第六章 微量元素

1、第六章 微量元素第一節(jié) 硼1、硼的特點(diǎn)硼屬于類金屬元素。與鐵、錳、鋅、銅等微量元素不同，硼不是酶的組成，不以酶的方式參與營養(yǎng)生理作用，至今尚未發(fā)現(xiàn)含硼的酶類；它不能通過與酶或其他有機(jī)物的螯合發(fā)生反應(yīng)；沒有化合價(jià)的變化，不參與電子傳遞；也沒有氧化還原的能力。硼酸是一個(gè)弱酸，在pH<7的水溶液中，它主要以不解離的硼酸形式存在，高pH值條件下，硼酸接受水的一個(gè)OH-形成四面體的硼酸陰離子：2、植物體內(nèi)硼的含量與分布植物體內(nèi)硼的含量變幅很大，含量低的只有2 mg·kg-1，含量高的可達(dá)100mg·kg-1。一般來說，雙子葉植物的需硼量高于單子葉植物；具有乳液系統(tǒng)的雙子葉植物，

2、如蒲公英和嬰粟的含硼量更高。谷類作物需硼較少，一般不易缺硼；而雙子葉植物因具有較大數(shù)量的形成層和分生組織，需硼比谷類作物多得多，所以容易缺硼。植物體內(nèi)硼的分布規(guī)律是：繁殖器官高于營養(yǎng)器官，葉片高于枝條，枝條高于根系。硼比較集中地分布在子房、柱頭等花器官中，因?yàn)樗鼘Ψ敝称鞴俚男纬捎兄匾饔谩Ｅ鹪谥参矬w中的移動性與植物的種類有關(guān)。根據(jù)硼在植物體中移動性的大小可把植物分成兩大類：一類是以山梨醇、甘露醇等為同化產(chǎn)物運(yùn)輸形式的植物，如梨、蘋果、櫻桃、杏、桃、李等果樹類。在這些植物中，硼容易與山梨醇、甘露醇等物質(zhì)形成穩(wěn)定的復(fù)合物，并隨這些光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)街参锏钠渌课?，所以在這些植物中，硼的移動性大；另一類

3、是不含這些物質(zhì)的植物，在這些植物中硼的移動性小，所以缺硼癥狀主要表現(xiàn)在這些植物的幼嫩部位。3、硼的營養(yǎng)功能(1) 促進(jìn)體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸和代謝硼的重要營養(yǎng)功能之一是參與糖的運(yùn)輸。其可能原因是：合成含氮堿基的尿嘧啶需要硼，而尿嘧啶二磷酸葡萄糖（UDPG）是蔗糖合成的前體，所以硼有利于蔗糖合成和糖的外運(yùn)。硼直接作用于細(xì)胞膜，從而影響蔗糖的韌皮部裝載。缺硼容易生成胼胝質(zhì)，堵塞篩板上的篩孔，影響糖的運(yùn)輸。供硼充足時(shí)，糖在體內(nèi)運(yùn)輸就順利；供硼不足時(shí)，則會有大量糖類化合物在葉片中積累，使葉片變厚、變脆，甚至畸形。糖運(yùn)輸受阻時(shí)，會造成分生組織中糖分明顯不足，致使新生組織難以形成，往往表現(xiàn)為植株頂部生長停滯

4、，甚至生長點(diǎn)死亡。硼在葡萄糖代謝中具有調(diào)控作用。當(dāng)供硼充足時(shí)，葡萄糖主要進(jìn)入糖酵解途徑進(jìn)行代謝；供硼不足時(shí)，葡萄糖則容易進(jìn)入磷酸戊糖途徑進(jìn)行代謝，形成酚類物質(zhì)。(2) 參與半纖維素及細(xì)胞壁物質(zhì)的合成硼酸與順式二元醇可形成穩(wěn)定的酯類。許多糖及其衍生物如糖醇、糖醛酸，以及甘露醇、甘露聚糖和多聚甘露糖醛酸等均屬于這類化合物，它們可作為細(xì)胞壁半纖維素的組分；而葡萄糖、果糖和半乳糖及其衍生物（如蔗糖）不具有這種順式二元醇的構(gòu)型。研究表明，只有順式二元醇構(gòu)型的多羥基化合物才能與硼形成穩(wěn)定的硼酸復(fù)合物。這種復(fù)合物在高等植物體內(nèi)常結(jié)合在細(xì)胞壁中。質(zhì)外體中硼的功能可能類似于鈣，具有調(diào)節(jié)和穩(wěn)定細(xì)胞壁和質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的作

5、用。(3) 促進(jìn)細(xì)胞伸長和細(xì)胞分裂缺硼最明顯的反應(yīng)之一是主根和側(cè)根的伸長受抑制，甚至停止生長，使根系呈短粗叢枝狀。用南瓜進(jìn)行的試驗(yàn)表明，缺硼對根系伸長的影響很大。(4) 促進(jìn)生殖器官的建成和發(fā)育植物的生殖器官，尤其是花的柱頭和子房中硼的含量很高。試驗(yàn)證明，所有缺硼的高等植物，其生殖器官的形成均受到影響，出現(xiàn)花而不孕。缺硼抑制了植物細(xì)胞壁的形成，細(xì)胞伸長不規(guī)則，花粉母細(xì)胞不能進(jìn)行四分體分化，從而導(dǎo)致花粉粒發(fā)育不正常。硼能促進(jìn)植物花粉的萌發(fā)和花粉管伸長，減少花粉中糖的外滲。硼與受精作用關(guān)系十分密切。缺硼還會影響種子的形成和成熟，如甘藍(lán)型油菜出現(xiàn)的“花而不實(shí)”；棉花出現(xiàn)的“蕾而不花”等，都是缺硼引起

6、落花、落蕾造成的。此外，還有花生的“有殼無仁”現(xiàn)象也是缺硼所引起的。甚至像小麥這種在營養(yǎng)生長階段（包括根系生長）對缺硼不敏感的作物，在其生殖生長時(shí)期（首先是花粉發(fā)育期）對缺硼也很敏感。因此會出現(xiàn)春小麥的“穗而不實(shí)（不稔癥）”。玉米缺硼時(shí)也明顯抑制花粉發(fā)育，大多數(shù)缺硼植株雄蕊缺少造孢組織，使正常雄蕊不能產(chǎn)生花粉。果樹缺硼會明顯影響花芽分化，致使結(jié)果率低，果肉組織壞死，果實(shí)畸形。(5)調(diào)節(jié)酚的代謝和木質(zhì)化作用硼與順式二元醇形成穩(wěn)定的硼酸復(fù)合體（單酯或雙酯），從而能改變許多代謝過程，例如，6-磷酸葡萄糖與硼酸結(jié)合能抑制底物進(jìn)入磷酸戊糖途徑和酚的合成，并通過形成穩(wěn)定的酚酸-硼復(fù)合體（特別是咖啡酸-硼復(fù)

7、合體）來調(diào)節(jié)木質(zhì)素的生物合成。它還能促進(jìn)糖酵解過程。缺硼時(shí)，由于酚類化合物的積累，多酚氧化酶（PPO）的活性提高，導(dǎo)致細(xì)胞壁中醌（如咖啡醌）的濃度增加。這些物質(zhì)對原生質(zhì)膜透性以及膜結(jié)合的酶有損害作用。硼對由多酚氧化酶活化的氧化系統(tǒng)有一定的調(diào)節(jié)作用。缺硼時(shí)，氧化系統(tǒng)失調(diào)，多酚氧化酶活性提高。當(dāng)酚氧化成醌以后，產(chǎn)生黑色的醌類聚合物而使作物出現(xiàn)病癥。如甜菜的“腐心病”和蘿卜的“褐腐病”等都是醌類聚合物積累所引起的。(6)提高豆科作物根瘤的固氮能力硼可以提高豆科作物根瘤的固氮能力并增加固氮量，這與硼充足時(shí)能改善碳水化合物的運(yùn)輸，為根瘤提供更多的能源物質(zhì)有關(guān)。有資料報(bào)道，缺硼時(shí)，植物根部維管束發(fā)育不良，

8、影響碳水化合物向根部運(yùn)輸，根瘤因得不到充足的碳源，最終導(dǎo)致固氮能力下降。此外，硼還能促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成及生長素的運(yùn)輸，在提高作物抗旱性等方面也有一定的作用。缺硼時(shí)，蛋白質(zhì)合成受阻，葉片中常有過多的游離態(tài)氮、氨基酸和酰胺積累。缺硼也會影響作為細(xì)胞膜重要組分的磷脂蛋白的合成。當(dāng)供硼充足時(shí)，有助于維持膜的正常功能，因此能提高作物的抗旱性。硼能影響尿嘧啶的合成，而尿嘧啶是合成RNA的一種堿基。植物缺硼的第一個(gè)變化是RNA含量減少，隨后植物停止生長。這可能是缺硼時(shí)根莖生長點(diǎn)停止生長和壞死的直接原因。4、植物缺硼的表現(xiàn) 由于硼具有多方面的營養(yǎng)功能，因此植物的缺硼癥狀也多種多樣。缺硼植物的共同特征可歸納

9、為：（1）莖尖生長點(diǎn)生長受抑制，嚴(yán)重時(shí)枯萎，直至死亡。（2）老葉葉片變厚變脆、畸形，枝條節(jié)間短，出現(xiàn)木栓化現(xiàn)象。（3）根的生長發(fā)育明顯受影響，根短粗兼有褐色。（4）生殖器官發(fā)育受阻，結(jié)實(shí)率低，果實(shí)小，畸形，缺硼導(dǎo)致種子和果實(shí)減產(chǎn)，嚴(yán)重時(shí)有可能絕收。 對硼比較敏感的作物常會出現(xiàn)許多典型癥狀，如甜菜“腐心病”、油菜的“花而不實(shí)”、棉花的“蕾而不花”、花椰菜的“褐心病”、小麥的“穗而不實(shí)”、芹菜的“莖折病”、蘋果的“縮果病”等。總之，缺硼不僅影響產(chǎn)量，而且明顯影響品質(zhì)。由于硼在植物體內(nèi)的運(yùn)輸明顯受蒸騰作用的影響，因此硼中毒的癥狀多表現(xiàn)在成熟葉片的尖端和邊緣。當(dāng)植物幼苗含硼過多時(shí)，可通過吐水方式向體外

10、排出部分硼。第二節(jié) 鉬1、植物體內(nèi)鉬的含量與分布在16種必需營養(yǎng)元素中，植物對鉬的需要量低于其他任何一種，其含量范圍為0.1300 mg·kg-l（干重），通常含量不到1 mg·kg-1。國內(nèi)外資料表明，豆科作物含鉬量明顯高于禾本科作物。豆科牧草含鉬量較高，其種子含鉬量約為0.520 mg·kg-1，根瘤中含鉬量也很高，因?yàn)槎箍谱魑锏母鲇袃?yōu)先累積鉬的特點(diǎn)，如豌豆根瘤中鉬的含量比葉片高出10倍。谷類作物含鉬量一般為0.21mg·kg-1，且以幼嫩器官中含量較高，葉片含鉬量高于莖和根。葉片中的鉬主要存在于葉綠體中。一般作物含鉬量低于0.1 mg·

11、kg-1，而豆科作物低于0.4mg·kg-1時(shí)就有可能缺鉬。植物對鉬的吸收與其生長環(huán)境有關(guān)。代謝影響根系對MoO42-的吸收速率。SO42-是植物吸收MoO42-的競爭離子。鉬主要存在于韌皮部和維管束薄壁組織中，在韌皮部內(nèi)可以轉(zhuǎn)移，但它以何種形態(tài)轉(zhuǎn)移還不清楚。它屬于移動性中等的元素。菜豆從相同的營養(yǎng)液（含鉬4 mg·L-1）中，吸收的鉬多于番茄，說明它們對鉬的需要量是不同的。同時(shí)還可以看出，菜豆根部鉬的含量明顯高于莖和葉，尤其是葉片的含鉬量還不足總量的10%；而番茄則不同，根所吸收的鉬，大約有50%可運(yùn)往莖葉，且葉片中鉬的含量顯著高于莖。這可能反應(yīng)了不同植物體內(nèi)鉬運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)

12、。2、鉬的營養(yǎng)功能（1）硝酸還原酶的組分鉬的營養(yǎng)作用突出表現(xiàn)在氮素代謝方面。它參與酶的金屬組分，并發(fā)生化合價(jià)的變化。在植物體中，鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分，這兩種酶是氮素代謝過程中不可缺少的。對豆科作物來說，鉬有其特殊的重要作用。植物吸收硝態(tài)氮素以后，必須經(jīng)過一系列的還原過程，轉(zhuǎn)變成NH3以后才能用于合成氨基酸和蛋白質(zhì)。在一系列的還原過程中，第一步就是硝酸還原成亞硝酸，這一步驟需要硝酸還原酶催化。硝酸還原酶是一個(gè)黃素蛋白，黃素腺嘌呤二核苷酸是硝酸還原酶的輔基，而鉬是硝酸還原酶輔基中的金屬元素。鉬在硝酸還原酶中和蛋白質(zhì)部分結(jié)合，構(gòu)成該酶不可缺少的部分。還原的輔酶（NADPH）是還原反應(yīng)所需的電

13、子來源。供鉬能提高硝酸還原酶的活性；除去鉬，硝酸還原酶就會喪失活性，只有重新供鉬才能恢復(fù)其活性。缺鉬植株葉片中的硝酸還原酶，經(jīng)施鉬誘導(dǎo)可明顯提高其活性。缺鉬時(shí)，植株內(nèi)硝酸鹽積累，氨基酸和蛋白質(zhì)的數(shù)量明顯減少柑橘黃斑病就是因硝酸鹽積累過多而引起的。（2）參與根瘤菌的固氮作用鉬的另一重要營養(yǎng)功能是參與根瘤菌的固氮作用。豆科作物借助固氮酶把大氣中的N2固定為NH3，再由NH3合成有機(jī)含氮化合物。固氮酶是由鉬鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白兩種蛋白組成的。這兩種蛋白單獨(dú)存在時(shí)都不能固氮，只有兩者結(jié)合才具有固氮能力。在固氮過程中，鉬鐵氧還蛋白直接和游離氮結(jié)合，它是固氮酶的活性中心；鐵氧還蛋白則與Mg-ATP結(jié)合，

14、向活性中心提供能量和傳遞電子，在活性中心上的N2獲得能量和電子后就能還原成NH3。鉬在固氮酶中也起電子傳遞作用。鉬還能提高豆科作物根瘤中脫氫酶的活性，加大氫的流入，增強(qiáng)固氮能力。有人推測，在固氮過程中鉬很可能直接參與N2的還原反應(yīng)。鉬不僅直接影響根瘤菌的固氮活性，而且也影響根瘤的形成和發(fā)育。缺鉬時(shí)，豆科作物的根瘤發(fā)育不良，固氮能力下降。鉬除了參與硝酸鹽還原和固氮作用外，還可能參與氨基酸的合成與代謝。有人發(fā)現(xiàn)給植物供鉬時(shí)，谷氨酸的濃度增加；在缺鉬情況下，不僅硝酸還原酶活性降低而且谷氨酸脫氫酶活性也有所下降。在發(fā)芽的豌豆核糖體組分中，鉬能抑制核糖核酸酶的活性，使其保持在一種潛伏狀態(tài)，對核糖體起保護(hù)

15、作用。鉬阻止核酸降解，也有利于蛋白質(zhì)的合成。（3）促進(jìn)植物體內(nèi)有機(jī)含磷化合物的合成鉬與植物的磷代謝有密切關(guān)系。據(jù)報(bào)道，鉬酸鹽會影響正磷酸鹽和焦磷酸酯一類化合物的水解作用，還會影響植物體內(nèi)有機(jī)態(tài)磷和無機(jī)態(tài)磷的比例。缺鉬時(shí)，體內(nèi)磷酸酶的活性明顯提高，使磷酸酯水解，不利于無機(jī)態(tài)磷向有機(jī)態(tài)磷的轉(zhuǎn)化，因此體內(nèi)磷脂態(tài)-P、RNA-P和DNA-P都減少。在缺鉬的情況下，施鉬可使植物體內(nèi)的無機(jī)態(tài)磷轉(zhuǎn)化成有機(jī)態(tài)磷，而且有機(jī)態(tài)磷與無機(jī)態(tài)磷的比例顯著增大。鉬可促進(jìn)大豆植株對32P的吸收和有機(jī)態(tài)磷的合成，并能提高產(chǎn)量。還應(yīng)該指出，缺磷時(shí)，植物體內(nèi)會積累大量鉬酸鹽，而造成鉬中毒。（4）參與體內(nèi)的光合作用和呼吸作用鉬對植

16、物的呼吸作用也有一定的影響。植物體內(nèi)抗壞血酸的含量常因缺鉬而明顯減少。這可能是由于缺鉬導(dǎo)致植物體內(nèi)氧化還原反應(yīng)不能正常進(jìn)行所致。鉬還能提高過氧化氫酶、過氧化物酶和多酚氧化酶的活性。鉬也是酸式磷酸酶的專性抑制劑。鉬在光合作用中的直接作用還不清楚，但缺鉬會引起光合作用強(qiáng)度降低，還原糖的含量減少。鉬對葉綠素的影響早已引起人們的注意。許多試驗(yàn)證明，缺鉬時(shí)葉綠素含量減少。示蹤元素試驗(yàn)表明，葉綠素減少的區(qū)位往往正好發(fā)生在缺鉬的同一脈間區(qū)內(nèi)。鉬對維持葉綠素的正常結(jié)構(gòu)也是不可缺少的。據(jù)北京師范大學(xué)試驗(yàn)，施鉬可使植物光合作用強(qiáng)度比對照提高10%-40%，表明鉬也參與碳水化合物的代謝過程。鉬對維生素C的合成也有良

17、好的作用，施鉬能提高維生素C的含量。（5）促進(jìn)繁殖器官的建成鉬除了在豆科作物根瘤和葉片脈間組織積累外，在繁殖器官中含量也很高。這表明它在受精和胚胎發(fā)育中的特殊作用。當(dāng)植物缺鉬時(shí)，花的數(shù)目減少。番茄缺鉬表現(xiàn)出花特別小，而且喪失開放的能力。玉米缺鉬時(shí)，花粉的形成和活力均受到極明顯的影響。有資料報(bào)道，種子含鉬量有時(shí)可作為預(yù)測植物對鉬反應(yīng)敏感程度的指標(biāo)。例如，當(dāng)豌豆種子中鉬的含量為0.65 mg·kg-1時(shí)，施鉬沒有反應(yīng)；而含量為0.17 mg·kg-1時(shí)，鉬肥有良好肥效。又如在缺鉬的土壤上，玉米種子含鋁為0.08 mg·kg-1時(shí)，出苗正常；而含量為0.030.06 m

18、g·kg-1時(shí)，幼苗即出現(xiàn)缺鉬癥狀；若種子含量為0.02 mg·kg-1時(shí)，則會出現(xiàn)嚴(yán)重的缺鉬癥狀。種子中有足夠的鉬，可以保證生長在缺鉬土壤上的幼苗能正常生長并獲得較好的產(chǎn)量。3、植物缺鉬與鉬中毒的癥狀缺鉬的共同特征是植株矮小，生長緩慢，葉片失綠，且有大小不一的黃色或橙黃色斑點(diǎn)，嚴(yán)重缺鉬時(shí)葉緣萎蔫，有時(shí)葉片扭曲呈杯狀，老葉變厚、焦枯，以致死亡。十字花科的花椰菜，其缺鉬最典型的癥狀是，葉片明顯縮小，呈不規(guī)則狀的畸形葉，或形成鞭尾狀葉，通常稱為“鞭尾病”或“鞭尾現(xiàn)象”。鞭尾病是葉片局部組織壞死，以及在葉片發(fā)育早期維管束分化不完全造成的。柑橘缺鉬表現(xiàn)為成熟葉片沿主脈局部失綠和壞死

19、，即柑橘“黃斑病”。花椰菜新葉的“鞭尾病”和柑橘成熟葉的“黃斑病”雖然同屬缺鉬癥狀，但它卻反映了不同發(fā)育階段局部代謝紊亂的特征。豆科作物缺鉬的癥狀與缺氮十分相似，老葉首先失綠，所不同的是嚴(yán)重缺鉬的葉片，由于有NO3-N積累，致使葉緣會出現(xiàn)壞死組織，而且缺鉬癥狀最先出現(xiàn)在老葉或莖中部的葉片上，并向幼葉及生長點(diǎn)發(fā)展，以致遍及全株。這與缺氮葉片只是均勻失綠、無斑點(diǎn)和不產(chǎn)生壞死組織是有區(qū)別的。豆科作物缺鉬時(shí)，根瘤發(fā)育不良，根瘤小而且數(shù)量也少。各種作物對鉬的需要量有很大區(qū)別。豆科作物需鉬量最大，十字花科的花椰菜和甘藍(lán)需鉬量也很高，禾本科作物則需鉬較少。由于缺鉬是發(fā)生在酸性土壤上，植物常因土壤中過多的Mn

20、2+和Al3+存在而出現(xiàn)錳中毒或鋁中毒。這表明，缺鉬常常伴生錳和鋁的毒害。然而，花椰菜缺鉬的典型癥狀（鞭尾?。┎⒉皇且?yàn)殄i中毒而引起的。在酸性土壤上施用石灰可以防止缺鉬，但是有些時(shí)候只有施用鉬肥才能起到提高產(chǎn)量和植株含鉬量的目的，尤其是那些不需要調(diào)節(jié)pH值的土壤，更應(yīng)通過施用鉬肥以補(bǔ)充鉬的不足。植物耐鉬的能力很強(qiáng)，在大于100 mg·kg-1的情況下，大多數(shù)植物并無不良反應(yīng)，甚至有些植物不僅能吸收相當(dāng)多的鉬，而且還生長得很好。番茄植株中鉬的濃度達(dá)1 0002 000 mg·kg-1時(shí)，葉片上才會出現(xiàn)明顯的鉬中毒癥狀。但如果牧草中含鉬量超過15 mg·kg-1時(shí)，動

21、物就可能會中毒，特別是奶牛最為敏感。一般要求飼料含鉬量不超過5 mg·kg-1，因此牧草施用鉬肥必須適量。第三節(jié) 氯1、植物體內(nèi)氯的含量與分布 氯是一種比較特殊的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，它普遍存在于自然界，在7種必需的微量元素中，植物對氯的需要量最多。許多植物體內(nèi)氯的含量很高，含氯10%的植物并不少見。大多數(shù)作物的生長過程中無明顯的缺氯癥狀，然而氯對許多作物有生長效應(yīng)。在植物體中，氯以離子（Cl-）態(tài)存在，移動性很強(qiáng)。大多數(shù)植物吸收Cl-的速度很快，并且植物吸收Cl-受代謝的影響，其中對溫度的變化和代謝抑制劑尤為敏感。因此，植物對氯的吸收屬逆化學(xué)梯度的主動吸收過程。氯在體內(nèi)的運(yùn)輸可能是以共質(zhì)體

22、途徑為主。氯易于透過質(zhì)膜而進(jìn)入植物組織。但是，當(dāng)介質(zhì)中Cl-濃度很高時(shí)，液泡膜將變成滲透的屏障，阻止Cl-進(jìn)入液泡，保護(hù)植物免遭損害。因此，植物吸收的大量Cl-只能積聚在細(xì)胞質(zhì)中。氯的分布特點(diǎn)是：莖葉中多，子粒中少。2、氯的營養(yǎng)功能（1）參與光合作用在光合作用中，氯作為錳的輔助因子參與水的光解反應(yīng)。水光解反應(yīng)是光合作用最初的光化學(xué)反應(yīng)，氯的作用位點(diǎn)在光系統(tǒng)II。氯對水光解放O2反應(yīng)的影響不是直接作用，氯可能是錳的配合基，有助于穩(wěn)定錳離子，使之處于較高的氧化狀態(tài)。氯不僅為希爾反應(yīng)放O2所必需，它還能促進(jìn)光合磷酸化作用。（2）調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動氯對氣孔的開張和關(guān)閉有調(diào)節(jié)作用。當(dāng)某些植物葉片氣孔開張時(shí)，K

23、+流入是由有機(jī)酸陰離子（主要是蘋果酸根）作為陪伴離子，這些離子在代謝過程中是靠消耗淀粉產(chǎn)生的；但是對某些淀粉含量不多的作物（如洋蔥），當(dāng)K+流入保衛(wèi)細(xì)胞時(shí)，由于缺少蘋果酸根則需由Cl-作為陪伴離子。缺氯時(shí)，洋蔥的氣孔就不能自如地開關(guān)，而導(dǎo)致水分過多地?fù)p失。由于氯在維持細(xì)胞膨壓、調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動方面的明顯作用，從而能增強(qiáng)植物的抗旱能力。（3）激活H+-泵ATP酶以往人們了解較多的是原生質(zhì)上的H+-ATP酶，它受K+的激活。而在液泡膜上也存在有H+-ATP酶。與原生質(zhì)上的H+-ATP酶不同，這種酶不受一價(jià)陽離子的影響，而?？柯然锛せ睢Ｔ撁缚梢园言|(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡內(nèi)，使液泡膜內(nèi)外產(chǎn)生pH梯度（胞

24、液，pH>7；液泡，pH<<6）。缺氯時(shí)，植物根的伸長嚴(yán)重受阻，這可能和氯的上述功能有關(guān)。因?yàn)槿甭葧r(shí)，影響活性溶質(zhì)滲入液泡內(nèi)，從而使根的伸長受到抑制。（4）抑制病害發(fā)生施用含氯肥料對抑制病害的發(fā)生有明顯作用。據(jù)報(bào)道，目前至少有10種作物的15個(gè)品種，其葉、根病害可通過增施含氯肥料而明顯減輕。例如冬小麥的全蝕病、條銹病，春小麥的葉銹病、枯斑病，大麥的根腐病，玉米的莖枯病，馬鈴薯的空心病、褐心病等。Cl-和NO3-存在吸收上的競爭性，施含氯肥料可降低作物體內(nèi)NO3-的濃度，一般認(rèn)為NO3-含量低的作物很少發(fā)生嚴(yán)重的根腐病。（5）其他作用在許多陰離子中，Cl-是生物化學(xué)性質(zhì)最穩(wěn)定的

25、離子，它能與陽離子保持電荷平衡，維持細(xì)胞內(nèi)的滲透壓。植物體內(nèi)氯的流動性很強(qiáng)，輸送速度較快，能迅速進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，提高細(xì)胞的滲透壓和膨壓。滲透壓的提高可增強(qiáng)細(xì)胞吸水，并提高植物細(xì)胞和組織束縛水分的能力。這就有利于促進(jìn)植物從外界吸收更多的水分。在干旱條件下，也能減少植物丟失水分。提高膨壓后可使葉片直立，延長功能期。作物缺氯時(shí)，葉片往往失去膨壓而萎蔫。氯對細(xì)胞液緩沖體系也有一定的影響。氯在離子平衡方面的作用，可能有特殊的意義。氯對酶活性也有影響。氯化物能激活利用谷氨酰胺為底物的天冬酰胺合成酶，促進(jìn)天冬酰胺和谷氨酸的合成。氯在氮素代謝過程中有重要作用。適量的氯有利于碳水化合物的合成和轉(zhuǎn)化。3、植物缺氯與氯

26、毒害的癥狀植物缺氯輕時(shí)表現(xiàn)為生長不良，嚴(yán)重時(shí)表現(xiàn)為：葉片失綠、凋萎。番茄缺氯時(shí)，首先是葉片尖端出現(xiàn)凋萎，爾后葉片失綠，進(jìn)而呈青銅色，逐漸由局部遍及全葉而壞死，根系生長不正常，表現(xiàn)為根細(xì)而短，側(cè)根少；還表現(xiàn)為不結(jié)果。甜菜缺氯的癥狀是：葉細(xì)胞的增殖速率降低，葉片生長明顯緩慢，葉面積變小，并且葉脈間失綠。在大田中很少發(fā)現(xiàn)作物缺氯癥狀，因?yàn)榧词雇寥拦┞炔蛔悖魑镞€可從雨水、灌溉水、大氣中得到補(bǔ)充。實(shí)際上，氯過多是生產(chǎn)中的一個(gè)問題。土壤中含氯化物過多時(shí)，對某些作物是有害的，常常出現(xiàn)中毒癥。氯中毒的癥狀是：葉緣似燒傷，早熟性發(fā)黃及葉片脫落。各種作物對氯的敏感程度不同，糖用甜菜、大麥、玉米、菠菜和番茄的耐氯

27、能力強(qiáng)，而煙草、菜豆、馬鈴薯、柑橘、萵苣和一些豆科作物的耐氯能力弱，易遭受毒害。在通常情況下，氯的危害雖不會達(dá)到出現(xiàn)可見癥狀的程度，但卻會抑制作物生長，并影響產(chǎn)量。對某些作物來講，施用含氯肥料有時(shí)會影響產(chǎn)品的品質(zhì)。如氯會降低煙草的燃燒性，減少薯類作物的淀粉含量等。大多數(shù)作物對氯中毒有一定的敏感期。通常中毒發(fā)生在某一較短的時(shí)期內(nèi)，而且有時(shí)癥狀僅發(fā)生在某一葉層的葉片上。敏感期后，癥狀趨于消失，生長也能基本恢復(fù)正常。禾本科作物氯的敏感期主要在幼苗期。如小麥、大麥、黑麥等是在25葉期，大白菜、小白菜和油菜在46葉期，水稻在35葉期，柑橘和茶樹在14年生的幼齡期。第四節(jié) 鐵1、植物體內(nèi)鐵的含量與分布大多

28、數(shù)植物的含鐵量在100300 mg·kg-1（干重）之間，并且常隨植物種類和植株部位的不同而有差異。某些蔬菜作物含鐵量較高，如菠菜、萵苣、綠葉甘藍(lán)等，一般均在100 mg·kg-1（干重）以上，最高可達(dá)800 mg·kg-1（干重）；而水稻、玉米的含鐵量相對較低，約為60180 mg·kg-1（干重）。一般情況下，豆科植物的含鐵量高于禾本科植物。不同植株部位的含鐵量也不相同，如禾本科作物秸稈含鐵量高于子粒；谷粒、塊莖中的含鐵量比較低。在同一植株中，鐵的分布也不均勻，例如玉米莖節(jié)中常有大量鐵的沉淀，而葉片中含鐵量卻很低，甚至?xí)霈F(xiàn)缺鐵癥狀。應(yīng)該注意的是：采

29、用植物含鐵總量作為缺鐵診斷指標(biāo)往往并不可靠，必須了解總量中有效鐵所占的比例。有人提出應(yīng)采用植物體中“活性鐵”（1 mol·L-1 HCl提取的Fe2+）的含量來表征，并以活性鐵的含量作為植物缺鐵的診斷指標(biāo)。2、植物對鐵的吸收和運(yùn)輸一般認(rèn)為，F(xiàn)e2+是植物吸收的主要形式，鰲合態(tài)鐵也可以被吸收，F(xiàn)e3+在高pH值條件下溶解度很低，多數(shù)植物都難以利用。除禾本科植物可以吸收Fe3+外，F(xiàn)e3+只有在根系表面還原成Fe2+以后才能被吸收。植物根尖吸收鐵的速率比根基部高。多種離子均能影響植物根系對鐵的吸收，如Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等金屬離子，它們與Fe2+有明顯的競爭作用。

30、例如Cu2+和Zn2+可從螯合物中置換出Fe2+而形成相應(yīng)的Cu2+和Zn2+的螯合物，置換出的Fe2+在土壤中很容易被固定，使其有效性降低，從而限制了植物對這部分鐵的吸收和利用。當(dāng)Fe2+被根系吸收后，在大部分根細(xì)胞中可氧化成Fe3+，并被檸檬酸螯合，通過木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)降厣喜俊I(yè)已證明，鐵的運(yùn)輸是以檸檬酸螯合物的形式進(jìn)行的。檸檬酸和鐵離子有很強(qiáng)的親和力。在向日葵和大豆的傷流液中就發(fā)現(xiàn)有檸檬酸鐵存在。也有的資料報(bào)道，鐵能夠和檸檬酸或蘋果酸等有機(jī)酸形成絡(luò)合物并在導(dǎo)管中移轉(zhuǎn)移到其他部位，這是由于鐵在韌皮部的移動性很低。因此，植物的新生組織容易出現(xiàn)缺鐵癥狀。為了經(jīng)常保證新生組織對鐵的需要，對在缺鐵土壤

31、上生長的植物，經(jīng)常適量補(bǔ)充鐵營養(yǎng)是必要的。3、鐵的營養(yǎng)功能（1）葉綠素合成所必需在多種植物體內(nèi)，大部分鐵存在于葉綠體中。如菠菜葉片中就有75%的鐵集中在葉綠體中。鐵雖然不是葉綠素的組成成分，但葉綠素的合成需要有鐵的存在。缺鐵時(shí)葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，從而導(dǎo)致葉綠素不能形成。嚴(yán)重缺鐵時(shí)，葉綠體變小，甚至解體或液泡化。鐵與光合作用有密切關(guān)系。它不僅影響光合作用中的氧化還原系統(tǒng)，而且還參與光合磷酸化作用，直接參與CO2的還原過程。鐵在影響葉綠素合成的同時(shí)，還影響所有能捕獲光能的器官，包括葉綠體、葉綠素蛋白復(fù)合物、類胡蘿卜素等。由于缺鐵影響葉綠素的合成，而且鐵在韌皮部的移動性很低，所以缺鐵后老葉中的鐵很難再

32、轉(zhuǎn)移到新生的幼葉中去，使新生的幼葉出現(xiàn)缺鐵失綠癥。這與氮、磷、鉀等缺素癥狀完全不同。（2）參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)和電子傳遞鐵的另一主要功能是參與植物細(xì)胞內(nèi)的氧化還原反應(yīng)和電子傳遞。其實(shí)質(zhì)是三價(jià)的鐵離子（Fe3+）和二價(jià)的亞鐵離子（Fe2+）之間的化合價(jià)變化和電子轉(zhuǎn)移。這在植物體內(nèi)的生物化學(xué)代謝過程中是經(jīng)常發(fā)生的。更重要的是，無機(jī)鐵鹽的氧化還原能力比較弱。如果鐵與某些有機(jī)物結(jié)合形成鐵血紅素或進(jìn)一步合成鐵血紅素蛋白，它們的氧化還原能力就可提高千倍、萬倍。例如各種細(xì)胞色素、豆血紅蛋白、鐵氧還蛋白等都是含鐵的有機(jī)物，它們的還原能力很強(qiáng)。這些不同種類的含鐵蛋白質(zhì)作為重要的電子傳遞者或催化劑，參與植物體內(nèi)多

33、種代謝活動。細(xì)胞色素是一類鐵卟啉-蛋白質(zhì)結(jié)合物，主要存在于線粒體中，對植物的呼吸等代謝過程有重要作用。固氮酶是豆科作物固氮所必需的，它由兩個(gè)對氧敏感的非血紅蛋白所組成。一個(gè)是含鐵和鉬的蛋白，也稱為鉬鐵蛋白；另一個(gè)是鐵氧還蛋白。鐵氧還蛋白是一種分子量小、不含卟啉結(jié)構(gòu)的鐵蛋白，它是鐵和半胱氨酸或無機(jī)硫相結(jié)合的蛋白質(zhì)，所以也稱為鐵硫蛋白。鉬鐵蛋白是固氮酶的活性中心。當(dāng)這兩種蛋白單獨(dú)存在時(shí)，固氮酶沒有活性，豆科作物也不能固氮；只有在兩者復(fù)合時(shí)才有活性，方能進(jìn)行固氮。在豆科植物的根瘤中還有一種粉紅色的豆血紅蛋白，它是鐵卟啉（血紅素）和蛋白質(zhì)的復(fù)合物。豆血紅蛋白能把進(jìn)入根瘤的O2輸送到呼吸鏈中，防止O2與

34、固氮酶接觸，因?yàn)楣痰赣鯫2即失去活性。在氧化磷酸化過程中，電子的傳遞是在多種特殊物質(zhì)的參與下完成的。其中鐵氧還蛋白和細(xì)胞色素類都是含鐵的重要有機(jī)化合物。正是在鐵氧化還原發(fā)生化合價(jià)變化的過程中完成了電子傳遞。在高等植物的光合作用中，鐵氧還蛋白是光合電子傳遞鏈上的重要物質(zhì)，也是植物體許多基本代謝過程中的電子傳遞體。（3）參與植物呼吸作用鐵還參與植物細(xì)胞的呼吸作用，因?yàn)樗且恍┡c呼吸作用有關(guān)的酶的成分。如細(xì)胞色素氧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等都含有鐵。鐵常處于酶結(jié)構(gòu)的活性部位上。當(dāng)植物缺鐵時(shí)，這些酶的活性都會受到影響，并進(jìn)一步使植物體內(nèi)的一系列氧化還原作用減弱，電子不能正常傳遞，呼吸作用受阻，A

35、TP合成減少。因此，植物生長發(fā)育及產(chǎn)量受到明顯影響。在細(xì)胞壁上，過氧化物酶能催化由酚聚合成木質(zhì)素的反應(yīng)。過氧化氫酶和過氧化物酶廣泛存在于植物體內(nèi)，如在根表皮和內(nèi)皮層細(xì)胞壁上有大量過氧化物酶存在。鐵也是磷酸蔗糖合成酶最好的活化劑。植物缺鐵會導(dǎo)致體內(nèi)蔗糖合成減少。4、植物缺鐵及其對缺鐵的反應(yīng)植物缺鐵總是從幼葉開始。典型的癥狀是在葉片的葉脈間和細(xì)胞網(wǎng)狀組織中出現(xiàn)失綠現(xiàn)象，在葉片上往往明顯可見葉脈深綠而脈間黃化，黃綠相間相當(dāng)明顯。嚴(yán)重缺鐵時(shí)，葉片上出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)，葉片逐漸枯死。此外，缺鐵時(shí)根系中還可能出現(xiàn)有機(jī)酸的積累在缺鐵環(huán)境中，植物往往產(chǎn)生某種適應(yīng)性機(jī)理。根據(jù)植物對缺鐵表現(xiàn)出的適應(yīng)性反應(yīng)，人們將植物分

36、為兩大類。第一類為雙子葉和非禾本科單子葉植物，也稱為機(jī)理I植物。缺鐵時(shí)，這類植物的根系伸長受阻，根尖部分直徑增加，并產(chǎn)生大量根毛，有些植物的根表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞會形成轉(zhuǎn)移細(xì)胞；所表現(xiàn)出的生理反應(yīng)包括受ATP酶控制的質(zhì)子分泌增加，使根際pH值降低，以提高鐵的有效性；向根外分泌酚類物質(zhì)等螯合劑。此外，根皮層細(xì)胞原生質(zhì)膜上誘導(dǎo)產(chǎn)生Fe3+還原酶，在膜外將Fe3+還原為Fe2+，然后在轉(zhuǎn)移運(yùn)載體的協(xié)同作用下，把Fe2+運(yùn)到膜內(nèi)，供植物利用。另一類植物為禾本科單子葉植物，也稱為機(jī)理II植物。缺鐵時(shí)，機(jī)理II植物沒有機(jī)理I植物的上述形態(tài)學(xué)和生理學(xué)變化，取而代之的是根系中非結(jié)構(gòu)蛋白氨基酸即鐵載體（phyto

37、siderophore，簡稱PS）的合成和釋放增加。這種釋放遵循嚴(yán)格的晝夜變化，在重新供鐵后，其釋放會迅速受到抑制。分泌到根外的植物鐵載體（如麥根酸）能夠與Fe3+形成穩(wěn)定性很高的復(fù)合物。在單子葉植物根細(xì)胞質(zhì)膜上還有一種專一性極強(qiáng)的運(yùn)輸系統(tǒng)運(yùn)輸載體（Tr），它可將Fe3+-植物鐵載體復(fù)合物運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)中。在機(jī)理I植物中缺少這種運(yùn)輸系統(tǒng)。雖然植物鐵載體也能與其他金屬離子如鋅、銅和錳形成復(fù)合物，但質(zhì)膜上的運(yùn)輸系統(tǒng)與這些復(fù)合物的親和力很低。5、 亞鐵的毒害在排水不良的土壤和長期漬水的水稻土上經(jīng)常會發(fā)生亞鐵中毒現(xiàn)象。水稻低產(chǎn)的重要原因之一是鐵的毒害作用。當(dāng)水稻葉片中亞鐵含量>300 mg·

38、;kg-1時(shí)，即可能出現(xiàn)鐵的毒害作用。造成亞鐵毒害原因可能是：植物吸收亞鐵過多易導(dǎo)致氧自由基的產(chǎn)生；鐵中毒常與缺鋅相伴而生，缺鋅致使含鋅、銅的超氧化物歧化酶（ZnCu-SOD）活性降低，生物膜受損傷。鐵中毒的癥狀表現(xiàn)為老葉上有褐色斑點(diǎn)，根部呈灰黑色、易腐爛。防治的方法是：適量施用石灰，合理灌溉或適時(shí)排水曬田等。也可通過選用抗性品種的措施加以解決。第五節(jié) 錳1、植物體內(nèi)錳的含量與分布植物體內(nèi)錳的含量高，變化幅度很大。造成含錳量變幅較大的原因可能是：（1）錳的吸收受植物代謝作用的控制，在吸收過程中其他陽離子與錳有競爭作用，如Mg2+ 與Mn2+之間有拮抗作用，能夠降低植物對Mn2+的吸收。（2）植

39、物吸錳常受環(huán)境條件的影響，尤其是土壤pH值的影響更大。在pH>7的土壤上，植物含錳量低（一般在100 mg·kg-1干重以下）；在pH<7的土壤上，植物的含錳量偏高，有時(shí)甚至可超過1 600 mg·kg-1，從而使植物發(fā)生錳中毒。植物含錳量與pH值的關(guān)系可從下圖（圖4-7）得到進(jìn)一步說明。從圖2-30可以看出，隨土壤pH值上升，土壤中可提取態(tài)錳的數(shù)量明顯減少，這必然影響植物對錳的吸收，使植物體內(nèi)錳的含量較低。（3）植物各生育期以及各器官中錳的含量也有較大變化。如玉米植株中錳的含量常隨株齡的增長而降低，且累積在葉片的邊緣，玉米葉緣含錳量可高出葉片本身的一倍。甜菜葉

40、柄中錳的濃度只有葉片中的一半。這說明在植物組織中錳的分布是不均勻的。植物主要吸收的是Mn2+，它在植物體內(nèi)的移動性不大。據(jù)報(bào)道，當(dāng)植物缺錳時(shí)，一般幼小到中等葉齡的葉片最易出現(xiàn)癥狀，而不是最幼嫩的葉片。在單子葉植物中錳的移動性高于雙子葉植物，所以谷類作物缺錳癥狀常出現(xiàn)在老葉上。2、錳的營養(yǎng)功能（1）直接參與光合作用在光合作用中，錳參與水的光解和電子傳遞。水可被分解并放出O2和電子，并把所產(chǎn)生的電子傳遞給光系統(tǒng)II。在光合作用中，水的光解反應(yīng)可簡單表示如下：從反應(yīng)式可以看出，水的光解除需要Mn2+外，還需要Cl-，而且作用的場所在葉綠體中。在葉綠體內(nèi)，光合水解酶能使Mn2+進(jìn)行光氧化變?yōu)镸n3+，

41、從而有較強(qiáng)的氧化勢，使H2O氧化分解。Mn2+和Cl-都存在于放氧系統(tǒng)中，組成光系統(tǒng)II的電子供體。Cl-在此過程中起活化作用。缺錳時(shí)，葉綠體僅能產(chǎn)生少量的氧，并且光合磷酸化作用減弱，糖和纖維素的合成也隨之減少。錳是維持葉綠體結(jié)構(gòu)所必需的微量元素。在葉綠體中，錳與蛋白質(zhì)結(jié)合形成酶蛋白，是光合作用中不可缺少的參與者。缺錳時(shí)，膜結(jié)構(gòu)遭破壞而導(dǎo)致葉綠體解體，葉綠素含量下降。如甜菜缺錳時(shí)，其柵欄組織和海綿組織細(xì)胞中葉綠體的數(shù)目、體積和葉綠素含量都明顯減少。菠菜缺錳時(shí)，也表現(xiàn)為葉綠體片層數(shù)減少，互相融合，片層物質(zhì)逐漸變成小泡狀。在所有細(xì)胞器中，葉綠體對缺錳最為敏感。此外，植物體內(nèi)其他的氧化還原系統(tǒng)也受到

42、錳的控制，例如缺錳時(shí)，抗壞血酸（維生素C）和谷胱甘肽易被氧化而影響植物正常生長。植物體內(nèi)錳和鐵之間的關(guān)系十分密切。在植物體中，鐵以Fe2+和Fe3+兩種形態(tài)存在。兩者的比例受細(xì)胞液的氧化-還原電位支配，而錳能控制其氧化-還原電位，因此在植物體內(nèi)鐵和錳的數(shù)量比例與兩者的缺素癥有密切關(guān)系。當(dāng)植物吸收過量錳時(shí)，就會引起缺鐵失綠癥。（2）調(diào)節(jié)酶活性錳在植物代謝過程中的作用是多方面的，如直接參與光合作用，促進(jìn)氮素代謝，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)氧化還原狀況等，而這些作用往往是通過錳對酶活性的影響來實(shí)現(xiàn)的。例如在三羧酸循環(huán)中，Mn2+可以活化許多脫氫酶（如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、

43、草酰乙酸脫氫酶等），因而對呼吸作用有重要意義。錳能提高植株的呼吸強(qiáng)度，增加CO2的同化量，也能促進(jìn)碳水化合物的水解。還有不少羧化酶也需要Mn2+來激活。不過應(yīng)該指出，需Mn2+激活的酶沒有專一性，它的作用往往可被其他離子（Mg2+）所代替。缺錳和缺鎂癥狀很類似，但部位不同。缺錳的癥狀首先出現(xiàn)在幼葉上，而缺鎂的癥狀則首先表現(xiàn)在老葉上。錳作為羥胺還原酶的組分，還參與硝態(tài)氮的還原過程。錳還是核糖核酸聚合酶、二肽酶、精氨酸酶的活化劑，它可促進(jìn)氨基酸合成為肽，有利于蛋白質(zhì)合成。植物體內(nèi)含有錳的超氧化物歧化酶（Mn-SOD）。它具有保護(hù)光合系統(tǒng)免遭活性氧毒害以及穩(wěn)定葉綠素的功能。（3）促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生

44、長錳能促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗早期生長，因?yàn)樗鼘ιL素促進(jìn)胚芽鞘伸長的效應(yīng)有刺激作用。錳不僅對胚芽鞘的伸長有刺激作用，而且能加快種子內(nèi)淀粉和蛋白質(zhì)的水解過程，促使單糖和氨基酸能及時(shí)供幼苗利用。供錳充足還能提高結(jié)實(shí)率，對幼齡果樹提早結(jié)果有良好的作用。此外，錳對維生素C的形成以及加強(qiáng)莖的機(jī)械組織等都有良好的作用。錳對根系的生長也有影響。缺錳時(shí)植物側(cè)根幾乎完全停止生長，根中無液泡的小細(xì)胞數(shù)量增多。這也表明缺錳對細(xì)胞伸長的影響大于對分裂作用的影響。3、植物缺錳與錳中毒的癥狀植物缺錳時(shí)，通常表現(xiàn)為葉片失綠并出現(xiàn)雜色斑點(diǎn)，而葉脈仍保持綠色。燕麥對缺錳最為敏感，常出現(xiàn)燕麥“灰斑病”，因此常用它作為缺錳的指示作物。

45、豌豆缺錳會出現(xiàn)豌豆“雜斑病”，并在成熟時(shí)，種子出現(xiàn)壞死，子葉表面出現(xiàn)凹陷。果樹缺錳時(shí)，一般也是葉脈間失綠黃化（如柑橘）。缺錳有時(shí)會影響植物的化學(xué)組成，如缺錳的植株中往往有硝酸鹽積累。向日葵缺錳時(shí)體內(nèi)有氨基酸積累。這些變化均可作為缺錳診斷時(shí)的參考。在成熟的葉片中，錳的含量為1020 mg·kg-1（干重）時(shí)，即接近缺錳的臨界水平。這一數(shù)值相當(dāng)穩(wěn)定，很少受植物種類、品種和環(huán)境條件的影響。低于此水平，植株的干物質(zhì)產(chǎn)量、凈光合量和葉綠素含量均迅速降低，而呼吸和蒸騰速率不受影響。缺錳的植株還表現(xiàn)出易受凍害。植物含錳量超過600 mg·kg-1時(shí)就可能發(fā)生毒害作用，但各種作物又有區(qū)別，

46、甚至在同一種植物的不同品種間也可相差好幾倍。表2-26所列數(shù)字為可能中毒的一般含量。錳中毒會誘發(fā)雙子葉植物棉花和菜豆發(fā)生缺鈣（皺葉?。?。這可能是由于錳過量使葉組織的陽離子交換量降低所引起的。第六節(jié) 銅1、植物體內(nèi)銅的含量與分布植物需銅數(shù)量不多。大多數(shù)植物的含銅量在525 mg·kg-1（干重），多集中于幼嫩葉片、種子胚等生長活躍的組織中，而莖稈和成熟的葉片中較少。在葉細(xì)胞的葉綠體和線粒體中都含有銅，約有70%的銅結(jié)合在葉綠體中。因此，葉綠體中含銅量比較高。植物吸銅受代謝作用的控制，根系中銅的含量往往比地上部高，尤其是根尖。植物地上部是種子和生長旺盛部位含銅量較高。銅的移動取決于體內(nèi)銅

47、的營養(yǎng)水平。供銅充足時(shí)，銅較易移動；而供應(yīng)不足時(shí)，銅則不易移動。2、銅的營養(yǎng)功能銅離子形成穩(wěn)定性絡(luò)合物的能力很強(qiáng)，它能和氨基酸、肽、蛋白質(zhì)及其他有機(jī)物質(zhì)形成絡(luò)合物，如各種含銅的酶和多種含銅蛋白質(zhì)。含銅的酶類主要有超氧化物歧化酶、細(xì)胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等。各種含銅酶和含銅蛋白質(zhì)有著多方面的功能。（1）參與體內(nèi)氧化還原反應(yīng)銅是植物體內(nèi)許多氧化酶的成分，或是某些酶的活化劑。例如細(xì)胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等都是含銅的酶。這些含銅氧化酶能參與氧分子的還原作用，以O(shè)2為電子受體，形成H2O或H2O2，而銅在氧化還原作用中改變自身的化合價(jià)。

48、由此可見，銅是以酶的方式參與植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，并對植物的呼吸作用有明顯影響。銅還能催化脂肪酸的去飽和作用和羧化作用，在這些氧化反應(yīng)中它也起電子傳遞的作用。（2）構(gòu)成銅蛋白并參與光合作用葉片中的銅大部分結(jié)合在細(xì)胞器中，尤其是葉綠體中含量較高。銅與色素可形成絡(luò)合物，對葉綠素和其他色素有穩(wěn)定作用，特別是在不良環(huán)境中能防止色素被破壞。銅也積極參與光合作用。葉綠體中有一種含銅的藍(lán)色蛋白質(zhì)，其分子量不大，每摩爾蛋白質(zhì)中含兩個(gè)銅原子，它被稱為質(zhì)體藍(lán)素（也稱為藍(lán)蛋白）。在光系統(tǒng)I中，質(zhì)體藍(lán)素可通過銅化合價(jià)的變化傳遞電子。銅與光合作用的關(guān)系還不僅僅在于質(zhì)體藍(lán)素中含有銅，而且是生成質(zhì)體醌所必需的，質(zhì)體醌在光

49、系統(tǒng)II中能產(chǎn)生氫的受體。多酚氧化酶是植物體內(nèi)重要的含銅酶類，它能把多元酚類氧化酶氧化成鄰醌類。多酚氧化酶也是呼吸作用中的一種末端氧化酶?，F(xiàn)在已知含銅蛋白質(zhì)有3種： 無氧化酶活性的藍(lán)色蛋白質(zhì)（即質(zhì)體藍(lán)素），它起電子傳遞作用。 非藍(lán)色蛋白質(zhì)，它能產(chǎn)生過氧化物酶，并將單酚氧化成聯(lián)苯酚。 多銅蛋白質(zhì)，每個(gè)分子中至少含四個(gè)銅原子。如抗壞血酸氧化酶或漆酶，它們作為氧化酶，可催化底物的氧化，在植物體內(nèi)參與氧化還原反應(yīng)。（3）超氧化物歧化酶（SOD）的重要組分銅與鋅共同存在于超氧化物歧化酶中。銅鋅超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）是所有好氧有機(jī)體所必需的。生物體中的氧分子易于再接收一個(gè)電子形成超氧自由基（O

50、2·-）。它是一種反應(yīng)能力很強(qiáng)的自由基，其轉(zhuǎn)化產(chǎn)物具有壽命短、不穩(wěn)定和毒性大的特點(diǎn)，能使整個(gè)有機(jī)體的代謝作用紊亂，導(dǎo)致有機(jī)體死亡。銅鋅超氧化物歧化酶具有催化超氧自由基歧化的作用，以保護(hù)葉綠體免遭超氧自由基的傷害。超氧化物歧化酶催化的反應(yīng)如下：超氧自由基是葉綠素光反應(yīng)還原產(chǎn)物還原氧時(shí)所產(chǎn)生的。缺銅時(shí)，植株中超氧化物歧化酶的活性降低?，F(xiàn)在已經(jīng)證實(shí)，厭氧有機(jī)體之所以不能在有氧氣的條件下生存，其原因就在于其體內(nèi)缺少超氧化物歧化酶。（4）參與氮素代謝，影響固氮作用銅還參與植物體內(nèi)的氮素代謝作用。在蛋白質(zhì)形成過程中，銅對氨基酸活化及蛋白質(zhì)合成有促進(jìn)作用。缺銅時(shí)，蛋白質(zhì)合成受阻，可溶性氨態(tài)氮和天冬

51、酰胺積累，有機(jī)酸也明顯增加，導(dǎo)致植物體內(nèi)DNA含量降低。銅還有抑制核糖核酸酶活性的作用，銅能和酶結(jié)合形成復(fù)合物而使該酶鈍化，從而對核糖體有保護(hù)作用，進(jìn)而促進(jìn)蛋白質(zhì)合成。銅對共生固氮作用也有影響，它可能是共生固氮過程中某種酶的成分。缺銅時(shí)，根瘤內(nèi)末端氧化酶的活性降低，同時(shí)能使根瘤細(xì)胞中氧的分壓提高，從而影響固氮能力。也有資料報(bào)道，銅供應(yīng)水平較低時(shí)，三葉草的根瘤形成受到影響，不僅根瘤明顯減少，而且固氮能力下降。因此，有人推測，銅可能參與豆血紅蛋白的合成作用。此外，固氮能力下降也受銅的間接影響。因?yàn)槿便~導(dǎo)致光合作用受阻和光合產(chǎn)物數(shù)量減少，在碳水化合物供應(yīng)不足的情況下，也會影響豆科作物固氮。當(dāng)?shù)视昧?/p>

52、過高時(shí)，會加劇植物缺銅。（5）促進(jìn)花器官的發(fā)育缺銅明顯影響禾本科作物的生殖生長。缺銅時(shí)，麥類作物因主莖喪失頂端優(yōu)勢，使分蘗明顯增加，秸稈產(chǎn)量較高，但卻不能結(jié)實(shí)。研究證實(shí)，小麥孕穗初期對缺銅十分敏感，表現(xiàn)為花藥形成受阻，而且花藥和花粉發(fā)育不良，生活力差?？梢耘袛啵便~造成的花粉不能成活是不結(jié)實(shí)的主要原因。缺銅時(shí)，谷類作物老葉中的銅不能向花粉中轉(zhuǎn)移，而導(dǎo)致雄性不育。由此可見，銅營養(yǎng)是關(guān)系到人類最重要的糧食生產(chǎn)問題，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對銅營養(yǎng)給予足夠的重視是十分必要的。3、植物缺銅與銅中毒的癥狀當(dāng)植物體銅的含量< 4 mg·kg-1時(shí)，就有可能缺銅。由于麥類作物對銅最為敏感，所以它們最容易出

53、現(xiàn)缺銅癥狀。禾本科作物缺銅表現(xiàn)為植株叢生，頂端逐漸變白，癥狀通常從葉尖開始，嚴(yán)重時(shí)不抽穗，或穗萎縮變形，結(jié)實(shí)率降低，或子粒不飽滿，甚至不結(jié)實(shí)。果樹缺銅，頂梢上的葉片呈葉簇狀，葉和果實(shí)均退色。嚴(yán)重時(shí)頂梢枯死，并逐漸向下擴(kuò)展。同禾本科作物類似，果樹在開花結(jié)果的生殖生長階段對缺銅更加敏感。缺銅常有一個(gè)明顯的特征，即某些作物花的顏色發(fā)生退色現(xiàn)象，如蠶豆缺銅時(shí)，花的顏色由原來的深紅褐色變?yōu)榘咨?。各種植物對缺銅的敏感程度不同。單子葉植物如大麥、小麥、燕麥、玉米等對銅比較敏感，而雙子葉植物對銅的敏感性較差。不過在某些雙子葉植物，如煙草、花生、甜菜、胡蘿卜、柑橘等，施用銅肥也常有良好的效果。實(shí)踐證明，燕麥和小

54、麥對銅極為敏感，它們是判斷土壤是否缺銅最理想的指示作物。對于一般作物來講，含銅量>20 mg·kg-1干重時(shí)，作物就可能中毒。銅中毒的癥狀是新葉失綠，老葉壞死，葉柄和葉的背面出現(xiàn)紫紅色。從外部特征看，銅中毒很像缺鐵，這可能是由于銅過多時(shí)會引起銅從生理重要中心置換出其他的金屬離子（如鐵等）。植物對銅的忍耐能力有限，銅過量很容易引起毒害。例如，玉米雖是對銅敏感的作物，但銅過多時(shí)，也易發(fā)生中毒現(xiàn)象。此外，菜豆、苜蓿、柑橘等對大量銅的忍耐力都較弱。銅對植物的毒害首先表現(xiàn)在根部，因?yàn)橹参矬w內(nèi)過多的銅主要集中在根部，具體表現(xiàn)為主根的伸長受阻，側(cè)根變短。第七節(jié) 鋅1、植物體內(nèi)鋅的含量與分布植

55、物正常含鋅量為25150 mg·kg-1（干重）。一般多分布在莖尖和幼嫩的葉片中。植物根系的含鋅量常高于地上部分。供鋅充足時(shí)，鋅可在根中累積，而其中一部分屬于奢侈吸收。鋅主要以Zn2+形式被吸收。通常作物含鋅量低于20 mg·kg-1時(shí)就有可能出現(xiàn)缺鋅癥狀。植物缺鋅時(shí)，老葉中的鋅可向較幼小的葉片轉(zhuǎn)移，只是轉(zhuǎn)移率較低。2、鋅的營養(yǎng)功能（1）某些酶的組分或活化劑現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)鋅是許多酶的組分。例如乙醇脫氫酶、銅鋅超氧化物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶都含有結(jié)合態(tài)鋅。乙醇脫氫酶在高等植物體內(nèi)是一種十分重要的酶。在有氧條件下，高等植物體內(nèi)乙醇主要產(chǎn)生于分生組織（如根尖），缺鋅時(shí)植物體內(nèi)的

56、乙醇脫氫酶活性降低。關(guān)于銅鋅超氧化物歧化酶在本章第四節(jié)銅的營養(yǎng)生理作用中已有介紹。鋅也是許多酶的活化劑，在生長素形成中，鋅與色氨酸酶的活性有密切關(guān)系。在糖酵解過程中，鋅是磷酸甘油醛脫氫酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的活化劑，這都表明鋅參與呼吸作用及多種物質(zhì)代謝過程。缺鋅還會引起植物體內(nèi)硝酸還原酶和蛋白酶活性降低?？傊?，鋅通過酶的作用對植物碳氮代謝產(chǎn)生相當(dāng)廣泛的影響。（2）參與生長素的代謝鋅在植物物體內(nèi)的主要功能之一是參與生長素的代謝。試驗(yàn)證明，鋅能促進(jìn)吲哚和絲氨酸合成色氨酸，而色氨酸是生長素的前身，因此鋅間接影響生長素的形成。其簡單反應(yīng)如下：缺鋅時(shí)，作物體內(nèi)吲哚乙酸（IAA）合成銳減，尤其是芽和莖

57、中的含量明顯下降，作物生長發(fā)育即出現(xiàn)停滯狀態(tài)，其典型表現(xiàn)是葉片變小，節(jié)間縮短等癥狀，通常稱為“小葉病”或“簇葉病”。 缺鋅導(dǎo)致IAA含量下降的原因至今仍無一致的解釋。很可能是由于缺鋅抑制了色氨酸的轉(zhuǎn)化，阻礙IAA向基部運(yùn)輸以及促進(jìn)了IAA的分解。最近還有人提出缺鋅導(dǎo)致氧自由基對IAA的分解作用。（3）參與光合作用中CO2的水合作用碳酸酐酶（CA）可催化植物光合作用過程中CO2的水合作用。其反應(yīng)如下缺鋅時(shí)，植物的光合作用效率大大降低，這不僅與葉綠素含量減少有關(guān)，而且也與CO2的水合反應(yīng)受阻有關(guān)。鋅是碳酸酐酶專性活化離子，它在碳酸酐酶中能與酶蛋白牢固結(jié)合。試驗(yàn)表明，作物體內(nèi)含鋅量與碳酸酐酶活性呈正相關(guān)。這種酶存在于葉綠體的外膜上，能催化CO2和H2O合成H2CO3，或使H2CO3脫水形成CO2。光呼吸過程中作物可釋放出H2CO3，而碳酸酐酶可捕捉H2CO3，釋放CO2，為光合作用提供底物。鋅是醛縮酶的激活劑。醛縮酶是光合作用碳代謝過程中的關(guān)鍵酶之一。它能催化二羥丙酮和甘油醛-3-