激素調(diào)控植物衰老的分子機(jī)理及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

1、激素調(diào)控植物衰老的分子機(jī)理及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用冀華1,王興春2(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)文理學(xué)院,山西太谷030801;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山西太谷030801摘要:衰老是植物生長發(fā)育過程的最后階段,它受內(nèi)部遺傳因素和外部環(huán)境因素共同調(diào)控。近年來,人們發(fā)現(xiàn)很多激素代謝、轉(zhuǎn)運(yùn)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的組分也參與了植物衰老的調(diào)控。就激素調(diào)控植物衰老的分子機(jī)理及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用方面的最新進(jìn)展進(jìn)行了綜述,并對未來的研究方向進(jìn)行了展望。文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A文章編號:1002-2481(200912-0068-03The Regulation Molecular Mechanism of Plant Senescence

2、 by Hormoneand Their Application in Agricultural ProductionJI Hua 1,WANG Xing-chun 2(1.College of Arts &Sciences ,Shanxi Agricultural University ,Taigu 030801,China ;2.College of Life Sciences ,Shanxi Agricultural University ,Taigu 030801,China Abstract :Senescence,the last phase of plant growth

3、 and development,is regulated by various internal factors and external environmental cues.Recently,many components in hormone metabolism,transportation and signal transduction were found to be involved in the regulation of plant senescence.In this paper,the molecular mechanism of hormones in the reg

4、ulation on plant senescence and their application in agricultural production were reviewed and the future directions discussed.Key words :Plant senescence;Programmed cell death;Phytohormone;Premature senescence收稿日期:2009-10-17基金項(xiàng)目:山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目(2009016作者簡介:冀華(1964-,男,河北安次人,助理實(shí)驗(yàn)師,碩士,主要從事生化實(shí)驗(yàn)。王興春為通訊作者

5、。衰老是植物生長發(fā)育、形態(tài)建成和對環(huán)境應(yīng)答反應(yīng)中一個必要的、主動的過程,是一種器官、組織或植物整體逐步走向功能衰退并最終導(dǎo)致死亡的變化過程。它不但能促進(jìn)植物礦質(zhì)元素的循環(huán)利用,而且當(dāng)出現(xiàn)逆境時,也有利于植物生存并順利繁殖后代,使種質(zhì)得以延續(xù)1。但在農(nóng)作物生產(chǎn)上,某些作物易發(fā)生過早衰老,使植物光合作用下降,光合產(chǎn)物減少,從而嚴(yán)重影響農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)25。植物衰老同時受各種內(nèi)、外因素的影響,如營養(yǎng)匱乏、生物和非生物的脅迫、機(jī)械傷害、激素、種子的發(fā)育等。在內(nèi)部因素中,衰老與激素的水平有密切的關(guān)系,并由此提出了植物衰老的激素平衡說。早期激素調(diào)控植物衰老的研究主要集中在植物生理方面,如外源植物激素對植

6、物衰老的影響和植物衰老過程中各種激素的變化等。近年來,隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展,人們對激素調(diào)控植物衰老的分子機(jī)理有了一個清晰的認(rèn)識。因此,本研究就這方面的最新進(jìn)展作一介紹,并對未來的研究方向進(jìn)行了展望。1植物衰老與激素衰老的激素假說是由McCollum 6在觀察黃瓜的生殖生長和營養(yǎng)生長相關(guān)時,發(fā)現(xiàn)黃瓜授粉后營養(yǎng)生長受到抑制而提出的。在Leopold 等7研究了雄株菠菜開花后衰老的現(xiàn)象之后,衰老的激素假說得到普遍地接受,并認(rèn)為植物的衰老是由衰老激素來調(diào)控的。自然界雖不存在一種特定的衰老激素,但經(jīng)典的五大類激素的確與衰老有密切的關(guān)系。其中,乙烯和脫落酸對衰老有促進(jìn)作用,而生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素

7、可顯著抑制衰老。2植物衰老的相關(guān)基因早期有關(guān)植物激素調(diào)控衰老的研究主要集中在植物生理方面,但要全面了解衰老相關(guān)激素的作用機(jī)理,需要在分子生物學(xué)、遺傳學(xué)和生物化學(xué)水平上研究這一過程。目前,人們普遍認(rèn)為山西農(nóng)業(yè)科學(xué)2009,37(12:6870Journal of Shanxi Agricultural Sciences68··冀華等:激素調(diào)控植物衰老的分子機(jī)理及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用植物衰老是一個受到特定基因嚴(yán)格控制的生理和生化過程8。分子生物學(xué)研究表明,在植物衰老過程中,基因的時空表達(dá)差異很大。在衰老期間,許多光合作用和其他合成相關(guān)基因的表達(dá)明顯下調(diào),因此這些基因被稱為衰老下

8、調(diào)基因(Senescence Down-regulated Gene s,SDG s。與之相反,某些基因則在衰老開始后,表達(dá)量反而逐漸升高這些基因被稱之為衰老相關(guān)基因(Senes-cence Associated Gene s,SAG s9。Davies10首先鑒定了衰老相關(guān)基因,并研究了在果實(shí)成熟和葉片衰老過程中,乙烯對這些基因表達(dá)水平的影響。Gepstein等11利用mRNA差異顯示技術(shù),篩選到800多個SAG s,其中有70多個基因以前沒有報(bào)道過。這些在衰老過程中表達(dá)量顯著變化的基因不僅反映了植物從自養(yǎng)到異養(yǎng)代謝的轉(zhuǎn)變,而且反映出了在這一生理過程中各種信號途徑尤其是激素信號的變化。研究表

9、明,SAG s的表達(dá)相當(dāng)復(fù)雜,可能是由多條途徑組成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)來控制葉片衰老,所以阻斷某個途徑對衰老的進(jìn)程沒有明顯的作用9。3激素調(diào)控植物衰老的分子機(jī)制近年來,人們對激素合成、代謝和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的分子機(jī)制有了更深入的了解,一些關(guān)鍵組分相繼被發(fā)現(xiàn)。這些組分有很多直接或間接參與了植物衰老的調(diào)控。ETR1(Ethylene-resistant1是乙烯的受體。擬南芥etr1突變體對外源乙烯的敏感性減弱, SAG s的表達(dá)被推遲,相反,光合作用相關(guān)基因的表達(dá)量卻提高了。與野生型相比,etr1突變體蓮坐葉的壽命延長了30%12。類似的,番茄中的一些乙烯相關(guān)突變體也呈現(xiàn)出葉片衰老減緩、果實(shí)成熟期變長等表型?！坝啦?/p>

10、成熟”突變體nr(never ripe就是因?yàn)閷σ蚁┎幻舾兴斐傻?3。乙烯誘導(dǎo)的衰老需要一些其他因素(如葉齡等的相互作用。Jing等14篩選到3個擬南芥突變體o1d1 3(onset of leaf death。突變體old1在自然和乙烯的誘導(dǎo)條件下均提前衰老,old2只有在乙烯的誘導(dǎo)下才能提前發(fā)生衰老,old3早衰的發(fā)生不依賴于乙烯誘導(dǎo)。據(jù)此,Jing等14提出了一個包含3個OLD基因和乙烯引起葉片衰老起始的調(diào)節(jié)路徑。與乙烯類似,葉片衰老尤其是外界條件脅迫時脫落酸積累。例如,當(dāng)小麥遭受干旱而導(dǎo)致衰老時,葉片內(nèi)源脫落酸的含量顯著增加。與etr1突變體類似,脫落酸不敏感突變體abi-5,比野生

11、型的衰老顯著延遲15。外源細(xì)胞分裂素可以顯著減緩植物的衰老。激動素、6-芐基腺嘌呤和玉米素等細(xì)胞分裂素都能減緩黃瓜離體子葉的葉綠素含量、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性的下降,還能降低丙二醛含量,增加電導(dǎo)率16。在細(xì)胞分裂素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組分中,AHK3,CKI1和ARR2可能參與了植物衰老的調(diào)控17,18。作為擬南芥3個細(xì)胞分裂素受體之一的AHK3,在葉片衰老的調(diào)控中起著重要的作用。AHK3基因突變后,植物葉片衰老的速度明顯加快。類似的,在擬南芥中異位表達(dá)ARR2,與細(xì)胞分裂素一樣能夠起到延緩植物衰老的作用17。并且進(jìn)一步的研究表明,AHK3可通過磷酸ARR2調(diào)控植物葉片的衰老18。除了乙烯、脫落

12、酸、細(xì)胞分裂素等經(jīng)典植物激素以外,最近發(fā)現(xiàn)的一些激素如茉莉酸和油菜素內(nèi)酯等也都參與了植物衰老的調(diào)控。茉莉酸甲酯是由Ueda等19首先從離體的大麥葉片中分離出來的,同時發(fā)現(xiàn)其促進(jìn)葉綠素降解的能力遠(yuǎn)比ABA強(qiáng),首次證明了茉莉酸有促進(jìn)植物衰老的作用。外源施加茉莉酸能夠誘導(dǎo)野生型擬南芥活體和離體葉片的衰老,卻不能誘導(dǎo)茉莉酸不敏感突變體coi1衰老20。這暗示了茉莉酸在植物的衰老調(diào)控中可能起了重要的作用。一方面,茉莉酸可以通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)與乙烯合成有關(guān)的酶來控制乙烯合成量21;另一方面,茉莉酸可以激活SAG基因的表達(dá),從而促進(jìn)植物衰老22。最近的研究表明,作為“第六大類激素”的油菜素內(nèi)酯可能也參與了植物

13、衰老的調(diào)控,油菜素內(nèi)酯缺陷型擬南芥突變體的葉片衰老緩慢,但其具體的調(diào)控機(jī)理還不清楚22。4激素調(diào)控植物衰老在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用雖然衰老是植物生長發(fā)育過程中的重要階段,是一種自然現(xiàn)象,但衰老能引起植物光合作用下降,并逐漸喪失同化能力,因此,衰老尤其是早衰也成為制約農(nóng)作物產(chǎn)量的一個重要因素。隨著對植物早衰分子機(jī)理研究的不斷深入,從分子水平上調(diào)控植物衰老成為現(xiàn)實(shí)。異戊烯基轉(zhuǎn)移酶69··(IPT控制著細(xì)胞分裂素合成的限速步驟。將IPT 基因轉(zhuǎn)入植物后,植物體內(nèi)的細(xì)胞分裂素含量明顯提高,從而延緩了葉片的衰老。然而,高濃度的細(xì)胞分裂素嚴(yán)重影響植物的正常生長和發(fā)育。為解決這一問題,Gan等

14、23用在衰老過程中特異表達(dá)的SAG12基因的啟動子與IPT基因結(jié)合,構(gòu)建成一個具有特異抑制植物衰老功能的SAG 12-IPT融合基因。該融合基因具有自動調(diào)控的功能,只有當(dāng)植物衰老發(fā)生時才開始表達(dá),從而避免了高濃度細(xì)胞分裂素對植物的毒害作用23。目前,已將該融合基因轉(zhuǎn)入煙草和生菜等多種作物中,并取得顯著延緩衰老的作用2324。近幾年來,雖然植物激素調(diào)控衰老的研究取得了很大成就,但我們所發(fā)現(xiàn)的都是某一個基因或者某一調(diào)控成分的缺乏導(dǎo)致的衰老,要想真正全面地了解植物的衰老,還必須依靠更多的突變體和更好的分子生物學(xué)方法探索這些因素之間錯綜復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控關(guān)系。從而為進(jìn)一步揭示激素調(diào)控衰老的分子機(jī)理,培育抗

15、早衰農(nóng)作物,挖掘農(nóng)作物的生產(chǎn)潛力提供堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。參考文獻(xiàn):1Mittler R,Shulaev V,Lam E.Coordinated activation of pro-grammed cell death and defense mechanisms in transgenic to-bacco plants expressing a bacterial proton pumpJ.Plant Cell,1995,7(1:29-42.2曹孟良.水稻葉片早衰性的遺傳分析J.湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2001(1:13.老進(jìn)程的研究J.作物學(xué)報(bào),2005,31(1:1-6.4董合忠,李維江,唐薇,等.棉

16、花生理性早衰研究進(jìn)展J.棉花學(xué)報(bào),2005,17(1:56-60.5He P,Osaki M,Takebe M,et al.Endogenous hormones andexpression of senescence-related genes in different senescenttypes of maizeJ.J Exp Bot,2005,56(414:1117-1128.6McCollum J P.Vegetative and reproductive responses associat-ed with fruit development of the cucumberJ.Co

17、rnell Agric ExpSta Memoir,1934,163:1-27.modification of plant senescenceJ.Plant Physiol,1959,34(5:570-573.8Yoshida S.Molecular regulation of leaf senescenceJ.Curr控研究進(jìn)展J.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2002,10(1:77-82.10Davies K G D.Identification of cDNA clones for tomato(Ly-copersicon esculentum,MillmRNAs that accumulat

18、e duringripening and leaf senescenceJ.Planta,1989,179:73-80. 11Gepstein S,Sabehi G,Carp M J,et al.Large-scale identifica-tion of leaf senescence-associated genesJ.Plant J,2003,36(5:629-642.12Grbic V,Bleecker A B.Ethylene regulates the timing of leafsenescence in ArabidopsisJ.Plant J,1995,8(4:595-602

19、.13Lanahan M B,Yen H C,Giovannoni J J,et al.The never ripemutation blocks ethylene perception in tomatoJ.Plant Cell,1994,6(4:521-530.14Jing H C,Sturre M J,Hille J,et al.Arabidopsis onset of leafdeath mutants identify a regulatory pathway controlling leafsenescenceJ.Plant J,2002,32(1:51-63.15Pourtau

20、N,Mares M,Purdy S,et al.Interactions of abscisicacid and sugar signalling in the regulation of leaf senescenceJ.Planta,2004,219(5:765-772.16Noodén L D,Guiamét J J,John I.Senescence mechanismsJ.Physi Plant,1997,101(4:746-753.17Hwang I,Sheen J.Two-component circuitry in Arabidopsiscytokinin

21、signal transductionJ.Nature,2001,413(6854:383-389.18Kim H J,Ryu H,Hong S H,et al.Cytokinin-mediated controlof leaf longevity by AHK3through phosphorylation of ARR2in ArabidopsisJ.Proc Natl Acad Sci USA,2006,103(3:814-819.19Ueda J,Kato J.Isolation and identification of a senes-cence-promoting substance from Wormwood(Artemisia ab-sinthium LJ.Plant Physiol,1980,66(2:246-249.20He Y,Fukushige H,Hildebrand D F,et al.Evidence support-ing a role of jasmon