植物的光合作用教學要求與思考題

1、第五章植物的光合作用教學要求和思考題一、教學基本要求(一)掌握光合作用的概念及其意義；(二)掌握葉綠體色素和光合速率的測定方法；(三)了解光合色素的種類和理化性質(zhì)；(四)了解光合作用的基本過程和光合碳同化的生化途徑；(重點和難點)(五)理解光呼吸的含義、基本生化途徑和生理意義；(六)掌握影響光合作用的內(nèi)部因素和外部因素；(重點)(七)理解光合作用與作物產(chǎn)量的關(guān)系，掌握提高光能利用率的途徑與措施。二、復習思考題(一)名詞解釋1 . 光飽和點(light saturation point)2 .光補償點(light compensation point)3 .光合同化力(assimilatory

2、power)4 . 反應中心色素 (reaction center pigment)5 .光合磷酸化(photophosphorylation)6 . C 植物(C 4 plant )7 . C3 途徑(C 3 pathway)8 . C4 途徑(C 4 pathway )9 .光呼吸(photorespiration)10 . C3植物(C 3 plant )11 .光能禾U用率 (efficiency for solar energy utilization)12 .光合鏈(photosynthetic chain)13 .紅降現(xiàn)象(red drop)14 .雙光增益效應(enhancem

3、ent effect)參考答案：1 .光飽和點：植物在很低的光照速率下就可以進行光合作用，但這時的光合速率很低，隨 著光照的增強，光合速率也增強，達到一定光強時，光合速率達到最大值。以后，即使 繼續(xù)增加光強，光合速率也不再增加，稱為光飽和現(xiàn)象，開始出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象的光照強 度，叫做光飽和點。2 .光補償點：在光飽和點以下，光合速率隨光照強度的減少而降低，到某一光強時，光合 過程中吸收的CO量和呼吸過程中放出CO量達到動態(tài)平衡，這時的光照強度，就稱為光補償點。3 .光合同化力：指在光合作用過程中所形成的光合碳素同化需要的NADPHATR4 .反應中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有

4、光化學活性，既是光能的“捕捉器”，又是光能的“轉(zhuǎn)換器”，因之亦稱為“陷阱” (trap )。5 .光合磷酸化：葉綠體利用光能將無機磷酸和ADP合成ATP的過程，稱為光合磷酸化。光合磷酸化分為3種類型：非環(huán)式光合磷酸化、環(huán)式光合磷酸化和假環(huán)式光合磷酸化。6 . C4植物：光合碳同化途徑中CO固定后形成的最初產(chǎn)物為四碳二竣酸化合物，稱為C4途徑，把這類具有 C4途徑的植物稱為 &植物。如高粱、玉米等。7 . C 3途徑：光合作用中只以卡爾文循環(huán)同化CO的途徑稱為 G途徑，這種途徑中碳素同化1的最初產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸（三碳化合物）。8 . C 4途徑：光合作用的碳同化過程是以PEP為CO受

5、體，CO固定后的最初產(chǎn)物是四碳二竣酸（草酰乙酸），這種光合碳同化途徑稱為C途徑。9 .光呼吸：植物中含有核酮糖1, 5-二磷酸竣化酶加氧酶（Rubisco ）的綠色細胞依賴光照放出CO和吸收Q的過程，稱為光呼吸。10 . &植物：光合作用的碳同化過程是以RuBp為CO受體，CO固定后的最初產(chǎn)物 3-磷酸甘油酸為三碳化合物，以這種途徑同化CO的植物稱為 G植物（C3 plant）。如水稻、棉花等。11 .光能利用率：指作物光合產(chǎn)物中貯存的能量與輻射到地面的太陽能之比，一般是用當?shù)貑挝煌恋孛娣e上在單位時間內(nèi)接受的平均太陽總輻射能，去除同一時間該土地面積上作物增加的干重所折合成的化學量。12

6、 .光合鏈：存在于光合膜上，按光合電子傳遞體的氧化-還原電位高低排列的具有一定順序的光合電子傳遞的體的總稱。13 .紅降現(xiàn)象：光合作用的量子產(chǎn)額在波長大于680nm時急劇下降的現(xiàn)象。14 .雙光增益效應：愛默生等在 1957年前后觀察到，在遠紅光（685nm）條件下，如補充紅 光（650nm）,則量子產(chǎn)額大增，比這兩種波長的光單獨照射的總和還要多，這樣兩種光 波促進光合效率的現(xiàn)象，叫做雙光增益效應，或稱愛默生效應（ Emerson effect ）。（二）問答題1 .試述影響葉綠素生物合成的條件。2 .光合作用光反應存在兩個光反應中心，是由誰用什么方法證明的？3 .環(huán)式光合磷酸化與非環(huán)式光合磷

7、酸化有哪些主要區(qū)別？4 . C3途徑分為哪三個主要階段，各階段的主要特點是什么？5 .試述C植物光合碳代謝與葉片結(jié)構(gòu)的關(guān)系。6 . C4途徑和CAM徑有何異同點。7 .光呼吸與暗呼吸有何區(qū)別？8 .試述提高作物光能利用率的途徑。9 .敘述光對光合作用的影響。10 . C3植物的光呼吸為什么比 C植物高？11 .試從能量轉(zhuǎn)換的角度說明光合作用可分為哪幾大步驟？12 .在高溫、弓II光、低 CO濃度和少水的條件下，為什么 C4植物的光合速率比 C3植物的高？ 13.光合作用與呼吸作用有何聯(lián)系和區(qū)別？參考答案：1 .答：葉綠素的生物合成是由一個多酶系統(tǒng)催化的復雜生化過程，葉綠素合成的起始物質(zhì) 是谷氨

8、酸或“-酮戊二酸?？赡芟刃纬裳?，8 -二氧戊酸或其它物質(zhì)。然后合成8-氨基酮戊酸。這是葉綠素合成的第一步。2分子的ALA合成含口比咯環(huán)的膽色素原。4個分子的膽色素原脫去 4個氨基形成尿嚇咻原出。尿嚇咻原出脫去 4個竣基形成糞嚇咻原出。以上反應過程均是在厭氧條件下進行的。在有氧條件下，糞嚇咻原出脫竣和脫氫生成原嚇咻IX ,原嚇咻是形成葉綠素和亞鐵血紅素的中間物質(zhì)。如果與鐵結(jié)合，就生成亞鐵血紅素；如果與鎂原子結(jié)合，則形成Mg-原嚇咻。 由此可見，動植物體內(nèi)兩大重要色素系統(tǒng)的起源是相同的。隨著生物進化，動植物便形成了結(jié)構(gòu)與功能完全不同的兩種色素。Mg-原嚇咻接受來自S-腺昔甲硫氨酸的甲基，形成了第五

9、個環(huán)即副環(huán)，形成原脫植基葉綠素a。原脫植基葉綠素 a與蛋白質(zhì)結(jié)合，吸收光能，被還原成脫植基葉綠素a。最后，植醇與脫植基葉綠素a的第四個環(huán)的丙酸酯化，形成葉綠素a。葉綠素b是由葉綠素a演變形成的。許多環(huán)境條件影響葉綠素的生物合成，其中最主要的是光照、 溫度和礦質(zhì)元素。光是影響葉綠素形成的主要因素，黑暗條件下植物不能合成葉綠素，因為原脫植基葉綠素只有經(jīng)過照光后，才能合成葉綠素。葉綠素合成所需的光強較低，除波長在680nm以上的光外，可見光中各種波長的光都能促進葉綠素合成，但在藻類、苔群、蕨類和松柏科植物中，在黑暗條件下也能合成葉綠素，柑橘種子的子葉和蓮子的胚芽也可在暗中合成葉綠素，其合成機制尚不清

10、楚。葉綠素的生物合成受溫度的影響很大，溫度影響酶促反應過程。一般說來，葉綠素 合成的最低溫度為 24C,最適溫度為30c左右，最高溫度為 40Co早春和晚秋植物葉片 變黃，就是由于低溫抑制葉綠素的合成所造成的。植物缺乏氮、鎂、鐵、鎰、銅、鋅元素時，也不能合成葉綠素，表現(xiàn)缺綠癥。氮和鎂是構(gòu)成葉綠素分子的元素，而鐵、鎰、銅、鋅等元 素可能是葉綠素合成過程中酶的活化劑。植物在干旱缺水條件下也抑制葉綠素的合成，加速葉綠素的分解。由于分解大于合成，葉片呈黃綠色；在缺氧條件下，葉綠素的合成也受阻。2 .答：以下幾方面的事例可證明光合作用光反應存在兩個光反應中心：(1)紅降現(xiàn)象和雙光增益效應紅降現(xiàn)象是指用大

11、于 680nm的遠紅光照射時，光合作用量子效率急劇下降的現(xiàn)象；而雙光增益效應是指在用遠紅光(685nm)照射時補加一點稍短波長的光(例如650nm的光)，量子效率大增的現(xiàn)象，這兩種現(xiàn)象暗示著光合機構(gòu)中存在 著兩個光系統(tǒng)，一個能吸收長波長的遠紅光，而另一個只能吸收稍短波長的光。(2)光合釋放Q的量子需要量大于 8從理論上講一個量子引起一個分子激發(fā)，放出一個電子，那么釋放一個 Q,傳遞4個電子只需吸收 4個量子(2HzO - 4H+ + 4e +O 2)。而 實際測得光合放氧的最低量子需要量為812。這也證實了光合作用中電子傳遞要經(jīng)過兩個光系統(tǒng)，有兩次光化學反應。(3)類囊體膜上存在 psi和PS

12、n色素蛋白復合體 現(xiàn)在已經(jīng)用電鏡觀察到類囊體膜上存 在PSI和PSn顆粒，能從葉綠體中分離出 PSI和PSn色素蛋白復合體， 在體外進行光化學 反應與電子傳遞，并證實 psi與nadP勺還原有關(guān)，而 PSn與水的光解放氧有關(guān)。3 .答：光能引起PSn所產(chǎn)生的電子(即水光解釋放的電子)，經(jīng)過一系列的電子傳遞體的傳遞，把電子傳遞到 PSI去，由光能進一步提高了能位，而在光合鏈上最終使還原NAD+為NADPH同時弓I起了 ATP的形成，此外，還導致水分解放出Q。在這一過程中，光合電子傳遞是一個開放的通路，故稱為非環(huán)式光合電子傳遞。伴隨非環(huán)式光合電子傳遞所形成ATP的過程稱為非環(huán)式光合磷酸化。PSI產(chǎn)

13、生的電子經(jīng)過一些傳遞體傳遞后，只引起ATP的形成而不釋放 Q,不伴隨其它反應，在這個過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過質(zhì)體藍素重新回到原來的起點，也就是電子的傳遞是一個閉合的回路，故稱為環(huán)式光合電子傳遞。伴隨環(huán)式光合電子傳遞所形成ATP的過程稱為環(huán)式光合磷酸化。4 .答：光合作用C3途徑的全過程可分為 3個階段，即竣化階段、還原階段、再生階段。(1)竣化階段，產(chǎn)物為甘油酸 -3-磷酸(PGA；(2)還原階段，產(chǎn)物為甘油醛 -3 -磷酸(GAP;(3)再生階段，產(chǎn)物為 RuBP的再生。5 .答：C4植物光合碳代謝具有空間上的分工，是由其葉片的結(jié)構(gòu)決定的。早在1884年德國人Habe

14、rlandt把某些植物葉片維管組織外圍的含葉綠體的細胞(組成明顯的內(nèi)外兩層)，稱為Kranz型結(jié)構(gòu)，因德文中有“花環(huán)”之意，故中文有“花環(huán)結(jié)構(gòu)”之稱。從解剖學來看，Kranz型結(jié)構(gòu)的最內(nèi)層細胞是維管束鞘細胞，其外是排列整齊緊密的 葉肉細胞。C4植物具有Kranz型結(jié)構(gòu)。而。植物的葉肉細胞中的含有磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶(PEPcase),它具有“二氧化碳泵”的特點，對 CO親和力很大的，PEPcase的Km(CO)=7科mol/L ;以植物的維管束鞘薄 壁細胞中含有Rubisco等參與G途徑的酶、乙醇酸氧化酶以及脫竣酶。C植物在這兩類光合 細胞中進行不同的生化反應。植物光合作用時先在葉肉細胞內(nèi)固

15、定CO形成Q-二竣酸，然后 C-二竣酸從葉肉細胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細胞，在那里脫竣釋放出CO同時形成Q化合物，所釋放的 CO即進入C3途徑，而形成的 G化合物則從維管束鞘細胞轉(zhuǎn)回到葉肉細胞，在葉肉細胞內(nèi)又再轉(zhuǎn)變?yōu)镃Q受體PEP,形成一個循環(huán)，這樣的反應途徑稱為以途徑。6 .答：CAM途徑同化CO有兩次竣化，與 C4途徑極為相似，兩條途徑的差別只在于C4途徑的兩次竣化分隔在不同的空間，而CAM途徑的兩次竣化在同一空間的不同的時間。7 .答：光呼吸與暗呼吸的區(qū)別見下表:光呼吸氧 化的底由RuBP加氧酶催化，RuBP產(chǎn)生乙醇物酸底物只有在光下才能形成代謝途徑乙醇酸代謝途徑或稱 Q途徑發(fā)生部位只發(fā)生在綠色

16、光合細胞， 由葉綠體、過氧化體和線粒體 3種細胞器協(xié)同 作用完成能量生成光呼吸不產(chǎn)生能量對Q和CO 對 Q和 CO濃度變化響應敏感，隨濃度的反 著Q濃度的增加而增加，高濃度的應CQ對光呼吸有抑制作用是否需要需要 光照暗呼吸糖、脂肪和蛋白質(zhì)均可作為底物，但 以葡萄糖為主。底物既可是新形成的, 也可是貯存物。糖酵解、三竣酸循環(huán)、磷酸戊糖途徑 等在所有生活細胞胞基質(zhì)及線粒體中進 行產(chǎn)生大量能量對Q和CO的響應不敏感不需要8 .答：光能利用率是指植物光合作用累積的有機物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。要提高光能利用率，主要是通過延長光合時間、增加光合面積和加強光合效 率等途徑。(1)延

17、長光合時間延長光合時間是最大限度地利用光照時間提高光能利用率。延長光合時間的措施有：提高復種指數(shù)：提高復種指數(shù)的措施就是通過輪種、間種和套種。在一年內(nèi)巧妙地搭配各種作物，從時間上和空間上更好地利用光能，縮短田地空閑時間，減少漏光率。延長生育期：如前期要求早生快發(fā)， 較早就有較大的光合面積， 后期要求葉片不早衰， 即適當延長作物的生育期。補充人工光照：在小面積的栽培中，當陽光不足或日照時間過短時，用人工光照補充。(2)增加光合面積光合面積即植物的綠色面積，主要是葉面積對產(chǎn)量影響最大，同時，又是最容易控制的一個方面。合理密植：合理安排作物栽植密度使群體得到最好的發(fā)展，有較合適的光合面積， 充分利用

18、日光能和地力。改變株型：培育出桿矮，葉直而小、較厚、分篥密集的品種，使株型改善，就能增加 密植程度、增大光合面積、耐肥不倒伏，以便充分利用光能而提高光能利用率。(3)加強光合效率光、溫、水、肥和二氧化碳都可以影響單位葉面積的光合效率。增加二氧化碳濃度：空氣中 CO的含量遠低于最適 CO濃度，增加空氣中 CO的濃度， 光合速率就會增加。主要有3個措施：控制栽植規(guī)格和肥水， 因地制宜選好行向，使后期通 風良好；增施有機肥料，使土壤微生物的數(shù)量增多，活動能力加強，分解有機物，放出CO;深施碳酸氫鏤。降低光呼吸：主要有2種措施：利用光呼吸抑制劑去抑制光呼吸，提高光合效率；改 變環(huán)境條件，尤其增加 CO

19、濃度，使Rubisco的竣化反應占優(yōu)勢，減少其氧化反應的比例， 光能利用率就能大大提高。9 .答：光對光合作用是一種間接影響，它通過以下方面影響光合作用：(1)光調(diào)節(jié)酶：碳同化的暗反應中，有一些酶(如甘油醛磷酸脫氫酶，RuBP竣化酶等)需要光激活。(2)葉綠素的生物合成：原脫植基葉綠素經(jīng)過光照后，才能順利合成葉綠素，如果沒有 光照，就只能停留在原脫植基葉綠素。(3)葉綠體的形態(tài)建成：高等植物在黑暗中不能形成葉綠體類囊體結(jié)構(gòu)。(4)光飽和點與光補償點：在光照強度較低時，植物光合速率隨光強的增高而相應增加， 但光強進一步提高時，光合速率的增加幅度就逐漸減少，當超過一定光強時即不再增加，這種現(xiàn)象稱為

20、光飽和現(xiàn)象。 達到光飽和現(xiàn)象時的光照強度稱為光飽和點。在光飽和點以下， 光合速率隨光照強度的減小而降低，到某一光強時，光合作用中吸收的二氧化碳與呼吸作用中釋放的二氧化碳達到動態(tài)平衡，此時的光照強度稱為光補償點。(5)光抑制：光照過強時，尤其是炎熱的夏天，光合作用受到光抑制，光合速率下降。 如果強光時間過長，甚至會出現(xiàn)光氧化現(xiàn)象，光合色素和光合膜結(jié)構(gòu)遭受破壞。(6)光質(zhì)：光質(zhì)不同也影響植物的光合速率。通常在橙光、紅光下光合速率最快，藍光、紫光其次，綠光最差。陰天的光照不僅光強減弱，而且藍光和綠光增多，因此光合速率低。(7)光調(diào)節(jié)光反應：葉綠素分子吸收光能，引起光化學反應。(8)光呼吸：具有Rub

21、isco的綠色植物細胞依賴光照，吸收氧氣并放出二氧化碳，即進行光呼吸。光呼吸強，相應就降低了凈光合速率。10 . 答：Rubisco在不同 CQ或 Q濃度中，產(chǎn)生不同的反應，具有雙重性。Rubisco的Km(CO=26 mol/L在CO濃度高的環(huán)境中， 主要使RuBPS行竣化反應，起竣化酶作用，形成磷酸甘油酸，所以乙醇酸積累就少；在Q濃度高的環(huán)境中，這種酶主要使RuBP進行氧化反應，起加氧酶作用，形成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸，產(chǎn)生較多的乙醇酸。由于C4植物的葉肉細胞中的PEPcase具有“二氧化碳泵”的特點，因此植物在光照下只產(chǎn)生少量的乙醇 酸，光呼吸速率非常低。而且，C植物的光呼吸酶系主要集中

22、在維管束鞘薄壁細胞中，光呼吸就局限在維管束內(nèi)進行。 在它外面的葉肉細胞，具有對CO親和力很大的PEPcase, PEPcase 的Km(CO2)=7科mol/L所以即使光呼吸在維管束鞘放出CO,也很快被葉肉細胞的 PEPcase再次捕獲，不易“漏出”。由此可見，以植物的光呼吸低于 G植物。11 .答：從能量轉(zhuǎn)換的角度可將光合作用分為3大步驟：(1)原初反應：這一過程即為光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。通過這一過程實現(xiàn)把光能 變?yōu)殡娔堋?2)光合電子傳遞和光合磷酸化：把電能轉(zhuǎn)變成活躍的化學能。(3)碳同化：把活躍的化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學能。12 .答：G植物的CO固定是通過 Rubisco的作用來實

23、現(xiàn)的， C植物的CO固定是由PEPcase 催化來完成的。兩種酶都可固定CO。但它們對 CO的親和力卻差異很大。PEPcase對CO的親和力比Rubisco強很多倍。尤其在 CO濃度低的環(huán)境下，相差更懸殊。所以，。植物能夠利用低濃度的CO,而C3植物不能。當外界干旱氣孔關(guān)閉時，由于C植物能夠利用低濃度的 CO,就能利用細胞間隙的低濃度的CO,繼續(xù)生長，C3植物就沒有這種本領。C4植物葉片具有特殊的結(jié)構(gòu)。 其葉肉細胞和維管束鞘細胞具有不同類型的葉綠體，有不同的酶系。葉肉細胞中含有與 CO親和力很大的 PEPcase,可將空氣中低濃度的 CO固定到 &-二竣酸中，這些 C-二竣酸從葉肉細胞運輸?shù)骄S管束鞘細胞中脫竣釋放出CO,大大增加了維管束鞘細胞中的 CO濃度，促進了所催化的竣化反應，增加光合