細胞生物學講義_word

1、細胞生物學講義緒論第一節(jié)細胞生物學研究內(nèi)容與現(xiàn)狀一、細胞生物學的概念：細胞生物學是研究細胞基本生命活動規(guī)律的科學，它在不同層次（顯微，亞顯微與分子水平）上研究細胞結(jié)構(gòu)與功能，細胞增殖·分化·衰老與凋亡，細胞信號傳遞，真核細胞基因表達與調(diào)控，細胞起源與進化等為主要內(nèi)容。二、細胞生物學的學科地位既是基礎學科，又是前沿學科三、細胞生物學的主要研究內(nèi)容1· 細胞的結(jié)構(gòu)與功能：細胞核，染色體以及基因表達的研究2·生物膜與細胞器的研究3·細胞骨架體系的研究4·細胞的生命活動：細胞的增裂、細胞的分化、細胞的衰老與凋亡、細胞的起源與進化、細胞工程四、

2、當前細胞生物學研究的總趨勢與重點領(lǐng)域（一）當前細胞生物學研究中的三大基本問題 1：細胞內(nèi)的基因組是如何在時間與空間上有序的表達的 2：基因表達的產(chǎn)物主要是結(jié)構(gòu)蛋白與核酸、脂質(zhì)、多糖及其復合物，它們?nèi)绾沃鳈C裝配成能行使生命活動的基本結(jié)構(gòu)體系及各種細胞器？ 3：基因表達的產(chǎn)物主要是大量活性因子與信號分子，它們是如何調(diào)節(jié)細胞最重要的生命活動的過程？（二）當前細胞基本生命活動研究的若干重大課題 1、染色體DNA與蛋白質(zhì)相互作用關(guān)系主要是非組蛋白對基因組的作用 2、細胞的增值、分化、凋亡（編程性死亡）的相互關(guān)系即其調(diào)控 3、細胞信號轉(zhuǎn)導的研究 4、細胞結(jié)構(gòu)體系的裝配第二節(jié)·細胞學與細胞生物學的

3、發(fā)展簡史1 細胞的發(fā)現(xiàn)技術(shù)：顯微技術(shù)學者：Z. Jansen和H. Jansen，R. Hooke, A. V. Leeuhoek2 細胞學說的建立及其意義（1）建立技術(shù)：顯微技術(shù) 學者：M. J.Schleiden和T. Schwann成果：提出了細胞學說（2）意義：對生物科學的發(fā)展有重大的意義3 細胞學的經(jīng)典時期1、原生質(zhì)論的提出2、細胞分裂的研究3、重要細胞器的發(fā)現(xiàn)4 實驗細胞學與細胞學的分支技術(shù)：實驗手段學者：孟德爾、摩爾根等成果： 細胞遺傳：受精現(xiàn)象、核質(zhì)關(guān)系、遺傳三大規(guī)律細胞生理：組織培養(yǎng)技術(shù)細胞化學： （化學染色、放射自顯影技術(shù)免疫熒光技術(shù)等）細胞的化學組成5 細胞生物學學科的形

4、成與發(fā)展技術(shù)：電子顯微鏡技術(shù)、超薄切片技術(shù)、分子生物學技術(shù)等學者：Ruska,Waston和Crick成果：細胞的超微結(jié)構(gòu)與細胞分子生物學第二章 細胞基本知識概要第一節(jié) 細胞的基本概念一、細胞是生命活動的基本單位1、一切有機體都由細胞構(gòu)成，細胞是構(gòu)成有機體的基本單位2、細胞具有獨立性、有序的自控代謝系統(tǒng)，細胞是代謝與功能的基本單位3、細胞手有機體生長發(fā)育的基礎4、細胞是遺傳的基本單位，細胞具有遺傳的全能性5、沒有細胞就沒有完整的生命 二、細胞的形狀多樣有球狀、柱狀、纖維狀、紡垂體狀等。形狀的維持：細胞骨架和某些細胞的胞壁三、細胞的大小千差萬別測量方法與使用的單位大小懸殊：最小支原體，最大的駝鳥

5、卵細胞四、細胞形態(tài)大小與細胞的功能是相適應的1.細胞的大小有一定的限制2.細胞的形態(tài)與功能相適應哺乳動物紅細胞神經(jīng)細胞骨骼肌細胞1、 細胞是多層次非線性的復雜結(jié)構(gòu)體系五、細胞概念的一些新思考 2、細胞是物質(zhì)（結(jié)構(gòu)）、能量與信息過程精巧結(jié)合的綜合體 3、細胞是高度有序的，具有自裝配與自組織能力的體系六、細胞的基本特性1、所有細胞表面均有由磷脂雙分子層鑲嵌蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物膜細胞膜2、所有細胞都有兩種核酸DNA和RNA3、核糖體作為蛋白質(zhì)合成的機器存在于一切細胞內(nèi)，是任何細胞（除了個別非常特化的細胞）不可缺少的結(jié)構(gòu)。4、所有細胞的增殖都以一分為二的方式進行分裂Yi 第二節(jié)、非細胞形態(tài)的生命體病毒及其

6、與細胞的關(guān)系一、 病毒的基本知識：主要有一個核酸分子（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)構(gòu)成的核酸 類病毒，朊病毒 徹底寄生，一般把病毒的增殖稱為復制。 二、 病毒在細胞內(nèi)的增殖（復制）過程：1、病毒侵入細胞，病毒核酸的侵染 2、病毒核酸的自我復制， 轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)的合成 3、病毒的裝配、成熟與釋放三、 病毒與細胞在起源和進化中的關(guān)系 1、生物大分子 病毒 細胞 三種觀點 2、生物大分子 病毒 細胞 3、生物大分子 細胞 病毒第三節(jié) 原核細胞與古細菌一、原核細胞與原核生物在原核細胞內(nèi)含有DNA的區(qū)域，沒有核膜包圍，這個區(qū)域為擬核，其中只有一條DNA。原核細胞中沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體和質(zhì)體等，但含有核

7、糖核蛋白體、間體、粒狀物、類囊體和藍色體等。原核細胞細胞質(zhì)中的內(nèi)含物有氣泡，多磷酸顆粒、脂肪滴和蛋白粒等。由原核細胞構(gòu)成的生物稱原核生物，如支原體、細菌、藍藻和放線菌等。（一）支原體（最小，最簡單的細胞）(二)原核細胞的兩個代表 細菌和藍藻1、細菌：1.形狀2.結(jié)構(gòu)鞭毛莢膜細胞壁細胞膜中膜體擬核核糖體質(zhì)粒芽孢3 生理功能(1)能量轉(zhuǎn)換(2)蛋白質(zhì)合成(3)與外界環(huán)境的物質(zhì)交換(4)繁殖方式(5)運動2、藍藻 1 概述2 形態(tài)3 結(jié)構(gòu)膠質(zhì)鞘細胞壁細胞膜光合片層藻膽蛋白體中心質(zhì)4 光合作用光合色素: 藻藍素和葉綠素a等特點：電子供體為水，可放出氧氣。細胞分裂：隔壁分裂（三）古核細胞（古細菌）1、細

8、胞壁的成分與真核細胞不同2、DNA與基因結(jié)構(gòu)：有重復存在情況3、核小體結(jié)構(gòu)：有組蛋白，且能與DNA構(gòu)建成類似核小體的結(jié)構(gòu)4、核糖體5、5SrRNA二、真核細胞的基本結(jié)構(gòu)概述1、 真核細胞的基本結(jié)構(gòu)體系 以脂質(zhì)及蛋白質(zhì)成分為基礎的生物膜結(jié)構(gòu)系統(tǒng)；以核酸（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)為主要成分的遺傳信息表達系統(tǒng)由特異蛋白分子裝配構(gòu)成的細胞骨架系統(tǒng)。2、動物細胞與植物細胞的區(qū)別細胞壁 液泡 葉綠體 3、病毒（非細胞結(jié)構(gòu)）1病毒的概念：2. 病毒的核酸類型3. 病毒的形態(tài)與結(jié)構(gòu)乙肝病毒SARS病毒4. 病毒在宿主細胞中的增殖病毒的侵入粘附 特異性結(jié)合-內(nèi)吞、融合或注入病毒核酸的侵染脫殼 釋放核酸病毒核酸的

9、復制、轉(zhuǎn)錄與翻譯病毒的裝配成熟與釋放自我裝配 釋放病毒的復制第三章 細胞生物學研究方法概述第一節(jié) 、細胞形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察方法光學顯微鏡技術(shù)、電子顯微鏡技術(shù)與掃描隧道電子顯微鏡技術(shù)細胞組分的分析方法離心技術(shù)、細胞化學技術(shù)、免疫技術(shù)、分子雜交技術(shù)、放射自顯影技術(shù)、顯微分光光度測定技術(shù)與流式細胞儀。細胞工程技術(shù)細胞培養(yǎng)技術(shù)、顯微操作技術(shù)與細胞融合技術(shù)一、光學顯微鏡技術(shù)（一）普通復式光學顯微鏡技術(shù)分辨率的概念。分辨率：指能夠分辨清的兩點之間的最小距離。可由下式表示： 兩物點的最小分辨距離D0。61/N.sin/2 。為成像光線的波長，N為樣品周圍介質(zhì)的折射率，/2是進入物鏡光錐的半角，Nsin提高分辨率的

10、方法：顯微鏡的基本調(diào)試操作：（二）熒光顯微鏡技術(shù)激發(fā)光（紫外光或藍紫光）與發(fā)射光（熒光）免疫熒光技術(shù)與熒光素直接標記技術(shù)激發(fā)濾片與阻斷濾片（三）激光共聚焦掃描顯微鏡技術(shù)成像的原理：只有物鏡焦平面處的切面成像。（四）相差顯微鏡技術(shù)普通復式光學顯微鏡的成像特點明暗反差或顏色反差相差顯微鏡的成像原理及應用 相差顯微鏡利用物體不同結(jié)構(gòu)成分之間的折射率和厚度的差別，把通過物體不同部分的光程差轉(zhuǎn)變?yōu)檎穹ü鈴姸龋┑牟顒e，經(jīng)過帶有環(huán)狀光闌的聚光鏡和帶有相板的相差物鏡實現(xiàn)觀察的顯微鏡。 光的衍射與干涉活細胞的觀察相差顯微鏡的主要構(gòu)件相差顯微鏡的光路圖相差顯微鏡成像直射光（超前1/4波長） 共軛面入射光 環(huán)狀光

11、欄 標本 衍射光 補償面目鏡 成像共軛面與補償面的功能（一般情況）：共軛面使直射光振幅減小80%左右，相位（光程差）延滯1/4波長。補償面通過衍射光。結(jié)果：合光振幅增大，物像比背景亮，形成明反差。二、電子顯微鏡技術(shù)概述分辨率： 2-4A放大倍數(shù)： 100多萬倍亞顯微結(jié)構(gòu)：（一）電鏡與光鏡的區(qū)別電鏡與光鏡的比較電鏡上述特征的功能提高分辨率-電子束波長很短放大電磁透鏡可使電子偏轉(zhuǎn)空氣中的分子使電子散射-高真空電子束不可見-熒光屏電子束成像的原理電子束與樣品的作用：透射電子、二次電子、散射電子、x射線等根據(jù)成像的原理與功能不同，電鏡可分為兩類 ： 透射電鏡與掃描電鏡透射電鏡與光鏡光路圖比較透射電子顯

12、微鏡的基本構(gòu)造電子束照明系統(tǒng)（電子槍、聚光鏡）電子光學系統(tǒng) 樣品室 電磁透鏡成像部分 中間鏡，物鏡，投影鏡機械泵 真空系統(tǒng)擴散泵高壓、小電流（電子槍）供電系統(tǒng)低壓、大電流（電磁透鏡）熒光屏觀察記錄系統(tǒng)照相裝置超薄切片技術(shù)取材 固定 脫水 滲透 包埋 聚合 切片 電子染色超薄切片為什么要進行電子染色？常用的電子染色劑。冰凍蝕刻技術(shù)冷凍 斷裂 蝕刻噴鉑 噴碳 消化觀察掃描電鏡成像原理掃描電鏡的外觀掃描電鏡樣品的制備取材-固定-臨界點干燥-傾斜噴鍍一層金膜-垂直噴鍍一層碳膜 - 上樣-觀察第二節(jié) 細胞組分分析方法超離心技術(shù)-細胞器與生物大分子的分離細胞化學技術(shù)-檢測細胞組分的分布免疫技術(shù)-檢測細胞的

13、特異抗原的分布原位雜交技術(shù)-定位特異核酸序列 的分布放射自顯影技術(shù)-可對動態(tài)過程進行定位顯微分光光度測定技術(shù)-測定細胞內(nèi)特定組分的含量流式細胞儀技術(shù)-測定、計數(shù)、分離一、超離心技術(shù)離心機類型：相對離心力大小的計算超離心技術(shù)（制備超速離心與分析超速離心）差速離心：由低速到高速逐漸沉降分離，將不同大小的顆粒分開。密度梯度離心：利用離心溶液所形成的密度梯度來維持重力的穩(wěn)定性和抑制對流，待分離顆粒的密度在離心溶液的梯度柱密度范圍內(nèi)，經(jīng)過一定時間離心后，不同密度的顆粒分別集中在離心溶液某密度帶上而得到分離。速度區(qū)帶密度梯度離心：蔗糖介質(zhì)等密度梯度離心：氯化銫介質(zhì)差速離心與超速離心的結(jié)合二、細胞化學技術(shù)（

14、一）概念：應用已知的細胞化學反應在細胞的原位上顯示細胞的結(jié)構(gòu)、成分和功能的技術(shù)。（二）技術(shù)要求：1、2、3（三）步驟：（四）顯色方法化學方法 ：孚爾根反應詹納斯綠染線 粒體物理方法 ：蘇丹 III染脂肪滴、溴化乙錠 染DNA、考馬斯亮藍染蛋白質(zhì)三、免疫細胞化學技術(shù)（一）概念：利用抗體和抗原的特異性結(jié)合在細胞原位研究抗原的技術(shù)。（二）優(yōu)點（與細胞化學技術(shù)相比）特異性強、靈敏度高、定位性強（三）免疫細胞化學常用方法細胞的特異抗原 + 標記的相應抗體 抗原抗體復合物細胞的特異抗原+一級抗體（特異） 抗原一抗二抗復合物二級抗體（通用、已標記）抗體標記法熒光抗體酶標抗體鐵蛋白法免疫膠體金法放射性同位素標

15、記抗體法四、原位雜交原位雜交：在細胞原位進行核酸雜交的定性和定位技術(shù)。（分子）探針的標記：雜交過程：五、放射自顯影技術(shù)原理：利用放射性同位素放射 出的射線作作于感光乳膠的鹵化銀晶體，從而產(chǎn)生潛影。再通過顯影把感光的鹵化銀還原成黑色金屬銀顆粒，根據(jù)黑色的部位和黑度，來判斷樣品中放射性物質(zhì)分布的位置和強度。常用的放射性同位素：放射性同位素摻入的方法:根據(jù)標記的時間分類制樣過程六、流式細胞儀應用：定量、計數(shù)與不同特征細胞的分離樣品的制備：制備分散的細胞染色細胞列隊通過細胞流式儀 細胞流式儀的工作原理光源發(fā)射激光（激發(fā)光）通過單個細胞收集單個細胞發(fā)出的熒光和折射光電腦分析對該細胞充電偏轉(zhuǎn)盤調(diào)控該細胞的

16、運動方向分部收集第三節(jié)、細胞培養(yǎng)、細胞工程與顯微鏡技術(shù)（一）細胞培養(yǎng)技術(shù)概述它是指將動植物組織或細胞從機體取出，分散成單個細胞、或直接將單個細胞 給予必要的生長條件，讓其在培養(yǎng)瓶中或培養(yǎng)基上繼續(xù)生長與繁裂。細胞培養(yǎng)的名詞術(shù)語原代培養(yǎng)物：從機體，特別是從幼小的動物機體取出的組織培養(yǎng)而成細胞群，一般指分裂10代以內(nèi)的細胞群。原代培養(yǎng)：直接取自動植體的組織或細胞的培養(yǎng)。傳代培養(yǎng)：無論是否稀釋，將細胞從一個培養(yǎng)瓶轉(zhuǎn)入另一個培養(yǎng)瓶的培養(yǎng)都叫傳代培養(yǎng)。細胞系：來源于原代培養(yǎng)物和培養(yǎng)過程中發(fā)生突變或轉(zhuǎn)化的細胞，在培養(yǎng)過程中可無限生長增裂的細胞群；從腫瘤組織建立的細胞群。細胞株：通過選擇法或克隆法從原代培養(yǎng)物

17、或細胞系獲得的具有特定性質(zhì)或標志的細胞群，在培養(yǎng)過程中特征始終存在。細胞克隆：從一個單一細胞通過有絲分裂而發(fā)展起來的細胞群體。（二）細胞融合技術(shù)概念：兩個或多個細胞融合成一個雙核或多核細胞的現(xiàn)象。分類：自發(fā)融合與人工誘導融合促融合劑：生物因子（仙臺病毒）、化學因子（聚乙二醇）與物理因子（電融合）同核融合細胞與異核融合細胞單克隆抗體技術(shù)將產(chǎn)生抗 體的淋巴細胞與腫瘤細胞融合，形成產(chǎn)生特異抗體（單克隆抗體）細胞的技術(shù)。（三）顯微操作技術(shù)概念：在顯微鏡下，用顯微操作裝置對細胞進行解剖，核移植和微量注射的技術(shù)。顯微操作過程顯微操作技術(shù)的應用核移植顯微解剖顯微注射小結(jié)采用上述這些技術(shù)，可以從三個水平層次來

18、研究細胞的形態(tài)、結(jié)構(gòu)與功能，揭示細胞生命活動的規(guī)律。第四章 細胞膜與細胞表面一、細胞膜與細胞表面特化結(jié)構(gòu)1、細胞膜，又稱質(zhì)膜，是指圍繞在細胞最外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成2、對生物膜結(jié)構(gòu)的認知：（1）具有極性頭部和非極性尾部的磷脂分子在水中具有自發(fā)形成封閉的膜系統(tǒng)性質(zhì) （2）蛋白質(zhì)分子以不同形式鑲嵌在脂雙分子層中或結(jié)合在其表面 （3）生物膜可看成是蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液 二、膜脂（一）成分 1、膜脂組成 磷脂（phospholipid） 膽固醇（cholesterol）與中性脂肪 糖脂（glycolipid）膜脂的運動方式：1、沿膜平面的側(cè)向運動 2、脂分子圍繞軸心的自旋運動 3、脂分子尾

19、部的擺動 4、雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運動脂質(zhì)體：是根據(jù)磷脂分子可以在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜三、膜蛋白 （一）類型 膜內(nèi)在蛋白質(zhì)(intergral protein) 膜周邊蛋白質(zhì)(peripheral protein) 膜糖類：糖蛋白(glycoprotein)、 糖脂(glycolipid（二）膜蛋白與脂質(zhì)雙分子層的結(jié)合方式1 蛋白質(zhì)肽鏈以螺旋結(jié)構(gòu)一次或多次穿過脂質(zhì)雙分子層2 某些跨膜蛋白的跨膜 部分由折疊多次穿膜形成筒狀結(jié)構(gòu)而穿過脂質(zhì)雙分子層3 外在蛋白通過共價鍵與脂質(zhì)雙分子層的脂肪酸或其它脂類物質(zhì)分子結(jié)合4 外在蛋白通過糖鏈與脂質(zhì)雙分子層結(jié)合3.5 外在蛋白通過非共價

20、鍵與其它蛋白分子或磷脂分子極性頭部結(jié)合三、生物膜的分子結(jié)構(gòu)1 早期脂質(zhì)雙分子層模型2 Danielli-Davison模型3 單位膜模型4 流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型(fluid mosaic model) 要點：1.膜脂的組織方式2.膜蛋白的組織方式3.不對稱性4.流動性進步性:四|膜的流動性 生物膜基本特性之一（一）膜脂的流動：主要指脂分子的側(cè)向運動（二）膜蛋白的流動 實驗表明：膜蛋白在脂雙層二維溶液中的運動是自發(fā)的熱運動 五、膜的不對稱性 膜蛋白分布的不對稱性 膜脂分布的不對稱性六、細胞膜的功能（1）為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境（2）選擇性的物質(zhì)運輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的

21、排出，其中伴隨著能量的傳遞（3）提供細胞識別位點，并完成細胞內(nèi)外信息跨膜傳遞(4)為多種酶提供結(jié)合位點，是酶促反應高效而有序的進行（5）介導細胞與細胞、細胞與基質(zhì)之間的連接（6） 質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細胞表面特化結(jié)構(gòu)七、骨架與細胞表面的特化結(jié)構(gòu)（一）膜骨架：細胞膜下與膜蛋白相連接的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)（二）紅細胞的生物學特性當紅細胞低滲處理后，質(zhì)膜破裂，同時釋放出血紅蛋白和其他胞內(nèi)可溶性蛋白。這時紅細胞仍保持原來的形狀和大小，這種結(jié)構(gòu)稱為血影（三）紅細胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架第二節(jié)、細胞連接封閉連接錨定連接通訊連接胞間連絲（植物細胞之間）1、封閉連接(occluding junction)

22、 典型代表：緊密連接(tight junction) 2、錨定連接粘合帶(adhering junction)： 粘合斑(belt desmosome) 橋粒(spot desmosome) 半橋粒(hemidesmosome)3、通訊連接(communicating junction)：間隙連接(gap junction)；結(jié)構(gòu)：20-30A的間隙，有相通的孔道連接子：構(gòu)成連接的基本單位分布：非常廣泛功能：傳遞信息調(diào)節(jié)細胞的生長與分化胞間運輸（中小分子）傳導電興奮（鈉鉀離子）化學突觸：存在于可興奮細胞之間的細胞連接方式胞間連絲結(jié)構(gòu)：相鄰植物細胞的質(zhì)膜穿過細胞壁融合在一起，形成具孔道的絲狀結(jié)構(gòu)

23、。孔徑20-30nm功能：運輸中小分子傳導信號擴散病毒4、細胞表面的黏著因子 鈣黏素選擇素 免疫球蛋白超家族的CAM 整聯(lián)蛋白第三節(jié) 細胞外被與細胞外基質(zhì)細胞外被又稱糖萼，對膜蛋白起保護作用，在細胞識別中起重要作用。細胞外基質(zhì)是指分布于細胞外空間，由細胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。細胞外基質(zhì)：膠原：是胞外基質(zhì)最基本的成分之一 糖胺聚糖和蛋白聚糖層粘連蛋白和纖連蛋白（非膠原糖蛋白）彈性蛋白 植物細胞壁 ：由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)等幾種大分子構(gòu)成第 五章 物質(zhì)的跨膜運輸與信號傳遞質(zhì)膜的功能物質(zhì)運輸信號傳遞代謝調(diào)控細胞識別細胞免疫第一節(jié)、物質(zhì)的跨膜運輸運輸方向：出入細胞跨膜運輸穿膜運輸：小分

24、子與離子膜泡運輸：大分子與顆粒（一）穿膜運輸 類型：被動運輸和主動運輸1、被動運輸 (passive transport)：順濃度梯度 ，不需要細胞提供能量?？煞譃楹唵螖U散和協(xié)助擴散兩種方式。1.1 簡單擴散（simple diffusion）：不需要膜轉(zhuǎn)運蛋白；運輸?shù)奈镔|(zhì)有：氧氣，二氧化碳，水分子，脂溶性物質(zhì)。不能運輸?shù)奈镔|(zhì)有離子和極性分子1.2 協(xié)助擴散(facilitated diffusion)概念： 又稱促進擴散，依賴于質(zhì)膜上的運輸?shù)鞍?，順濃度梯度?運輸?shù)鞍祝?載體蛋白和通道蛋白載體蛋白(carrier protein) ：膜內(nèi)運輸?shù)鞍祝c被運輸?shù)奈镔|(zhì)暫時性結(jié)合后構(gòu)象發(fā)生變化， 將

25、物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運如饑餓時，肝細胞中的葡萄糖向胞外運輸。協(xié)助擴散的特征： 運轉(zhuǎn)速率高 存在最大的運轉(zhuǎn)速率比較不同分子的Km值，可以看出轉(zhuǎn)運的特異性。細胞膜上存在膜轉(zhuǎn)運蛋白，負責無機離子和水溶性有機小分子的跨膜運輸通道蛋白： 有選擇性開關(guān)的多次跨膜通道又稱離子通道*離子通道的特點被運輸?shù)碾x子具有選擇性通道的開啟與關(guān)閉受調(diào)控通道蛋白與載體蛋白的某些區(qū)別：2.主動運輸 (active transport)特點：逆濃度梯度 需要載體蛋白 消耗能量（由ATP直接進行能量供應） 鈉鉀泵：Na+-K+ pump （鈉鉀ATP酶）Na-K泵的組成Na-K泵的運輸過程運輸機制：(1) Na-K ATP酶的激活Na和M

26、g2與大亞基結(jié)合，使之產(chǎn)生活性，水解ATP產(chǎn)生ADP和Pi(2) 磷酸化變構(gòu)Pi使大亞基磷酸化，使ATP酶構(gòu)象改變，窗口朝外對Na的親和力降低，將Na釋放到胞外，對K的親和力增強與K結(jié)合。(3) 脫去磷酸化變構(gòu)去磷酸化 構(gòu)象改變 窗口向外 釋放K二、數(shù)量關(guān)系： 消耗1分子ATP向胞外泵出3個鈉離子，向胞內(nèi)泵入2個鉀離子。三、功能：滲透壓調(diào)節(jié)。物質(zhì)運輸：如鈉離子驅(qū)動的協(xié)同運輸。2.2 間接主動運輸（協(xié)同運輸） 概念：運輸動力來自膜兩側(cè)的離子電化學濃度梯度。但維持該梯度需要離子泵，它發(fā)揮功能需要消耗ATP.鈉鉀泵或氫泵協(xié)同作用，間接消耗ATP運輸方向 共運輸(antiport) 對向運輸(symp

27、ort)：膜載體將兩種不同的分子向相反方向的間接主動運輸。舉例：小腸上皮細胞吸收葡萄糖（二）、膜泡運輸類型：胞吞作用與胞吐作用1.胞吞作用 (endocytosis) 概念： 吞噬作用(phagocytosis), 吞噬體(phegosome) 胞飲作用 (pinocytosis), 吞飲體(pinosome) 胞吞作用：通過細胞膜內(nèi)陷形成囊泡，稱胞吞泡將外界物質(zhì)裹緊并輸入細胞內(nèi) 胞飲作用：胞吞物為溶液，形成的包囊較小吞噬作用：胞吞物為大的顆粒性物質(zhì)，形成的囊泡較大胞飲作用與吞噬作用的三點區(qū)別：1、胞吞泡的大小不同，胞飲直徑一般小于150nm，吞噬泡的直徑往往大于250nm2、胞飲作用是一個連

28、續(xù)的過程，吞噬作用是一個信號觸發(fā)過程3、胞吞泡形成機制不同2·受體介導的胞吞作用囊泡的運輸：短距離通過簡單的擴散運動，長距離由馬達蛋白介導沿細胞骨架纖維進行主動運輸。（補充 胞內(nèi)體（endosome）：可能是來源于質(zhì)膜的一類囊泡，不含酸性磷酸酶），而另一類相關(guān)的細胞器溶酶體含有酸性磷酸酸）2.胞吐作用exocytosis endocytosis）又叫外排作用類型：組成型胞吐作用：連續(xù)的運輸調(diào)節(jié)型胞吐作用：受胞外信號調(diào)節(jié)的運輸兩類胞吐作用的區(qū)別：1 囊泡的受體不同，被轉(zhuǎn)運的物質(zhì)不同。2 因而不同種類的物質(zhì)通過不同的途徑排到胞外。受體的胞內(nèi)體分選途徑大部分受體返回原來的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)域有些受體

29、在溶酶體中被消化，即下行調(diào)節(jié)。有些受體被運至質(zhì)膜不同結(jié)構(gòu)域（三）融合蛋白的作用機制概念：是指能介導相鄰生物膜發(fā)生融合的蛋白質(zhì)，它具有疏水的區(qū)域，能與靶膜的脂雙層相 互作用，使兩個脂雙層接近，并使之不穩(wěn)定，以致雙層膜融合。融合蛋白具有分別與囊泡和靶膜的受體SNARE結(jié)合的部位。舉例：病毒融合蛋白第二節(jié) 細胞通訊與信號傳遞一、細胞通訊與細胞識識別（一）細胞通訊概念：一個細胞發(fā)出的信息通過介質(zhì)傳遞到另一個細胞產(chǎn)生相應的反應。 通訊方式 分泌化學信號分子： 內(nèi)分泌 旁分泌 自分泌細胞間接觸細胞間形成間隙連接（二）細胞識別與信號通路1 概念：細胞通過其表面的受體與胞外信號分子（配體）選擇性地相互作用，從

30、而導致胞內(nèi)一系列生理生化變化，最終表現(xiàn)為整體的生物學效應的過程。2 細胞信號傳遞的通路由胞外信號轉(zhuǎn)導為胞內(nèi)信號，或胞外信號分子與胞內(nèi)受體結(jié)合，最終調(diào)節(jié)基因表達，引起細胞的緩慢應答反應的途徑。 由胞外信號轉(zhuǎn)導為胞內(nèi)，或胞外信號分子與胞內(nèi)受體結(jié)合，信號調(diào)節(jié)酶的活性，引起細胞的快速應答反應的途徑。 （三）細胞的信號分子與受體信號分子 藥物分子激素局部介質(zhì)神經(jīng)遞質(zhì)接觸依賴性信號分子類型親水性信號分子子親脂性信號分子受體：有選擇性地與特異的配體（信號分子）結(jié)合，啟動信號傳導的生物大分子。受體（分布）細胞表面的受體胞內(nèi)受體受體（結(jié)構(gòu)）與配體結(jié)合的區(qū)域產(chǎn)生效應的區(qū)域（不一定是具催化功能的基團）受體與配體的對

31、應關(guān)系及生物效應 信號的跨膜傳遞第二信使：第一信使與細胞膜上的受體結(jié)合后最早在胞內(nèi)產(chǎn)生的信號分子。如cAMP 、IP3 和DG。信號傳遞的終止：細胞內(nèi)信號傳遞過程中兩類分子開關(guān)蛋白由可逆磷酸化控制的開關(guān)蛋白（蛋白激酶 蛋白磷酸酯酶）GTP結(jié)合蛋白（G蛋白）（結(jié)合GTP而活化，結(jié)合GDP而失活）。二、通過細胞內(nèi)受體介導的信號傳遞親脂性小分子：脂溶性激素經(jīng)擴散進入胞內(nèi)，與胞內(nèi)受體特異性結(jié)合 受體的本質(zhì)從功能上說是激活的基因表達的調(diào)控蛋白。激素與受體結(jié)合 受體與抑制性蛋白分離 活化的受體與特異DNA序列結(jié)合 調(diào)控基因表達 該類受體的結(jié)構(gòu)：C 端：激素結(jié)合部位。中部：特異DNA序列結(jié)合部位。N端：轉(zhuǎn)錄

32、激活結(jié)構(gòu)域 甾類激素：甾類激素經(jīng)擴散進入胞內(nèi) 與受體結(jié)合，形成激素受體復合物，受體蛋白構(gòu)象改變 穿核孔進入核內(nèi) 受體與特異DNA序列結(jié)合 調(diào)控基因的表達 NNO在胞內(nèi)合成 (NOS) 擴散到相鄰細胞內(nèi) 與受體鳥苷酸環(huán)化酶結(jié)合 鳥苷酸環(huán)化酶的活性增強 cGMP濃度增高 多種蛋白質(zhì)級聯(lián)磷酸化 胞內(nèi)生理生化反應 廣泛的生物學效應 三、介導信號跨膜傳遞的細胞表面的受體細胞表面受體的三大家族：離子通道偶聯(lián)的受體 G蛋白偶聯(lián)的受體 酶偶聯(lián)的受體（一）離子通道偶聯(lián)的受體組成：受體-離子通道復合體分布：化學突觸處（也可分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細胞器）配體：神經(jīng)遞質(zhì)被運輸物質(zhì)：具有特異性（二） 蛋白偶聯(lián)的受體蛋白偶聯(lián)的受

33、體概念：G蛋白的結(jié)構(gòu)：三聚體：由三個亞基組成由、三個不同的亞單位構(gòu)成，各種G蛋白的差別主要在亞單位。根據(jù)亞單位的不同可以將G蛋白分為Gs、Gi等。胞內(nèi)外在蛋白（與脂雙質(zhì)結(jié)合方式） 分子開關(guān)*G蛋白的功能：蛋白偶聯(lián)的受體的結(jié)構(gòu)：次跨膜胞外結(jié)構(gòu)域胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域蛋白偶聯(lián)的受體所介導的細胞信號通路主要有：cAMP信號通路磷脂酰肌醇信號通路cAMP信號通路的組成概念：主要組成： Rs與Ri（受體）*差別 Gs與i（G蛋白）*差別: 細胞表面受體與Gs(stimulating adenylate cyclase G protein, Gs) 偶聯(lián)激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP第二信使，繼而激活cAMP依賴的蛋

34、白激酶。細胞表面受體同Gi(inhibitory adenylate cyclase G protein, Gi)偶聯(lián)則產(chǎn)生與Gs相反的生物學效應。腺苷酸環(huán)化酶（效應器，又稱催化成分）cAMP介導的信號跨膜傳遞*RS-GS-腺苷酸環(huán)化酶途徑：信號分子（激素）G蛋白偶聯(lián)的受體結(jié)合G蛋白活化腺苷酸環(huán)化酶活性改變cAMP濃度（水平）改變cAMP依賴的蛋白激酶A活性變化cAMP依賴的蛋白激酶A的活化與功能cAMP依賴的蛋白激酶A的組成活化：發(fā)揮功能：快速應答途徑激活靶酶緩慢應答途徑穿核孔轉(zhuǎn)運 -活化基因調(diào)控蛋白-調(diào)節(jié)基因的表達* 不同類型細胞中，蛋白激酶A對不同套的靶蛋白進行磷酸化，產(chǎn)生不同的生物效應

35、。cAMP信號的調(diào)節(jié)與終止Gi對腺苷酸環(huán)化酶活性的調(diào)節(jié)環(huán)腺苷酸磷酸二酯酶GTP的水解激素與受體的分離磷脂酰肌醇信號通路（雙信使系統(tǒng)）主要組成：受體G蛋白磷脂酶C（PLC）：PLC作用于底物磷脂酰肌醇（PIP2）產(chǎn)生三磷酸肌醇(IP3)和二?；视?DAG)兩個第二信使。信號傳遞途徑：激素受體G蛋白磷脂酶 IP3 Ca+離子通道蛋白 鈣調(diào)蛋白和蛋白激酶C蛋白激酶C影響眾多生理過程 蛋白激酶C與鈣調(diào)蛋白的多種功能蛋白激酶C鈣調(diào)蛋白磷脂酰肌醇信號通路的信號傳遞的終止DG信使作用的終止磷酸化成磷脂酸酯酶水解成單酯酰甘油IP3信使作用的終止去磷酸化形成自由肌醇，（三）與酶連接的受體又稱酶偶聯(lián)的受體， 或

36、催化性受體。特點：都為跨膜蛋白，胞外具配體結(jié)合位點，與胞外配體結(jié)合后，可激活受體胞內(nèi)片段的酶活性（第5種除外）。5類與酶連接的受體1 受體酪氨酸激酶2 受體絲氨酸/蘇氨酸激酶3 受體酪氨酸磷酸酯酶4 受體鳥氨酸環(huán)化酶5 酪氨酸蛋白激酶聯(lián)系的受體(受體的胞內(nèi)片段不具酶的活性)1 受體酪氨酸激酶及RTK-Ras蛋白信號通路1配體種類：如多生長因子2 結(jié)構(gòu)：單次跨膜蛋白。配體二聚體與受體（RTK）結(jié)合，促使受體二聚體化二聚體受體自磷酸化-連接接頭蛋白（adaptor）-連接Ras激活蛋白(GRF)-激活Ras蛋白向前傳遞信號-促進細胞增殖。（在細胞內(nèi)還存在另一類G蛋白，這類G蛋白具有鳥核苷酸的結(jié)合位

37、點，有GTP酶活性，不是以、三聚體方式存在，而是單體分子，因此被稱為小G蛋白(small G proteins)。如ras表達產(chǎn)物為一種小G蛋白。其功能也受鳥核苷酸調(diào)節(jié)。近年來研究發(fā)現(xiàn)小G蛋白，特別是一些原癌基因表達產(chǎn)物有著廣泛的調(diào)節(jié)功能。其中Ras蛋白主要參與細胞的增殖和信號轉(zhuǎn)導。）第六章細胞質(zhì)基質(zhì)與細胞內(nèi)膜系統(tǒng)第一節(jié)，細胞質(zhì)基質(zhì)一、 細胞質(zhì)基質(zhì)：真核細胞的細胞質(zhì)中除去可分辨的細胞器以外的膠狀物質(zhì)二、 細胞質(zhì)基質(zhì)的功能：1、許多中間代謝過程的場所 2、通過與骨架蛋白分子的選擇性結(jié)合，使生物大分子錨定在細胞骨架三維空間的特定區(qū)域3、蛋白質(zhì)修飾：輔酶或輔基與酶的共價結(jié)合 磷酸化與去磷酸化用以調(diào)節(jié)

38、很多蛋白的生物活性 糖基化對某些蛋白質(zhì)的N端進行甲基化修飾酰基化 4、控制蛋白質(zhì)的壽命 5、降解變性和錯誤折疊的蛋白質(zhì) 6、幫助變性和錯誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象三、細胞質(zhì)基質(zhì)與胞質(zhì)溶膠第二節(jié)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：真核細胞中的細胞器，、由封閉膜系統(tǒng)及其圍成的腔形成互相溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)兩種基本類型：糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能：1、蛋白質(zhì)的合成：向細胞外分泌的蛋白質(zhì)膜的整合蛋白構(gòu)成細胞器中的可溶性駐留蛋白2·脂質(zhì)的合成 3、蛋白質(zhì)的修飾與加工4、新生多肽的折疊與裝配內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達的調(diào)控 ： 三種不同的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細胞核的信號轉(zhuǎn)導途徑：1、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔末折疊蛋白超量積累 2、折疊好的膜蛋

39、白的超量積累 3、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成分的變化主要是固醇缺乏第三節(jié)高爾基復合體形態(tài)結(jié)構(gòu)：由一些 （48個）排列較為整齊的扁平膜囊（saccules）對得在一起，構(gòu)成了高爾基體的主要結(jié)構(gòu)?？烤毎说囊幻姹馄侥覐澢蛲姑嬗址Q成面或順面，而向細胞膜的一面常呈凹面，又稱成熟面或反面組成：高爾基體順面囊膜（cis Golgi）或順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（cis Golginetwork，CGN） 高爾基體中間膜囊（medial Golgi）高爾基體反面的膜囊（trans Golgi）以及反面高爾基體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)功能：1、高爾基體與細胞的分泌活動2、蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾3、蛋白酶的水解和其他加工過程第四節(jié) 溶酶體與過氧化

40、物酶體溶酶體：單層莫圍繞，內(nèi)含多種酸性水解酶的囊泡狀細胞器主要功能進行細胞內(nèi)消化溶媒體的類型：初級溶酶體 次級溶酶體 殘余體 功能：清除無用大分子，衰老細胞器及衰老損傷和死亡的細胞 防御功能 其他重要生理功能：作為細胞內(nèi)消化器官為細胞提供營養(yǎng) 在分泌細胞，可能參與分泌過程某些特定個細胞編程性死亡及周圍活細胞對其的清除 受精過程中，精子的頂體相當于特化的溶酶體過氧化物酶體：又稱微體，由單層細胞膜圍繞而成，內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的細胞器過氧化物酶體與初級溶酶體的特征比較特征溶酶體微體形態(tài)大小多呈球形，直徑（0·20·5微米）無酶晶體球星，哺乳動物細胞中直徑多在0·15

41、0·25微米，內(nèi)常有酶晶體酶種類酸性水解酶含有氧化酶類PH5左右7左右是否需要O2不需要需要功能細胞內(nèi)的消化作用多種功能發(fā)生酶在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成經(jīng)高爾基體出芽形成酶在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成，經(jīng)分裂與裝配形成識別的標志酶酸性水解酶等過氧化氫酶過氧化物酶體的功能：過氧化物酶體是一種異質(zhì)性的細胞器，不同生物的細胞器中，甚至單細胞生物的不同個體中所含酶的種類及其行使的功能都有所不同過氧化物酶體中常含有兩種酶：一是依賴于黃素（FAD）的氧化酶作用將底物氧化成H2O2 二是過氧化氫酶含量常占總體蛋白質(zhì)的90% 第五節(jié) 細胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細胞結(jié)構(gòu)的裝配一、信號假設與蛋白質(zhì)分選信號信號假說：分泌性蛋白N端

42、序列作為信號肽，指導分泌蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成，在蛋白質(zhì)結(jié)束前，信號肽被切除信號肽似乎沒有嚴格的專一性二、蛋白質(zhì)的分選蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型：在細胞質(zhì)基質(zhì)中完成多肽鏈的合成然后轉(zhuǎn)運至膜圍繞的細胞器 蛋白質(zhì)合成起始后轉(zhuǎn)移至糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，新生肽邊合成轉(zhuǎn)入糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，隨后經(jīng)高爾基體運至溶酶體、細胞膜或分泌至體外 蛋白質(zhì)分選的類型：蛋白質(zhì)的跨膜運輸膜泡運輸選擇性門控轉(zhuǎn)運細胞質(zhì)基質(zhì)中的蛋白質(zhì)運輸三、 膜泡運輸三種不同的有被小泡：網(wǎng)格蛋白有被小泡Cop有被小泡 Cop有被小泡選擇性融合是保證細胞內(nèi)定向膜流動的因素之一四、 細胞結(jié)構(gòu)體系的裝配生物大分子的裝配方式： 自我裝配協(xié)助裝配直接裝配裝配具有重要的生

43、物學意義：減少和校正蛋白質(zhì)合成中出現(xiàn)的錯誤 可大大減少所需的遺傳物質(zhì)信息量 通過裝配與去裝配更容易調(diào)節(jié)與控制多種生物學過程第七章、細胞的能量轉(zhuǎn)換線粒體與葉綠體第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）線粒體的形態(tài)大小數(shù)量和分布 形狀多種多樣，線性和顆粒狀最常見，也可呈環(huán)形、啞鈴型、枝狀。長1·53·0微米直徑一般0·51·0微米。植物細胞中的的線粒體少于動物細胞中的。線粒體在細胞內(nèi)分布不是很均勻（二）線粒體的超微結(jié)構(gòu) 在電鏡顯微鏡下觀察到線粒體時有兩層單位膜套疊而成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)組成：外膜 內(nèi)膜 膜間隙：內(nèi)外莫之間封閉的腔隙 基質(zhì)（內(nèi)室）：內(nèi)

44、膜所包圍的嵴外空間 內(nèi)質(zhì)二、線粒體的化學成分及酶的定位（一）化學組成：蛋白質(zhì)和脂質(zhì)（二）線粒體酶的定位線粒體酶的分布 部位 酶的名稱部位 酶的名稱外膜 單胺氧化酶 膜間隙 腺苷酸激酶 NADH-細胞色素c還原酶 二磷酸激酶 犬尿酸羥化酶 核苷酸激酶?；o酶A合成酶內(nèi)膜 細胞色素b、c、c1、a、a3基質(zhì) 檸檬酸合成酶、蘋果酸脫氫酶 ATP合成酶系 延胡索酸酶、異檸檬酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶 順烏頭酸梅、谷氨酸脫氫酶 -羥丁酸和-羥丙酸脫氫酶 脂肪酸氧化酶系 肉毒堿?；D(zhuǎn)移酶 天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶 丙酮酸氧化酶 蛋白質(zhì)和核酸合成酶系 NA DH脫氫酶（對魚藤酮敏感） 丙酮酸脫氫酶復合物三、線粒體的功能主要

45、功能進行氧化磷酸化、合成ATP為細胞生命活動提供直接能量，與細胞自由基的生成，細胞程序性死亡細胞的信號傳導細胞內(nèi)多種離子的跨膜運輸及電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡的微調(diào)。氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎：電子傳遞鏈（呼吸鏈） ATP合成酶的分子結(jié)構(gòu)與組成 氧化磷酸化作用與電子傳遞的偶聯(lián)四、線粒體與疾?。嚎松讲〉诙?jié) 葉綠體光合作用定義：植物細胞中特殊的能量轉(zhuǎn)換細胞器，主要功能進行光合作用 一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學組成1、結(jié)構(gòu)：葉綠體被膜 類囊體：由單位膜封閉形成的扁平小囊 基質(zhì)葉綠體的主要功能：進行光合作用光合作用：原初反應：光能的吸收傳遞與轉(zhuǎn)換 電子傳遞和光和磷酸化 光合碳同化第三節(jié) 線粒體和葉綠體是半自主細胞器一

46、線粒體與葉綠體的DNA線粒體DNA（DNA）呈雙鏈環(huán)狀 葉綠體DNA（DNA）也呈雙鏈環(huán)狀 其大小差異較大二 線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)合成 注：雖然合成蛋白質(zhì)但種類有限 mtDNA編碼的RNA和多肽有：線粒體核糖體中中RNA中RNA種多肽參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來源由DNA編碼在葉綠體核糖體上形成 由核DNA編碼，在細胞質(zhì)核糖體上合成由核DNA編碼，在葉綠體核糖體上合成三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送與裝配 前體蛋白：由成熟形式的蛋白和N端的一段稱為導肽的序列組成 導肽：不僅含有識別線粒體的信息，并且有牽引蛋白質(zhì)通過線粒體膜進行運送功能 含導肽的前體蛋白跨膜運送：先被線粒體表面的受體識別，同時還需要位

47、于外膜上的GIP蛋白參與四、線粒體和葉綠體的增殖與起源（一）增殖線粒體的分裂：間壁和隔膜分離 葉綠體通過分裂增殖 收縮分離 （成熟葉綠體通常不再增殖） 出芽二、起源內(nèi)共生起源學說非共生起源學說第八章 細胞核與染色體第一節(jié) 核被膜與核孔復合體一 核被膜（一）結(jié)構(gòu)組成：由內(nèi)外兩層平行但不連續(xù)的單層膜合成 內(nèi)外核膜特點：外核膜表面常附有核糖體顆粒，且常常與糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，使核周圍間隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)彼此相通內(nèi)核膜表面光滑，無核糖體附著，但緊貼其表面有一層致密的纖維網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)，即核纖層（二）核被膜在細胞周期中的崩解與裝配分裂期：雙層核膜崩解成單層膜泡，核孔復合體解體，核纖層去裝配分裂末期：核被膜開始圍繞染色體重新形成二、核孔復合體（一）結(jié)構(gòu)模型：核孔復合體鑲嵌在內(nèi)外核膜融合形成的核孔上。核孔復合體的直徑比核孔的直徑稍大一些 橫向看：核孔復合體由周邊向核邊向核孔中心依次可分環(huán)、輻、栓三種結(jié)構(gòu)亞單位 縱向看：核孔復合體由核外向核內(nèi)依次可分為胞質(zhì)環(huán)、輻（+栓）、核質(zhì)環(huán)三種亞單位結(jié)構(gòu)綜合：核孔復合體由下列組成：胞質(zhì)環(huán)、核質(zhì)環(huán)、輻、栓。（二） 核孔復合體功能：核質(zhì)交換的雙向選擇親水通道。兩種運輸方式：被動擴