生物化學(xué)（王金福）糖代謝

1、.一、代謝總論一、代謝總論 MetabolismMetabolism二、多糖和寡聚糖的酶促降解二、多糖和寡聚糖的酶促降解三、糖的無(wú)氧降解及厭氧發(fā)酵三、糖的無(wú)氧降解及厭氧發(fā)酵四、葡萄糖的有氧分解代謝四、葡萄糖的有氧分解代謝五、戊糖磷酸途徑五、戊糖磷酸途徑phosphopentose pathway PPPphosphopentose pathway PPP六、糖的合成、糖異生六、糖的合成、糖異生.一、糖代謝總論一、糖代謝總論l糖代謝包括糖代謝包括分解代謝分解代謝和和合成代謝合成代謝。l動(dòng)物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代動(dòng)物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代謝提供的。另方面

2、，糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體合謝提供的。另方面，糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體合成其它類(lèi)型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，成其它類(lèi)型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳鏈骨架。提供碳源或碳鏈骨架。l植物和某些藻類(lèi)能夠利用太陽(yáng)能，將二氧化碳和水合成植物和某些藻類(lèi)能夠利用太陽(yáng)能，將二氧化碳和水合成糖類(lèi)化合物，即糖類(lèi)化合物，即光合作用光合作用。光合作用將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變成化。光合作用將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（主要是糖類(lèi)化合物），是自然界規(guī)模最大的一種學(xué)能（主要是糖類(lèi)化合物），是自然界規(guī)模最大的一種能量轉(zhuǎn)換過(guò)程。能量轉(zhuǎn)換過(guò)程。. 糖類(lèi)物質(zhì)糖類(lèi)物質(zhì)是一類(lèi)多羥基醛或多羥基酮類(lèi)化合物是一類(lèi)多羥

3、基醛或多羥基酮類(lèi)化合物或聚合物；或聚合物； 糖類(lèi)物質(zhì)可以根據(jù)其水解情況分為：糖類(lèi)物質(zhì)可以根據(jù)其水解情況分為：?jiǎn)翁?、寡單糖、寡糖和多糖；糖和多糖?在生物體內(nèi)，糖類(lèi)物質(zhì)主要以均一多糖、雜多在生物體內(nèi)，糖類(lèi)物質(zhì)主要以均一多糖、雜多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。. 重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等。露糖等。OOHHHHOHOHHOHHOHOOHHHOHHOHHOHHOH -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖OOHOHHHOHOHHHHOHOOHHOHOHHHOHOH -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D

4、-呋喃果糖呋喃果糖. 蔗糖蔗糖OOOCH2OHCH2OHHOCH212324OCH2OHOHOHOHCH2OHOHOHCH2OH 葡萄糖葡萄糖- - ， （1 12 2）果糖苷）果糖苷.葡萄糖葡萄糖- - （1 14 4）半乳糖苷半乳糖苷CH2OHOHOHOOHOHOHCH2OHOH14OCH2OHOCH2OHOHO14123.(1).(1).淀粉（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉）淀粉（分為直鏈淀粉和支鏈淀粉） 直鏈淀粉直鏈淀粉分子量約1萬(wàn)-200萬(wàn)，250-260個(gè)葡萄糖分子，以（14）糖苷鍵聚合而成。呈螺旋結(jié)構(gòu)，遇碘顯紫藍(lán)色。 支鏈淀粉支鏈淀粉中除了（14）糖苷鍵構(gòu)成糖鏈以外，在支點(diǎn)處存在（16）

5、糖苷鍵，分子量較高。遇碘顯紫紅色。.(2).(2).纖維素纖維素 由葡萄糖以（14）糖苷鍵連接而成 的直鏈，不溶于水。(3).(3).幾丁質(zhì)（殼多糖）幾丁質(zhì)（殼多糖） N-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷鍵縮合而成的線(xiàn)性均一多糖。(4).(4).雜多糖雜多糖 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等） 透明質(zhì)酸 硫酸軟骨素 硫酸皮膚素 硫酸角質(zhì)素 肝素.二、多糖和寡聚糖的酶促降解二、多糖和寡聚糖的酶促降解 概述概述 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產(chǎn)中常稱(chēng)為糖化糖化。 2. 2. 淀粉淀粉 3.3.淀粉水解淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麥芽糖 G .淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解： 水解淀

6、粉的淀粉酶有與與淀粉酶淀粉酶， 二者只能水解淀粉中的-1，4糖苷鍵，水解產(chǎn)物為麥芽糖。 -淀粉酶淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的-1，4糖鍵， 淀粉酶淀粉酶只能從非還原端開(kāi)始水解。 水解淀粉中的-1，6糖苷鍵的酶是-1-1，6 6糖苷鍵酶糖苷鍵酶 淀粉水解的產(chǎn)物為糊精糊精和麥芽糖麥芽糖的混合物。.還原末端非還原末端-1，4糖苷鍵-1，6糖苷鍵.三、糖的無(wú)氧降解及厭氧發(fā)酵三、糖的無(wú)氧降解及厭氧發(fā)酵 糖酵解途徑糖酵解途徑(glycolysis) （Embden Meyerhof Parnas EMP）(1) EMP(1) EMP途徑的生化歷程途徑的生化歷程.糖酵解過(guò)程糖酵解過(guò)程a6-磷酸葡

7、萄糖葡萄糖果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油酸磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸b1234糖原1-磷酸葡萄糖.1 1）第一階段：葡萄糖）第一階段：葡萄糖 1, 6- 1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖異構(gòu)酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖

8、1,6-二磷酸果糖.2）第二階段：）第二階段：1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羥丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶964醛縮酶.3 3）第三階段：）第三階段：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2- 2-磷酸甘磷酸甘油酸油酸3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO

9、3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶.4 4）第四階段：）第四階段：2-2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 丙酮丙酮酸酸2-磷酸甘油酸C H2O HC H O PO3H2C O HOC H2C O PO3H2C O HO烯醇化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸C O HOC H O HC H2C O O HCC H3OA D P AT P2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸.葡萄糖分解代謝過(guò)程中能量的產(chǎn)生葡萄糖分解代謝過(guò)程中能量的產(chǎn)生葡萄糖在分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的能量有兩種形式：葡萄糖在分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的能量有兩種形式：直接產(chǎn)生直接產(chǎn)生ATPATP；生成高能分子；生成高能分子NAD

10、HNADH或或FADHFADH2 2，后者，后者在線(xiàn)粒體呼吸鏈氧化并產(chǎn)生在線(xiàn)粒體呼吸鏈氧化并產(chǎn)生ATPATP。(1)(1)糖酵解：糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，共消耗了共消耗了2 2個(gè)個(gè)ATPATP，產(chǎn)生了，產(chǎn)生了4 4 個(gè)個(gè)ATPATP，實(shí)際上凈生，實(shí)際上凈生成了成了2 2個(gè)個(gè)ATPATP，同時(shí)產(chǎn)生，同時(shí)產(chǎn)生2 2個(gè)個(gè)NADHNADH。 （2 2）有氧分解（丙酮酸生成乙酰）有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoACoA及三羧酸循及三羧酸循環(huán)）產(chǎn)生環(huán)）產(chǎn)生ATPATP、NADHNADH和和FADHFADH2 2丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸 乙酰乙酰Co

11、ACoA，生成，生成1 1個(gè)個(gè)NADHNADH。三羧酸循環(huán)：乙酰。三羧酸循環(huán)：乙酰CoA CoA CO CO2 2和和H H2 2O O，產(chǎn)生一個(gè)產(chǎn)生一個(gè)GTPGTP（即（即ATPATP）、）、3 3個(gè)個(gè)NADHNADH和和1 1個(gè)個(gè)FADHFADH2 2。.葡萄糖分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的總能量葡萄糖分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生的總能量糖酵解、丙酮酸氧化脫羧及三羧酸循環(huán)生成的糖酵解、丙酮酸氧化脫羧及三羧酸循環(huán)生成的NADHNADH和和FADHFADH2 2 ，進(jìn)入線(xiàn)粒體呼吸鏈氧化并生成，進(jìn)入線(xiàn)粒體呼吸鏈氧化并生成ATPATP。線(xiàn)粒。線(xiàn)粒體呼吸鏈?zhǔn)瞧咸烟欠纸獯x產(chǎn)生體呼吸鏈?zhǔn)瞧咸烟欠纸獯x產(chǎn)生ATPATP的最

12、主要途徑。的最主要途徑。葡萄糖分解代謝總反應(yīng)式葡萄糖分解代謝總反應(yīng)式C C6 6H H6 6O O6 6 + 6 H + 6 H2 2O + 10 NADO + 10 NAD+ + + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO 6 CO2 2 + 10 NADH + 10 H + 10 NADH + 10 H+ + + 2 FADH + 2 FADH2 2 + 4 ATP + 4 ATP 按照一個(gè)按照一個(gè)NADHNADH能夠產(chǎn)生能夠產(chǎn)生2.52.5個(gè)個(gè)ATPATP，1 1個(gè)個(gè)FADHFADH2 2能夠產(chǎn)能夠產(chǎn)生生1.51.5個(gè)個(gè)ATPATP計(jì)

13、算，計(jì)算，1 1分子葡萄糖在分解代謝過(guò)程中共分子葡萄糖在分解代謝過(guò)程中共產(chǎn)生產(chǎn)生3232個(gè)個(gè)ATPATP：4ATP +4ATP +（10 10 2.5 2.5）ATP +ATP +（2 2 1.5 1.5）ATP = 32 ATP = 32 ATPATP.高能化合物與底物水平磷酸化高能化合物與底物水平磷酸化（substrate phosphorglatesubstrate phosphorglate）結(jié)果：脫氫結(jié)果：脫氫 活化，產(chǎn)能活化，產(chǎn)能調(diào)節(jié)控制：磷酸果糖激酶調(diào)節(jié)控制：磷酸果糖激酶（phosphofructokinase PFKphosphofructokinase PFK）.2. 2.

14、丙酮酸的無(wú)氧降解丙酮酸的無(wú)氧降解（酵解與厭氧發(fā)酵）（酵解與厭氧發(fā)酵）（1 1） 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵（同型乳酸發(fā)酵）（同型乳酸發(fā)酵）lactic fermationlactic fermation 動(dòng)物 乳酸菌（乳桿菌、乳鏈球菌）Glc+2ADP+2Pi 2乳酸2ATP+2H2O .（2 2）酒精發(fā)酵（酵母的第）酒精發(fā)酵（酵母的第型發(fā)酵）型發(fā)酵） alcoholic fermationalcoholic fermation.（3 3）甘油發(fā)酵（酵母的第）甘油發(fā)酵（酵母的第型發(fā)酵）型發(fā)酵）.四、葡萄糖的有氧分解代謝四、葡萄糖的有氧分解代謝有氧氧化： 大多數(shù)生物的主要代謝途徑EMP pyr TCA 可

15、衍生許多其他物質(zhì)pyr脫羧 TCA.n基本反應(yīng)：基本反應(yīng)： 糖酵解生成的丙酮酸可穿過(guò)線(xiàn)粒體膜進(jìn)入線(xiàn)粒體內(nèi)室。在丙酮酸脫氫酶系的催化下，生成乙酰輔酶A。. 這一多酶復(fù)合體位于線(xiàn)粒體內(nèi)膜這一多酶復(fù)合體位于線(xiàn)粒體內(nèi)膜上，原核細(xì)胞則在胞液中。上，原核細(xì)胞則在胞液中。丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系三種酶三種酶六種輔助因子六種輔助因子E1-丙酮酸脫羧酶（也叫丙酮酸脫氫酶）丙酮酸脫羧酶（也叫丙酮酸脫氫酶）E2-二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶E3-二氫硫鋅酰胺脫氫酶。二氫硫鋅酰胺脫氫酶。焦磷酸硫胺素（焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+.n化學(xué)反應(yīng)歷程（1

16、0步反應(yīng)、8種酶）n糖酵解有二重作用：一是降解產(chǎn)生ATP，二是產(chǎn)生含碳的中間物為合成反應(yīng)提供原料。n在酵解過(guò)程中有三個(gè)不可逆反應(yīng)，也就是說(shuō)有三個(gè)調(diào)控步驟，分別被三個(gè)酶多點(diǎn)調(diào)節(jié)：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的進(jìn)入，丙酮酸激酶調(diào)節(jié)酵解的出口。.三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸輔酶輔酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸乙酰輔酶乙酰輔酶A A.n三羧酸循環(huán)過(guò)程總結(jié)(一次循環(huán))10步反應(yīng)8種酶催化反應(yīng)類(lèi)型n縮合1、脫水1、氧化4、底物水平磷酸化1、水化13=7.5ATP)生成1分子FADH2 (

17、1.5ATP)生成1分子GTP(相當(dāng)于1ATP),共10ATPn三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義n3.是糖類(lèi)、蛋白質(zhì)、脂肪三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐檸檬酸、谷氨酸.n三羧酸循環(huán)不僅是產(chǎn)生ATP的途徑，它產(chǎn)生的中間產(chǎn)物也是生物合成的前體。例如卟啉的主要碳原子來(lái)自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是從-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸濃度下降，勢(shì)必影響三羧酸循環(huán)的進(jìn)行。 . 1. 1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素為輔酶。要生物素為輔酶。 .2 2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮

18、酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個(gè)反應(yīng)。下形成草酰乙酸。在大腦和心臟中存在這個(gè)反應(yīng)。.3.3.天冬氨酸及谷氨酸的轉(zhuǎn)氨作用可以形成草天冬氨酸及谷氨酸的轉(zhuǎn)氨作用可以形成草酰乙酸和酰乙酸和-酮戊二酸。異亮氨酸、纈氨酸、酮戊二酸。異亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸和甲硫氨酸也會(huì)形成琥珀酰蘇氨酸和甲硫氨酸也會(huì)形成琥珀酰CoACoA。其。其反應(yīng)將在氨基酸代謝中講述。反應(yīng)將在氨基酸代謝中講述。.n基本生化途徑：關(guān)鍵： 檸檬酸進(jìn)一步降解合成前體原料保證 .五、戊糖磷酸途徑五、戊糖磷酸途徑phosphopentose pathway PPP phosphopentose pathway PPP 糖酵解

19、和三羧酸循環(huán)是機(jī)體內(nèi)糖分解代謝的主要徑，但不是唯一途徑。實(shí)驗(yàn)研究也表明：在組織中添加酵解抑制劑如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，這說(shuō)明葡萄糖還有其它的代謝途徑。許多組織細(xì)胞中都存在有另一種葡萄糖降解途徑，即磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway, PPP），也稱(chēng)為磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP或HMS）。參與磷酸戊糖途徑的酶類(lèi)都分布在動(dòng)物細(xì)胞漿中，動(dòng)物體中約有30%的葡萄糖通過(guò)此途徑分解。 .1. 1. 磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過(guò)程.（1）G-6-P脫氫脫羧轉(zhuǎn)化成脫氫脫羧轉(zhuǎn)化成5-磷酸核

20、酮糖。磷酸核酮糖。.（2）磷酸戊糖的異構(gòu)化）磷酸戊糖的異構(gòu)化 . （3）磷酸戊糖通過(guò)轉(zhuǎn)酮及轉(zhuǎn)醛反應(yīng)生成酵解）磷酸戊糖通過(guò)轉(zhuǎn)酮及轉(zhuǎn)醛反應(yīng)生成酵解途徑的中間產(chǎn)物途徑的中間產(chǎn)物6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 .2. 磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié) n 肝臟中的各種戊糖途徑的酶中以6-磷酸葡萄糖脫氫酶的活性最低，所以它是戊糖途徑的限速酶，催化不可逆反應(yīng)步驟。其活性受NADP+/NADPH比值的調(diào)節(jié)，NADPH競(jìng)爭(zhēng)性抑制6-磷酸葡萄糖脫氫酶和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的活性。機(jī)體內(nèi)NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高幾個(gè)數(shù)量級(jí)，前者為700，后者為0.014，這使

21、NADHP可以進(jìn)行有效的反饋抑制調(diào)控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗時(shí)才能解除抑制，再通過(guò)6-磷酸葡萄糖脫氫酶產(chǎn)生出NADPH。.n 非氧化階段戊糖的轉(zhuǎn)變主要受控于底物濃度。5-磷酸核糖過(guò)多時(shí)，可轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇進(jìn)行酵解。.六、糖的合成、糖異生六、糖的合成、糖異生糖異生是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過(guò)程。非糖物質(zhì)包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳動(dòng)物的肝臟中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃＿@一過(guò)程基本上是糖酵解途徑的逆過(guò)程，但具體過(guò)程并不是完全相同，因?yàn)樵诮徒膺^(guò)程中有三步是不可逆的反應(yīng)，而在糖異生中要通過(guò)其它的旁路途徑來(lái)繞過(guò)這三步不可逆反應(yīng)，完成糖的異生過(guò)程。一、糖異生

22、的證據(jù)及其生理意義一、糖異生的證據(jù)及其生理意義. 用整體動(dòng)物做實(shí)驗(yàn)，禁食24小時(shí)，大鼠肝臟中的糖原由7%降低到1%，飼喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循環(huán)代謝的中間物后可以使大鼠肝糖原增加。 根皮苷是一種從梨樹(shù)莖皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制腎小管將葡萄糖重吸收進(jìn)入血液中，這樣血液中的葡萄糖就不斷的由尿中排出。當(dāng)給用根皮苷處理過(guò)的動(dòng)物飼喂三羧酸循環(huán)中間代謝物或生糖氨基酸后，這些動(dòng)物尿中的糖含量增加。 糖尿病人或切除胰島的動(dòng)物，他們從氨基酸轉(zhuǎn)化成糖的過(guò)程十分活躍。當(dāng)攝入生糖氨基酸時(shí)，尿中糖含量增加。 1. 糖異生的證據(jù)如下：糖異生的證據(jù)如下：. 糖異生作用是一個(gè)十分重要的生物合成葡萄糖的途徑。紅細(xì)胞和腦是

23、以葡萄糖為主要燃料的，成人每天約需要160克葡萄糖，其中120克用于腦代謝，而糖原的貯存量是很有限的，所以需要糖異生來(lái)補(bǔ)充糖的不足。 在饑餓或劇烈運(yùn)動(dòng)造成糖原下降后，糖異生能使酵解產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及生糖氨基酸等中間產(chǎn)物重新生成糖。這對(duì)維持血糖濃度，滿(mǎn)足組織對(duì)糖的需要是十分重要的。 糖異生可以促進(jìn)脂肪氧化分解供應(yīng)能量，當(dāng)體內(nèi)糖供應(yīng)不足時(shí)，機(jī)體會(huì)大量動(dòng)員脂肪分解，此時(shí)會(huì)產(chǎn)生過(guò)多的酮體（乙酰乙酸、-羥丁酸、丙酮），而酮體則必須經(jīng)過(guò)三羧酸循環(huán)才能徹底氧化，此時(shí)糖異生對(duì)維持三羧酸循環(huán)的正常進(jìn)行起主要作用。 2、糖異生的生理意義、糖異生的生理意義. 糖異生作用的總反應(yīng)式如下：2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O 葡萄糖+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi二、糖異生的途徑二、糖異生的途徑.1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸 + ATP + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO22、磷酸烯醇式丙酮酸沿酵解途徑逆向反應(yīng)生成1,6-二磷酸果糖。這個(gè)過(guò)程也要逾越一個(gè)能障，即從3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成1,3-二磷酸甘油酸的過(guò)程中需要消耗一個(gè)ATP。.3、1,6-二