。 18 18 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 3. 光受體與成花誘導(dǎo) 光敏色素：有紅光（Pr）（ 660 nm）和遠(yuǎn)紅光（Pfr）（ 730 nm）吸收型，二者吸收各自相應(yīng)波長光后可相互轉(zhuǎn)化。 Pfr/Pr比值控制著植物的開花，SDP開花需要較低的Pfr/Pr比值，光期結(jié)束時(shí)，Pfr占優(yōu)勢，進(jìn)入暗期Pfr轉(zhuǎn)化或降解，當(dāng)Pfr/Pr比值降到低于臨界值時(shí)，促進(jìn)SDP開花；LDP開花需要較高的Pfr/Pr比值，暗期過長則抑制開花。 19 19 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 4.

11、花器官形成與性別分化v 成花誘導(dǎo)后莖尖生長錐在形態(tài)和生理生化上均發(fā)生很大變化，花芽將進(jìn)一步分化形成花器官，但花器官的數(shù)量、質(zhì)量以及性別的表現(xiàn)受到多種因素的影響。其中光照強(qiáng)度和長短、溫度、水分、肥料及內(nèi)源激素是影響花器官形成的主要因素?；ǖ陌l(fā)育過程包括花熟態(tài)花原基出現(xiàn)花的形成。只有到花熟態(tài)的植物，才能感受春化作用、光周期誘導(dǎo)，在生長點(diǎn)產(chǎn)生花原基，再由花原基分化形成花器官。 20 20 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 4.花器官形成與性別分化v （1）花器官的形成 ：花誘導(dǎo)與花器官的形成是兩個(gè)過程。 v 完成花誘導(dǎo)過程后，還需適宜外界條件，才能完成全部開花過程，保證花的質(zhì)量和數(shù)量

12、。 光、溫等條件：自然光照時(shí)間越長，光強(qiáng)度越大，形成有機(jī)物越多，對開花越有利；高溫縮短花芽分化過程，低溫則延遲或中斷分化。 栽培條件：雌、雄蕊分化和花粉母細(xì)胞及胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂期，對水分敏感；若水分不足，花形成延遲并引起退化。氮過多，花發(fā)育不良；氮不足，則花分化慢而少。 21 21 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 4.花器官形成與性別分化v （1）花器官的形成 營養(yǎng)條件：體內(nèi)碳水化合物（C）和含氮化合物（N）比值影響植物的開花，高C/N比促進(jìn)開花，低時(shí)抑制開花。 內(nèi)源激素：花芽分化受內(nèi)源激素的調(diào)控，GA可抑制多種果樹花芽分化，CTK、ABA和乙烯則促進(jìn)花芽分化，IAA低濃度

13、促進(jìn)花芽分化，高濃度則抑制。因此減少GA和IAA，增加CTK含量，能改變營養(yǎng)物質(zhì)分配，促進(jìn)花芽分化。 22 22 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 4.花器官形成與性別分化v （2）花器官的性別分化 v 雌雄性別表達(dá)常在個(gè)體發(fā)育后期才完成，性別分化調(diào)控受到遺傳、年齡和環(huán)境條件的影響。 植物存在性染色體和性基因，雌雄異株植物由性染色體控制，如大麻2n=20，2個(gè)是性染色體；雌雄同株植物由性基因控制何時(shí)何處產(chǎn)生雄花或雌花。 雌雄同株植物性別隨年齡而變化，一般雄花出現(xiàn)在發(fā)育早期，然后才出現(xiàn)雌花。 23 23 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v一、花的誘導(dǎo)和花器官形成 4.花器官形成與性別分化v

14、 （2）花器官的性別分化 光周期、溫周期和營養(yǎng)條件：經(jīng)適宜光周期誘導(dǎo)的植物若繼續(xù)處于該光周期條件下會多開雌花，若在非誘導(dǎo)光周期下則多開雄花。夜溫低和晝夜溫差大有利于多數(shù)植物產(chǎn)生雌花；番木瓜在低溫條件下雌花占優(yōu)勢，中溫下兩性花的比例上升，而在高溫下則雄花居多；水、肥充足促進(jìn)雌花分化，而干旱和缺氮時(shí)則雄花較多。 植物激素影響花性別分化：IAA、CTK和乙烯促進(jìn)雌花發(fā)育，GA則相反；TIBA、MH抑制雌花產(chǎn)生，CCC則抑制雄花的形成。同種激素在不同植物的性別分化中可能起不同的作用，如GA促進(jìn)玉米雌花發(fā)育，也促進(jìn)黃瓜雄花的發(fā)育。 24 24 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v二、種子的成熟及調(diào)控 v 種子成熟時(shí)，內(nèi)部也發(fā)生了一系列生理生化變化，具體表現(xiàn)在：可溶性糖類轉(zhuǎn)化為不可溶性糖類，非蛋白氮轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)。高含量內(nèi)源激素出現(xiàn)的順序首先是玉米素，其次是赤霉素和生長素，最后是脫落酸；玉米素最先出現(xiàn)可能與籽粒建成的細(xì)胞分裂過程調(diào)節(jié)有關(guān)，隨后出現(xiàn)赤霉素和生長素可能調(diào)節(jié)有機(jī)物向籽粒運(yùn)輸和積累，最后大量增加的脫落酸，可能和籽粒休眠促進(jìn)有關(guān)。除此之外，脂肪種子的含水量隨著種子的成熟而逐漸減少；小麥種子成熟時(shí)含水量減少了，干物質(zhì)增加了，而總重量減少了。 25 25 植物生殖生長發(fā)育及調(diào)控v三、果實(shí)的成熟及調(diào)控 v 乙烯是調(diào)節(jié)果實(shí)成熟