第7章 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(1)

1、植物生長物質(zhì)與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物生長物質(zhì)與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第六章第六章第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)第二節(jié) 植物生長物質(zhì)的概念和種類植物生長物質(zhì)的概念和種類第三節(jié)第三節(jié) 生長素類生長素類第四節(jié)第四節(jié) 赤霉素類赤霉素類第五節(jié)第五節(jié) 細(xì)胞分裂素類細(xì)胞分裂素類第六節(jié)第六節(jié) 脫落酸脫落酸第七節(jié)第七節(jié) 乙烯乙烯第八節(jié)第八節(jié) 其他天然的植物生長物質(zhì)其他天然的植物生長物質(zhì)第九節(jié)第九節(jié) 植物激素的相互關(guān)系植物激素的相互關(guān)系第十節(jié)第十節(jié) 植物激素和生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)植物激素和生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè) 生產(chǎn)上的合理應(yīng)用生產(chǎn)上的合理應(yīng)用植物的生長發(fā)育植物的生長發(fā)育遺傳信息：遺傳信息： 決定個體發(fā)育的基本潛在式。決定個

2、體發(fā)育的基本潛在式。第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)對遺傳信息的表達(dá)起著重要的調(diào)節(jié)作用。對遺傳信息的表達(dá)起著重要的調(diào)節(jié)作用。環(huán)境信息：環(huán)境信息： 環(huán)境條件的變化或來自環(huán)境的刺激統(tǒng)稱為信號環(huán)境條件的變化或來自環(huán)境的刺激統(tǒng)稱為信號。植物通過接受植物通過接受環(huán)境刺激信號環(huán)境刺激信號（如激素、機(jī)械刺激、（如激素、機(jī)械刺激、溫度、光照、觸摸、病原因子、水分等及體內(nèi)其溫度、光照、觸摸、病原因子、水分等及體內(nèi)其它細(xì)胞傳來的信號）而獲得外界環(huán)境的它細(xì)胞傳來的信號）而獲得外界環(huán)境的信息信息。Fig.1 各 種外部 信 號 影 響 植物 的 生 長 發(fā) 育重 力光 合 作 用 的 光光 形 態(tài) 建 成 的

3、光溫 度風(fēng)光 周 期濕 度病 原 體草 食 動 物乙 烯寄 生 蟲礦 質(zhì) 營 養(yǎng)土 壤 微 生 物有 毒 物 質(zhì)水 分 狀 況土 壤 質(zhì) 地各種外部信號影響植物的生長發(fā)育各種外部信號影響植物的生長發(fā)育電信號電信號水信號水信號化學(xué)信號化學(xué)信號物理信號物理信號信號信號植物激素類植物激素類寡聚糖類寡聚糖類多肽類多肽類細(xì)胞感受環(huán)境刺激后形成，并能傳遞信息引細(xì)胞感受環(huán)境刺激后形成，并能傳遞信息引起細(xì)胞反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。起細(xì)胞反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。細(xì)胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息細(xì)胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息功能的物理因子。功能的物理因子。 是指細(xì)胞是指細(xì)胞耦聯(lián)耦聯(lián)各種各種刺激信號刺激信號（包括各種內(nèi)外

4、源刺激信（包括各種內(nèi)外源刺激信號）與其引起的號）與其引起的特定生理效應(yīng)特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。機(jī)制。植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(signal transduction) 信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合；信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合； 跨膜信號轉(zhuǎn)換；跨膜信號轉(zhuǎn)換； 以胞內(nèi)次級信號釋放、放大和蛋白質(zhì)可逆磷以胞內(nèi)次級信號釋放、放大和蛋白質(zhì)可逆磷酸化組成的胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)酸化組成的胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo) ； 特異信號表達(dá)產(chǎn)生細(xì)胞反應(yīng)特異信號表達(dá)產(chǎn)生細(xì)胞反應(yīng) 。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一般分那幾個步驟？信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一般分那幾個步驟？ 信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合；信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合；受體受體受體：

5、受體：位于細(xì)胞的質(zhì)膜或細(xì)胞內(nèi)，能特異位于細(xì)胞的質(zhì)膜或細(xì)胞內(nèi)，能特異的識別并結(jié)合信號、在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞的識別并結(jié)合信號、在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號的物質(zhì)。信號的物質(zhì)。 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)配體：配體：能與受體發(fā)生特異性結(jié)合的物質(zhì)。能與受體發(fā)生特異性結(jié)合的物質(zhì)。受體的特征：受體的特征： 特異性特異性 高親和力高親和力 可逆性可逆性光受體光受體（1 1）光敏素）光敏素（2 2）隱花色素）隱花色素（3 3）UV-BUV-B受體受體 植物激素受體植物激素受體 生長素受體生長素受體 TIR1 赤霉素受體赤霉素受體 GID1 細(xì)胞分裂素受體細(xì)胞分裂素受體 AHKs 脫落酸受體脫落酸受體 ABAR 乙烯受體乙烯受體 E

6、TR1 油菜素內(nèi)酯受體油菜素內(nèi)酯受體 BRI1 茉莉酸受體茉莉酸受體 COI1受體種類受體種類細(xì)胞表面受體細(xì)胞表面受體細(xì)胞內(nèi)受體細(xì)胞內(nèi)受體配體配體2配體配體1質(zhì)膜質(zhì)膜表面受體蛋白表面受體蛋白 表面受體都是跨膜整合蛋白，其配體表面受體都是跨膜整合蛋白，其配體結(jié)合部位暴露在質(zhì)膜外表面。這些表面受結(jié)合部位暴露在質(zhì)膜外表面。這些表面受體起信號轉(zhuǎn)換器體起信號轉(zhuǎn)換器(signal transducer)的作用，的作用，同信號配體結(jié)合后，可將細(xì)胞外信號轉(zhuǎn)變同信號配體結(jié)合后，可將細(xì)胞外信號轉(zhuǎn)變成一個或幾個細(xì)胞內(nèi)信號，從而引起靶細(xì)成一個或幾個細(xì)胞內(nèi)信號，從而引起靶細(xì)胞的反應(yīng)。胞的反應(yīng)。細(xì)胞表面受體細(xì)胞表面受體細(xì)

7、胞內(nèi)受體細(xì)胞內(nèi)受體配體配體2配體配體1質(zhì)膜質(zhì)膜 信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合；信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合；跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換 定義定義：信號與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后，：信號與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后，通過受體將信號傳遞進(jìn)入細(xì)胞，這個過程通過受體將信號傳遞進(jìn)入細(xì)胞，這個過程稱為跨膜信號轉(zhuǎn)換。稱為跨膜信號轉(zhuǎn)換。 G蛋白連接受體蛋白連接受體 雙元系統(tǒng)雙元系統(tǒng)G蛋白全稱為蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTP binding regulatory protein)，此類蛋白由于其生理活性有賴，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有的結(jié)合以及具有GTP

8、水解酶的水解酶的活性而得名?；钚远妹?。 二十世紀(jì)二十世紀(jì)70年代初在動物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了年代初在動物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白蛋白的存在，進(jìn)而證明了的存在，進(jìn)而證明了G蛋白是細(xì)胞膜受體與其所調(diào)蛋白是細(xì)胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應(yīng)生理過程之間的主要信號轉(zhuǎn)導(dǎo)者節(jié)的相應(yīng)生理過程之間的主要信號轉(zhuǎn)導(dǎo)者。 G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼(Gilman)與羅德貝爾與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得因此獲得1994年諾貝年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎。爾醫(yī)學(xué)生理獎。小小G G蛋白與異源三聚體蛋白與異源三聚體G G蛋白蛋白亞基有許多相似之處。亞基有許多相似之處。細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞內(nèi)的G G蛋白一般分為

9、兩大類：蛋白一般分為兩大類：G G蛋白蛋白異源三聚體異源三聚體G G蛋白：蛋白：,三種亞基構(gòu)成三種亞基構(gòu)成小小G G蛋白：只含有一個亞基的單體蛋白：只含有一個亞基的單體它們都能結(jié)合它們都能結(jié)合GTP或或GDP，結(jié)合了，結(jié)合了GTP之后都呈之后都呈活化態(tài)，可以啟動不同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)?；罨瘧B(tài)，可以啟動不同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。活化狀態(tài)的活化狀態(tài)的G蛋白蛋白 亞基上結(jié)合著亞基上結(jié)合著GTP, 亞基游離。亞基游離。非活化狀態(tài)的非活化狀態(tài)的G蛋白蛋白 亞基上結(jié)合著亞基上結(jié)合著GDPGTPGDP1、G蛋白是由蛋白是由、和和三個亞基組成。三個亞基組成。2、G蛋白的活性受蛋白的活性受GTP和和GDP的調(diào)節(jié)，結(jié)合的調(diào)節(jié)，結(jié)合

10、GTP時時 處于活性狀態(tài)，而結(jié)合處于活性狀態(tài)，而結(jié)合GDP時則為失活狀態(tài)。時則為失活狀態(tài)。3、細(xì)胞未受刺激時，、細(xì)胞未受刺激時，G蛋白受體和蛋白受體和G蛋白均處于無活蛋白均處于無活性狀態(tài)。一旦細(xì)胞外信號分子與性狀態(tài)。一旦細(xì)胞外信號分子與G蛋白受體結(jié)合時，蛋白受體結(jié)合時，受體被激活。隨之受體被激活。隨之G蛋白便與激活的受體結(jié)合，亦被蛋白便與激活的受體結(jié)合，亦被激活。激活。4、不同類別的、不同類別的G蛋白受體可激活不同的蛋白受體可激活不同的G蛋白。蛋白?？偨Y(jié)總結(jié) 在細(xì)菌中首先發(fā)現(xiàn)的。 信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合；信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合； 胞外信號 細(xì)胞內(nèi)信號（第二信使） 靜息態(tài)時，細(xì)胞質(zhì)中

11、靜息態(tài)時，細(xì)胞質(zhì)中濃度小于或等于濃度小于或等于0.1umol/l。 細(xì)胞壁是胞外鈣庫，液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁是胞外鈣庫，液泡、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等是胞內(nèi)鈣庫。鈣庫中等是胞內(nèi)鈣庫。鈣庫中Ca2+濃度比細(xì)胞質(zhì)中的高濃度比細(xì)胞質(zhì)中的高2個數(shù)量級以上。個數(shù)量級以上。 受刺激后，受刺激后， Ca2+濃度發(fā)生短暫的明顯升高，濃度發(fā)生短暫的明顯升高，或發(fā)生梯度分布或區(qū)域分布的變化。或發(fā)生梯度分布或區(qū)域分布的變化。受激態(tài)受激態(tài)：當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激時，細(xì)胞質(zhì)中：當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激時，細(xì)胞質(zhì)中 CaCa2+2+濃度會急劇增加。濃度會急劇增加。質(zhì)膜上質(zhì)膜上 CaCa2+2+通道控制通道控制CaCa2+2+內(nèi)流，內(nèi)流， CaCa2+

12、2+泵負(fù)責(zé)將胞內(nèi)的泵負(fù)責(zé)將胞內(nèi)的CaCa2+2+泵出細(xì)胞質(zhì)。泵出細(xì)胞質(zhì)。胞內(nèi)鈣庫膜上胞內(nèi)鈣庫膜上 CaCa2+2+通道控制胞內(nèi)鈣庫的通道控制胞內(nèi)鈣庫的CaCa2+2+外流，外流， CaCa2+2+泵和泵和CaCa2+2+/H/H+ +反向運(yùn)輸器將胞質(zhì)中的反向運(yùn)輸器將胞質(zhì)中的CaCa2+2+積累在胞內(nèi)鈣庫。積累在胞內(nèi)鈣庫。鈣穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)鈣穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)鈣穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)鈣穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)實(shí)現(xiàn)的。在質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上都有膜運(yùn)轉(zhuǎn)實(shí)現(xiàn)的。在質(zhì)膜、液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上都有鈣離子泵鈣離子泵或或鈣離子通道鈣離子通道的存在

13、，胞內(nèi)鈣庫上還有的存在，胞內(nèi)鈣庫上還有CaCa2+2+/H/H+ +反向運(yùn)輸器。反向運(yùn)輸器。Ca2+H+Ca2+/H+反向反向 運(yùn)輸器運(yùn)輸器胞內(nèi)胞內(nèi)CaCa2+2+信號通過其受體信號通過其受體- -鈣調(diào)鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號?，F(xiàn)在研究得較清楚蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號?，F(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有三種：的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有三種：鈣調(diào)素鈣調(diào)素(CaM)(CaM)、鈣依賴型蛋白激酶、鈣依賴型蛋白激酶(CDPK)(CDPK)和鈣調(diào)磷酸酶和鈣調(diào)磷酸酶B B相似蛋白相似蛋白(CBL)(CBL)。 鈣調(diào)素鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)(calmodulin,CaM)是最是最重要的多功能重要的多功能Ca

14、Ca2+2+信號受體，由信號受體，由148148個氨基酸組成的單鏈的小分子個氨基酸組成的單鏈的小分子( (分分子量為子量為17 00017 00019 000)19 000)酸性蛋白。酸性蛋白。 CaMCaM分子有四個分子有四個CaCa2+2+結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn), ,耐熱。耐熱。 2 2、鈣結(jié)合蛋白、鈣結(jié)合蛋白目前已知有十多種酶受目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如的調(diào)控，如多種蛋白激酶、多種蛋白激酶、NAD激酶、激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、酶、 Ca2+通道等。通道等。 在以光敏色素為受體的光信號傳導(dǎo)過程中在以光敏色素為受體的光信號傳導(dǎo)過程中Ca2+-CaM的信號系

15、統(tǒng)也起著重要的調(diào)節(jié)作用。的信號系統(tǒng)也起著重要的調(diào)節(jié)作用。 生長素、光、摩擦等都可引起生長素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，基因活化，使使CaM含量增加。含量增加。 質(zhì)質(zhì)膜膜肌醇肌醇PIP激酶激酶 PIP激酶激酶 IP3和和DAG的形成（光和激素刺激下面水解反應(yīng)）的形成（光和激素刺激下面水解反應(yīng)） IP3DAGPIPIPATPADPPI激酶激酶PIP2ATPADPPIP激酶激酶磷酸酯酶磷酸酯酶C水解水解PI：磷酯酰肌醇：磷酯酰肌醇PIP：磷酯酰肌醇：磷酯酰肌醇-4-磷酸磷酸PIP2：磷酯酰肌醇：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸二磷酸IP3：三磷酸肌醇：三磷酸肌醇DAG：二酯酰甘油：二酯酰甘油IP3

16、和和DAG的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（雙信使系統(tǒng)）的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（雙信使系統(tǒng)） 雙信使系統(tǒng)雙信使系統(tǒng) 胞外刺激使胞外刺激使PIP2轉(zhuǎn)化成轉(zhuǎn)化成IP3和和DAG,引發(fā)引發(fā)IP3/ Ca2+和和DAG/PKC兩條信號轉(zhuǎn)導(dǎo)兩條信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，在細(xì)胞內(nèi)沿兩個方向傳遞，這樣途徑，在細(xì)胞內(nèi)沿兩個方向傳遞，這樣的信使系統(tǒng)稱為的信使系統(tǒng)稱為“雙信使系統(tǒng)雙信使系統(tǒng)” IP3/ Ca2+信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 IP3是水溶性的，由質(zhì)膜擴(kuò)散進(jìn)入胞質(zhì)溶膠，是水溶性的，由質(zhì)膜擴(kuò)散進(jìn)入胞質(zhì)溶膠，然后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的然后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的IP3/ Ca2+通道結(jié)合，通道結(jié)合，使通道打開，液泡釋放使通道打開，液泡釋放Ca2+，胞質(zhì)胞質(zhì)

17、Ca2+濃度升高，濃度升高，引起生理反應(yīng)。引起生理反應(yīng)。 這種這種IP3促使胞內(nèi)鈣庫釋放促使胞內(nèi)鈣庫釋放Ca2+ ，增加胞質(zhì)，增加胞質(zhì)Ca2+濃度的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為濃度的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為IP3/ Ca2+信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。DAG/PKC信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 DAG 是脂類，它仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶是脂類，它仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶C （PKC）結(jié)合并激活之，）結(jié)合并激活之， PKC進(jìn)一步使其它蛋白進(jìn)一步使其它蛋白激酶磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞的繁殖和分化。激酶磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞的繁殖和分化。 這種這種DAG激活激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的，使其它蛋白激酶磷酸化的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱

18、為DAG/PKC 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。IPIP3 3 P P PG蛋白關(guān)蛋白關(guān)聯(lián)受體聯(lián)受體信號分子信號分子G蛋白蛋白 亞基亞基亞亞基基GTPCa2+通道開放通道開放內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔激活的激活的磷脂酶磷脂酶C二脂酰甘油二脂酰甘油(DAG)Ca2+ P PPIP2 P蛋白蛋白激酶激酶C 信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合；信號分子與細(xì)胞表面受體的結(jié)合； 胞外信號 細(xì)胞內(nèi)信號（第二信使）信號傳遞中信號的放大信號傳遞中信號的放大 G 蛋白的活化與非活化狀態(tài)循環(huán)作為跨膜蛋白的活化與非活化狀態(tài)循環(huán)作為跨膜信號轉(zhuǎn)換的分子開關(guān)，將膜外的信號轉(zhuǎn)換為膜信號轉(zhuǎn)換的分子開關(guān)，將膜外的信號轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號

19、并起放大信號的作用。內(nèi)的信號并起放大信號的作用。 每個與配體結(jié)合的受體可以激活每個與配體結(jié)合的受體可以激活多個多個G 蛋蛋白，每個白，每個G 蛋白激活一個酰苷酸環(huán)化酶，每個蛋白激活一個酰苷酸環(huán)化酶，每個酰苷酸環(huán)化酶又可催化形成酰苷酸環(huán)化酶又可催化形成大量大量的的cAMP。 cAMP又可進(jìn)一步傳遞與放大信號。又可進(jìn)一步傳遞與放大信號。 膜上受體感受胞外刺激膜上受體感受胞外刺激 胞外信號轉(zhuǎn)為胞內(nèi)信號胞外信號轉(zhuǎn)為胞內(nèi)信號第二信使第二信使 蛋白激酶級聯(lián)反應(yīng)蛋白激酶級聯(lián)反應(yīng) 信號分子信號分子蛋白質(zhì)的級聯(lián)反應(yīng)（蛋白質(zhì)的級聯(lián)反應(yīng)（Cascade) 通過蛋白質(zhì)的依次磷酸化過程實(shí)現(xiàn)胞內(nèi)信通過蛋白質(zhì)的依次磷酸化過

20、程實(shí)現(xiàn)胞內(nèi)信號的傳遞過程。號的傳遞過程。 蛋白質(zhì)的磷酸化蛋白質(zhì)的磷酸化是指由蛋白激酶催化的是指由蛋白激酶催化的, ,把把ATPATP或者或者GTPGTP的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)氨基酸殘基上的過程，它是胞內(nèi)信號的效應(yīng)氨基酸殘基上的過程，它是胞內(nèi)信號的效應(yīng)器；其逆向過程是由蛋白磷酸（酯）酶催化器；其逆向過程是由蛋白磷酸（酯）酶催化的蛋白質(zhì)脫（去）磷酸化，它是信號傳遞的的蛋白質(zhì)脫（去）磷酸化，它是信號傳遞的終止信號或逆向調(diào)節(jié)。終止信號或逆向調(diào)節(jié)。1992年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎發(fā)現(xiàn)可逆性蛋白磷酸化是一種生物的調(diào)節(jié)機(jī)制發(fā)現(xiàn)可逆性蛋白磷酸化是一種生物的調(diào)節(jié)機(jī)制 費(fèi)希爾費(fèi)希爾Edmond H. Fischer美國美國華盛頓大學(xué)華盛頓大學(xué)1920年年- 克雷布斯克雷布斯Edwin G. Krebs美國美國華盛頓大學(xué)華盛頓大學(xué)1918年年- 細(xì)胞內(nèi)第二信使往往通過調(diào)節(jié)多種蛋白激酶（細(xì)胞內(nèi)第二信使往往通過調(diào)節(jié)多種蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（和蛋白磷酸酶（PP），從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化和），從而調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化過程，進(jìn)一步傳遞信號。脫磷酸化過程，進(jìn)一步傳遞信號。 （一）蛋白激酶（一）蛋白激酶 絲氨酸