第3章苔蘚植物

1、（Bryophyta）（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)1.1.植物體無(wú)莖葉分化的植物體無(wú)莖葉分化的葉狀體葉狀體和具有莖葉和具有莖葉分化的分化的莖葉體莖葉體。2.2.結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，無(wú)維管束，假根為單細(xì)胞或結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，無(wú)維管束，假根為單細(xì)胞或單列細(xì)胞構(gòu)成，起固著和吸收作用。單列細(xì)胞構(gòu)成，起固著和吸收作用。3.3.具具配子體發(fā)達(dá)配子體發(fā)達(dá)的異形世代交替的異形世代交替，孢子體，孢子體寄生在配子體上。寄生在配子體上。生殖器官為多細(xì)胞結(jié)構(gòu)。生殖器官為多細(xì)胞結(jié)構(gòu)。雄性生殖器官為雄性生殖器官為精子器精子器，呈棒狀或球狀，外壁，呈棒狀或球狀，外壁由一層不育細(xì)胞組成，精子具由一層不育細(xì)胞組成，精子具2 2條等長(zhǎng)鞭毛。條等長(zhǎng)

2、鞭毛。雌性生殖器官為雌性生殖器官為頸卵器頸卵器，頸卵器瓶形，細(xì)狹部，頸卵器瓶形，細(xì)狹部分為頸部，外層是一層細(xì)胞構(gòu)成的壁，中央分為頸部，外層是一層細(xì)胞構(gòu)成的壁，中央為頸溝，具一列為頸溝，具一列頸溝細(xì)胞頸溝細(xì)胞；下部膨大，為腹；下部膨大，為腹部，外壁是多層不育的細(xì)胞，其內(nèi)有部，外壁是多層不育的細(xì)胞，其內(nèi)有2 2個(gè)細(xì)個(gè)細(xì)胞，上方的稱(chēng)為胞，上方的稱(chēng)為腹溝細(xì)胞腹溝細(xì)胞，下方為，下方為卵細(xì)胞卵細(xì)胞。 頸卵器成熟后，頸溝細(xì)胞和腹溝細(xì)胞頸卵器成熟后，頸溝細(xì)胞和腹溝細(xì)胞解體，僅留下卵細(xì)胞。解體，僅留下卵細(xì)胞。具鞭毛的精子以具鞭毛的精子以水為媒介水為媒介，通過(guò)頸溝，通過(guò)頸溝，進(jìn)入腹部，與卵細(xì)胞結(jié)合成合子。進(jìn)入腹部

3、，與卵細(xì)胞結(jié)合成合子。合子不經(jīng)過(guò)休眠，在頸卵器內(nèi)分裂，合子不經(jīng)過(guò)休眠，在頸卵器內(nèi)分裂，形成孢子體的雛形形成孢子體的雛形-胚胚，再由胚，再由胚發(fā)育成發(fā)育成孢子體孢子體。胚胚的分化是植物界系統(tǒng)演化過(guò)程中的分化是植物界系統(tǒng)演化過(guò)程中的一個(gè)重要階段。的一個(gè)重要階段。胚由于處在頸卵器中，受到了母體胚由于處在頸卵器中，受到了母體的良好保護(hù)，使其能在陸生環(huán)境的良好保護(hù)，使其能在陸生環(huán)境中繁衍后代具有重要意義。中繁衍后代具有重要意義。所有的陸生植物，包括蕨類(lèi)、種子所有的陸生植物，包括蕨類(lèi)、種子植物，合稱(chēng)為植物，合稱(chēng)為有胚植物有胚植物。苔蘚植物的孢子體僅由苔蘚植物的孢子體僅由3 3部分組成：部分組成：1.1.孢

4、蒴孢蒴：位于上部，內(nèi)有造孢組織，：位于上部，內(nèi)有造孢組織，是產(chǎn)生孢子的地方。是產(chǎn)生孢子的地方。2.2.蒴柄蒴柄：連接孢蒴與基足的支持系統(tǒng)。：連接孢蒴與基足的支持系統(tǒng)。3.3.基足基足：伸入配子體吸收養(yǎng)料的器官。：伸入配子體吸收養(yǎng)料的器官。 為為配子體發(fā)達(dá)配子體發(fā)達(dá)的異形世代交替，孢子的異形世代交替，孢子體不能獨(dú)立生活，寄生在配子體上。體不能獨(dú)立生活，寄生在配子體上。 孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂后形成孢子，孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂后形成孢子，是是孢子減數(shù)分裂孢子減數(shù)分裂。 出現(xiàn)了出現(xiàn)了原絲體原絲體階段，孢子萌發(fā)先形成階段，孢子萌發(fā)先形成原絲體，再發(fā)育成配子體。原絲體，再發(fā)育成配子體。1.1.地錢(qián)屬（地

5、錢(qián)屬（MarchantiaMarchantia） 苔綱苔綱本屬中的地錢(qián)（本屬中的地錢(qián)（M. polymorphaM. polymorpha）廣布各）廣布各地，常見(jiàn)于墻隅、井邊等陰濕地。地，常見(jiàn)于墻隅、井邊等陰濕地。配子體為扁平的配子體為扁平的葉狀體葉狀體，上表面有斜方，上表面有斜方形網(wǎng)紋，網(wǎng)紋中央具白色的氣孔；形網(wǎng)紋，網(wǎng)紋中央具白色的氣孔；下表面（腹面）具單細(xì)胞組成的假根和下表面（腹面）具單細(xì)胞組成的假根和鱗片，具吸收養(yǎng)料、保存水分和固著的鱗片，具吸收養(yǎng)料、保存水分和固著的功能。功能。營(yíng)養(yǎng)繁殖營(yíng)養(yǎng)繁殖以形成胞芽的方式以形成胞芽的方式進(jìn)行。進(jìn)行。胞芽胞芽生于背面的生于背面的胞胞芽杯芽杯中，是扁平

6、中，是扁平的圓片狀體，成的圓片狀體，成熟后萌發(fā)形成配熟后萌發(fā)形成配子體。子體。雄生殖托雄生殖托有性生殖有性生殖：卵式生殖，且雌雄異卵式生殖，且雌雄異株。株。雄配子體的背面產(chǎn)生雄配子體的背面產(chǎn)生雄生殖托雄生殖托，雄托由托，雄托由托柄和托盤(pán)組成。托盤(pán)柄和托盤(pán)組成。托盤(pán)內(nèi)有許多精子腔，每?jī)?nèi)有許多精子腔，每腔內(nèi)有腔內(nèi)有1 1精子器，精精子器，精子器內(nèi)產(chǎn)生具有子器內(nèi)產(chǎn)生具有2 2條條頂生等長(zhǎng)鞭毛的精子。頂生等長(zhǎng)鞭毛的精子。雌配子體背面產(chǎn)雌配子體背面產(chǎn)生生雌生殖托雌生殖托。雌托由托柄和托雌托由托柄和托盤(pán)兩部分組成，盤(pán)兩部分組成，在托盤(pán)的邊緣在托盤(pán)的邊緣有有8 81010條指狀條指狀芒線芒線，在芒線，在芒線

7、之間有之間有1 1列倒懸列倒懸的的頸卵器頸卵器，雌生殖托雌生殖托頸卵器兩側(cè)有頸卵器兩側(cè)有1 1薄膜狀的蒴苞。薄膜狀的蒴苞。受精過(guò)程需以水為媒介。受精過(guò)程需以水為媒介。精卵結(jié)合后形成合子，合子萌精卵結(jié)合后形成合子，合子萌發(fā)形成發(fā)形成胚胚，再發(fā)育成孢子體。，再發(fā)育成孢子體。無(wú)性生殖無(wú)性生殖孢子體分孢子體分孢蒴孢蒴、蒴柄蒴柄和和基足基足三部分。三部分。孢蒴內(nèi)的部分細(xì)胞經(jīng)過(guò)孢蒴內(nèi)的部分細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂減數(shù)分裂后形成后形成孢子孢子；另一部分細(xì)胞形成另一部分細(xì)胞形成彈絲彈絲。孢蒴外具有由頸卵器細(xì)孢蒴外具有由頸卵器細(xì)胞發(fā)育而成的假蒴苞。胞發(fā)育而成的假蒴苞。孢子異形，原絲體不發(fā)孢子異形，原絲體不發(fā)達(dá)。達(dá)。胚胚

8、(2n)(2n)孢子體孢子體(2n)(2n)合子合子(2n)(2n)卵卵精子精子R. D精子器精子器頸卵器頸卵器雄配子體雄配子體(n)(n)雌配子體雌配子體(n)原絲體原絲體(n)(n)孢子孢子(n)(n)孢子體世代（孢子體世代（2n2n）配子體世代（配子體世代（n n）孢蒴孢蒴(2n)(2n)孢子母細(xì)胞孢子母細(xì)胞(2n)(2n)配子體配子體直立叢生，直立叢生，有莖葉的分化，有莖葉的分化，基部有由基部有由1 1列細(xì)胞列細(xì)胞組成的假根，組成的假根，葉舌形，具有明顯葉舌形，具有明顯的中肋，其余部的中肋，其余部分僅為分僅為1 1層細(xì)胞組層細(xì)胞組成。成。配子體雌雄同株，雌雄生殖器官生于不同配子體雌雄同

9、株，雌雄生殖器官生于不同的枝端。的枝端。產(chǎn)生產(chǎn)生雄器苞雄器苞的枝頂葉形較大，苞中有許多的枝頂葉形較大，苞中有許多棒狀的精子器棒狀的精子器和單列細(xì)胞組成的和單列細(xì)胞組成的側(cè)絲側(cè)絲；側(cè)絲頂端膨大成球形。側(cè)絲頂端膨大成球形。產(chǎn)生頸卵器的枝端，葉片窄且緊包如芽，產(chǎn)生頸卵器的枝端，葉片窄且緊包如芽，稱(chēng)為稱(chēng)為雌器苞雌器苞，內(nèi)有數(shù)個(gè)頸卵器，但通常，內(nèi)有數(shù)個(gè)頸卵器，但通常只有一個(gè)發(fā)育成胚。只有一個(gè)發(fā)育成胚。孢子體孢子體的蒴柄堅(jiān)挺，生長(zhǎng)較快，將孢蒴頂?shù)妮舯鷪?jiān)挺，生長(zhǎng)較快，將孢蒴頂出頸卵器，頸卵器撕裂的部分形成了出頸卵器，頸卵器撕裂的部分形成了蒴蒴帽帽。孢蒴分孢蒴分3 3部分：部分：蒴蓋蒴蓋：碟形，生于頂端；：碟

10、形，生于頂端；蒴壺蒴壺：口部具內(nèi)、外：口部具內(nèi)、外2 2層層蒴齒蒴齒，每層具，每層具有有1616枚齒片；最外層是表皮細(xì)胞，具氣枚齒片；最外層是表皮細(xì)胞，具氣孔；其內(nèi)是孔；其內(nèi)是蒴壁蒴壁，具氣室，細(xì)胞含葉綠，具氣室，細(xì)胞含葉綠體；中央是體；中央是蒴軸蒴軸，蒴軸與蒴壁之間有孢，蒴軸與蒴壁之間有孢原組織。原組織。孢原組織孢原組織的部分細(xì)胞發(fā)育成為孢子母的部分細(xì)胞發(fā)育成為孢子母細(xì)胞，細(xì)胞，孢子母細(xì)胞孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂減數(shù)分裂形形成成四分孢子四分孢子。在蒴壺與蒴蓋之間有。在蒴壺與蒴蓋之間有環(huán)帶，環(huán)帶在孢蒴成熟后自行卷落，環(huán)帶，環(huán)帶在孢蒴成熟后自行卷落，蒴蓋也隨之脫落，露出蒴齒，孢子蒴蓋也隨之脫落

11、，露出蒴齒，孢子借助蒴齒的運(yùn)動(dòng)彈出體外。借助蒴齒的運(yùn)動(dòng)彈出體外。蒴臺(tái)蒴臺(tái)：在蒴壺的下部，表皮具較多：在蒴壺的下部，表皮具較多的氣孔，表皮內(nèi)具有含葉綠體的薄的氣孔，表皮內(nèi)具有含葉綠體的薄壁細(xì)胞。故葫蘆蘚的孢子體屬于半壁細(xì)胞。故葫蘆蘚的孢子體屬于半寄生。寄生。原絲體原絲體發(fā)達(dá)，發(fā)達(dá)，其上可產(chǎn)其上可產(chǎn)生多個(gè)芽生多個(gè)芽體，每個(gè)體，每個(gè)芽體形成芽體形成一新配子一新配子體。體。 胚胚(2n) 合子合子(2n) 孢子體世代孢子體世代 孢子體孢子體(2n) 精子精子(n) 卵卵(n) 孢子母細(xì)胞孢子母細(xì)胞 配配 R.D (2n) 精子器精子器 頸卵器頸卵器 子子 體體 四分孢子四分孢子(n) 雄枝雄枝 雌枝雌

12、枝 世世 代代 配子體配子體 原絲體原絲體 (n) (n)蘚的生活史圖解蘚的生活史圖解苔綱與蘚綱的比較苔綱與蘚綱的比較關(guān)于苔蘚植物的起源大致有關(guān)于苔蘚植物的起源大致有2 2種觀點(diǎn)：種觀點(diǎn)：1.1.起源于起源于綠藻綠藻理由：理由：（1 1）苔蘚植物的光合色素為）苔蘚植物的光合色素為chlachla、b b，且，且角苔中的葉綠體還具有蛋白核；角苔中的葉綠體還具有蛋白核；（2 2）原絲體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與絲狀綠藻相似；）原絲體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與絲狀綠藻相似；（3 3）精子具有）精子具有2 2條頂生等長(zhǎng)的鞭毛；條頂生等長(zhǎng)的鞭毛；（4 4）藻苔的發(fā)現(xiàn)，它兼具二者的許多特征。）藻苔的發(fā)現(xiàn)，它兼具二者的許多特征。理由：

13、理由：（1 1）裸蕨中角蕨和鹿角蕨無(wú)真正的根、）裸蕨中角蕨和鹿角蕨無(wú)真正的根、葉，與苔蘚類(lèi)似；葉，與苔蘚類(lèi)似；（2 2）根據(jù)頂枝學(xué)說(shuō)，植物體的進(jìn)化是由）根據(jù)頂枝學(xué)說(shuō)，植物體的進(jìn)化是由分枝的孢子囊到單一的孢子囊；孢囊分枝的孢子囊到單一的孢子囊；孢囊蕨具有單一孢子囊，而真蘚具有分叉蕨具有單一孢子囊，而真蘚具有分叉的孢子囊，故有人認(rèn)為苔蘚是由裸蕨的孢子囊，故有人認(rèn)為苔蘚是由裸蕨退化而來(lái)；退化而來(lái)；（3 3）在孢子體和輸導(dǎo)組織方面，）在孢子體和輸導(dǎo)組織方面，兩者關(guān)系密切。兩者關(guān)系密切。但但苔蘚類(lèi)苔蘚類(lèi)為配子體占優(yōu)勢(shì)的生活史為配子體占優(yōu)勢(shì)的生活史類(lèi)型，而類(lèi)型，而裸蕨裸蕨的生活史是孢子體的生活史是孢子體占

14、優(yōu)勢(shì)，二者相去甚遠(yuǎn)。占優(yōu)勢(shì)，二者相去甚遠(yuǎn)。基于上述理由，目前大多數(shù)學(xué)者認(rèn)基于上述理由，目前大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，裸蕨與苔蘚均起源于為，裸蕨與苔蘚均起源于綠藻綠藻。綠藻綠藻配子體占優(yōu)勢(shì)配子體占優(yōu)勢(shì)苔蘚植物苔蘚植物 裸蕨裸蕨蕨類(lèi)植物蕨類(lèi)植物孢子體占優(yōu)勢(shì)孢子體占優(yōu)勢(shì)苔蘚植物有了莖、葉的分化，性器官為多細(xì)胞苔蘚植物有了莖、葉的分化，性器官為多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，合子在頸卵器中發(fā)育成胚，孢子無(wú)鞭結(jié)構(gòu)，合子在頸卵器中發(fā)育成胚，孢子無(wú)鞭毛，說(shuō)明它們已能初步適應(yīng)毛，說(shuō)明它們已能初步適應(yīng)陸生環(huán)境陸生環(huán)境；但其組織的分化程度不高，只具假根，無(wú)維管但其組織的分化程度不高，只具假根，無(wú)維管組織，受精過(guò)程必須以水為媒介，又表明它組織，受精過(guò)程必須以水為媒介，又表明它是水生到陸生的過(guò)渡類(lèi)型。是水生到陸生的過(guò)渡類(lèi)