高中生物競(jìng)賽講義第六章植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸

1、第六章 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸一、教學(xué)時(shí)數(shù)計(jì)劃教學(xué)時(shí)數(shù)4學(xué)時(shí)。二、教學(xué)大綱基本要求1. 了解植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的兩種運(yùn)輸系統(tǒng)，即短距離運(yùn)輸系統(tǒng)和長距離運(yùn)輸系統(tǒng)；了解韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理、韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)姆绞?、運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)種類、運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣龋?. 了解韌皮部裝載和卸出途徑；3. 了解光合細(xì)胞和庫細(xì)胞中同化物的相互轉(zhuǎn)化關(guān)系；4. 了解植物體內(nèi)代謝源和代謝庫之間的關(guān)系；5. 了解同化物的分配規(guī)律和影響因素；三、教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)(一) 重點(diǎn)1 .源和庫、P蛋白、胼胝質(zhì)、轉(zhuǎn)移細(xì)胞、比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率、韌皮部裝載和卸出、壓力流學(xué)說、源庫 單位、源強(qiáng)、庫強(qiáng)等概念。2 韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理。3 .光合細(xì)胞中蔗糖的合成，庫細(xì)胞

2、中淀粉的合成。4 同化物的分配規(guī)律和特點(diǎn)。5 影響同化物分配的因素。(二) 難點(diǎn)1 .韌皮部的裝載和卸出。2 光合同化物的相互轉(zhuǎn)化和調(diào)節(jié)。本章主要內(nèi)容：1. 同化物的運(yùn)輸與分配高等植物器官既有明確的分工又相互協(xié)作，組成一個(gè)統(tǒng)一的整體。葉片是進(jìn)行光合作用合成光合產(chǎn)物的主要器官。光合產(chǎn)物(photosynthetic yield)是最主要的同化物(assimilate )。同化物的運(yùn)輸與分配過程，直接關(guān)系到作物產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的好壞。作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量不僅取決于同化物的多少，而且還取決于同化物向經(jīng)濟(jì)器官運(yùn)輸與分配的量。1.1同化物運(yùn)輸?shù)耐緩?.1.1 短距離運(yùn)輸胞間運(yùn)輸有共質(zhì)體運(yùn)輸、質(zhì)外體運(yùn)輸及共質(zhì)體

3、與質(zhì)外體之間的交替運(yùn)輸。(1) 共質(zhì)體運(yùn)輸主要通過胞間連絲，胞間連絲是細(xì)胞間物質(zhì)與信息的通道。無機(jī)離子、糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、內(nèi)源激素、核酸等均可通過胞間連絲進(jìn)行轉(zhuǎn)移。（2）質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體是一個(gè)連續(xù)的自由空間，它是一個(gè)開放系統(tǒng)。自由擴(kuò)散的被動(dòng)過程，速度很快。（3）交替運(yùn)輸物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體間交替進(jìn)行的運(yùn)輸稱共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸。在共質(zhì)體與質(zhì)外體的交替運(yùn)輸過程中，常需要經(jīng)過一種特化的細(xì)胞，這種細(xì)胞稱轉(zhuǎn)移細(xì)胞。轉(zhuǎn)移細(xì)胞在植物界廣泛存在，其特征是：細(xì)胞壁與質(zhì)膜向內(nèi)伸入細(xì)胞質(zhì)中，形成許多皺折，或呈片層或類似囊泡，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面，增加了溶質(zhì)向外轉(zhuǎn)運(yùn)的面積。囊泡的運(yùn)動(dòng)還可以擠壓胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌到輸

4、導(dǎo)系統(tǒng)，即所謂的出胞現(xiàn)象。1.1.2長距離運(yùn)輸實(shí)驗(yàn)證明，有機(jī)物質(zhì)的長距離運(yùn)輸通過韌皮部的篩管。環(huán)割樹枝后，由于有機(jī)物質(zhì)下運(yùn)受阻，在切口上端積累許多有機(jī)物質(zhì)，所以形成膨大的愈傷組織或瘤狀物。如果環(huán)割較寬，時(shí)間久了，根系長期得不到有機(jī)營養(yǎng)，就會(huì)饑餓而死?！皹渑聞兤ぁ本褪沁@個(gè) 道理。如果環(huán)割不寬，過一段時(shí)間，愈傷組織可以使上下樹皮連接起來，恢復(fù)物質(zhì)運(yùn)輸能力。環(huán)割的利用：（1）增加花芽分化和座果率：開花期的果樹適當(dāng)環(huán)割，以阻止同化物的向下運(yùn)輸。（2）促進(jìn)生根：高空壓條時(shí)進(jìn)行環(huán)割可以使養(yǎng)分集中在切口處，有利于發(fā)根。1.2同化物運(yùn)輸?shù)男问嚼醚料x吻刺法和同位素示蹤法測(cè)知，蔗糖占篩管汁液干重的73%以上，是

5、有機(jī)物質(zhì)的主要運(yùn)輸形式，優(yōu)點(diǎn)：穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖， 糖苷鍵水解需要很高的能量；溶解度很高，在0C時(shí),100ml水中可溶解蔗糖179g, 100C時(shí)溶解487g。運(yùn)輸速率快。篩管汁液中還含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機(jī)酸、多種礦質(zhì)元素（X最多）等。少數(shù)植物除蔗糖以外，韌皮部汁液還含有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等，它們都是蔗糖的衍生物。 有些植物含有山梨醇、甘露醇。1.3同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚺c速度運(yùn)輸?shù)姆较颍河稍吹綆?。雙向運(yùn)輸，以縱向運(yùn)輸為主，可橫向運(yùn)輸。當(dāng)縱向運(yùn)輸受阻時(shí)，橫向運(yùn)輸會(huì)加強(qiáng)。運(yùn)輸速度：一般約為 100cm/h。不同植物運(yùn)輸速度各異，如大豆為84100cm/h，南瓜為4060c

6、m/h。生育期不同，運(yùn)輸速度也不同，如南瓜幼苗時(shí)為 72cm/h，較老時(shí)3050cm/h。運(yùn)輸速度還受環(huán)境條件的影響，如白天溫度高，運(yùn) 輸速度快，夜間溫度低，運(yùn)輸速度慢。成分不同，運(yùn)輸速度也有差異，如丙氨酸、絲氨酸、天冬氨酸較快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺較慢。specific mass），單位：g/cm2/h。有機(jī)物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面積運(yùn)輸?shù)臄?shù)量，即比集運(yùn)量transfer,SMT ）或比集運(yùn)量轉(zhuǎn)運(yùn)率（specific mass transfer rate,SMTR芯g 單位時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)移的物質(zhì)量（&滬） 韌皮部的橫截面積（C）或=歹CVi 流謹(jǐn)（era - ft-1）C

7、i濃度（百切1亠）22大多數(shù)植物的 SMTR 113g/cm /h，最高的可達(dá) 200g/cm /h。1.3.1 同化物在源端的裝載裝載是指同化物從合成部位通過共質(zhì)體和質(zhì)外體進(jìn)行胞間運(yùn)輸，最終進(jìn)入篩管的過程。1.3.1.1 裝載途徑一般認(rèn)為，同化物從韌皮部周圍的葉肉細(xì)胞裝載到韌皮部SE- CC復(fù)合體（篩管分子一伴胞 （sieveelement-companion,SE-CC ）復(fù)合體）的過程中有兩條途徑：一是共質(zhì)體途徑，同化物通過胞間連絲進(jìn) 入伴胞，最后進(jìn)入篩管；二是交替途徑，同化物由葉肉細(xì)胞， 先進(jìn)入質(zhì)外體，然后逆濃度梯度進(jìn)入伴胞， 最后進(jìn)入篩管分子，即“共質(zhì)體-質(zhì)外體-共質(zhì)體”途徑。1.3

8、.1.2 裝載機(jī)理裝載是一個(gè)主動(dòng)的分泌過程，受載體調(diào)節(jié)，需要能量（ATP供應(yīng)，對(duì)物質(zhì)有選擇性。裝載過程：蔗糖通過胞間連絲通道，進(jìn)入鄰近SE- CC復(fù)合體，在被釋放到質(zhì)外體。葉片韌皮部SE- CC復(fù)合體中的糖分濃度高達(dá)8001000mmol/L,總是顯著高于周圍的葉肉薄壁細(xì)胞（只有約50 mmol/L ），這是一個(gè)逆濃度梯度進(jìn)行的過程，蔗糖是如何進(jìn)入SE- CC復(fù)合體呢？研究發(fā)現(xiàn)，糖分子逆濃度梯度的跨膜遷移總是和質(zhì)子運(yùn)輸相伴隨。因此，提出了糖-質(zhì)子協(xié)同運(yùn)輸模型。該模型認(rèn)為，在篩管分子或伴胞的質(zhì)膜中，H+-ATP酶不斷將泵到細(xì)胞壁（質(zhì)外體），質(zhì)外體中H+濃度較共質(zhì)體高，于是形成了跨膜的電化學(xué)勢(shì)差。

9、當(dāng)趨于平衡而回流到共質(zhì)體時(shí)，通過質(zhì)膜上的蔗糖/H +共向運(yùn)輸器，屮和蔗糖一同進(jìn)入篩管分子。1.3.2同化物的卸出同化物的卸出是指同化物從SE- CC復(fù)合體進(jìn)入庫細(xì)胞的過程。1.3.2.1卸出途徑一條是質(zhì)外體途徑，如卸出到貯藏器官或生殖器官， 大多是這種情況。玉米中蔗糖在進(jìn)入胚乳之前， 先從篩管卸出到自由空間， 并被束縛在細(xì)胞壁的蔗糖酶水解為葡萄糖或果糖，而后擴(kuò)散到胚乳細(xì)胞再合成蔗糖。因?yàn)檫@些植物組織的 SE- CC復(fù)合體與庫細(xì)胞間通常不存在胞間連絲。在甜菜根和大豆種子中，蔗糖通過質(zhì)外體時(shí)并不水解，而是直接進(jìn)入貯藏空間。另一條是共質(zhì)體途徑， 通過胞間連絲到達(dá)接受細(xì)胞，在細(xì)胞溶質(zhì)或液泡中進(jìn)行代謝，

10、如卸到營養(yǎng)庫（根和嫩葉），就是通過這一途徑。1.322 卸出機(jī)理目前大致有兩種觀點(diǎn)：一是通過質(zhì)外體途徑的蔗糖，同質(zhì)子協(xié)同運(yùn)轉(zhuǎn)，機(jī)理與裝載一樣，是一個(gè)主動(dòng)過程。二是通過共質(zhì)體途徑的蔗糖，借助篩管分子與庫細(xì)胞的糖濃度差將同化物卸出，是一個(gè)被動(dòng)過程。1.3.3同化物在韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制關(guān)于同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理有多種學(xué)說，現(xiàn)僅介紹較受重視的三種：1.3.3.1 壓力流動(dòng)學(xué)說這一學(xué)說是德國植物學(xué)家明希（E.Mu nch）于1930年提出的，后經(jīng)補(bǔ)充修改，其要點(diǎn)是：同化物在 SE- CC復(fù)合體內(nèi)隨著液流的流動(dòng)而移動(dòng)，而液流的流動(dòng)是由于源庫兩端之間SE- CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所產(chǎn)生的壓力勢(shì)差而引起的。在源端（葉片

11、），光合產(chǎn)物被不斷地裝載到SE- CC復(fù)合體中，濃度增加，水勢(shì)降低，從鄰近的木質(zhì)部吸水膨脹，壓力勢(shì)升高，推動(dòng)物質(zhì)向庫端流動(dòng)；在庫端，同化物不斷地從 SE- CC復(fù)合體卸出到庫中去，濃度降低，水勢(shì)升高，水分則流向鄰近的木質(zhì)部，從而引起庫端壓力勢(shì) 下降。于是在源庫兩端便產(chǎn)生了壓力勢(shì)差，推動(dòng)物質(zhì)由源到庫源源不斷地流動(dòng)。這一學(xué)說可用一個(gè)壓力流動(dòng)模型來解釋。A、B兩水槽中各有一個(gè)裝有半透膜的滲透壓計(jì)，水可以自由出入，溶質(zhì)則不能透過。將溶質(zhì)不斷地加到滲透計(jì)A中，濃度升高，水分進(jìn)入，壓力勢(shì)升高，靜水壓力將水和溶質(zhì)一同通過 C轉(zhuǎn)移到滲透計(jì)B。B中溶質(zhì)不斷地卸出，壓力勢(shì)降低，水分再通過D回流到A槽。壓力流動(dòng)學(xué)說

12、的有關(guān)證據(jù)：（1）韌皮部汁液中各種糖的濃度隨樹干距地面高度的增加而增加（與有機(jī)物向下運(yùn)輸相一致）；（2）秋天落葉后，濃度差消失，有機(jī)物運(yùn)輸停止；（3）蚜蟲吻刺法證明篩管汁液存在正壓力。壓力流動(dòng)學(xué)說存在的問題：（1） 篩管細(xì)胞內(nèi)壓力差 <<同化物快速流動(dòng)所需的壓力勢(shì)差；篩管細(xì)胞內(nèi)充滿了韌皮蛋白和胼胝質(zhì)， 阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需的壓力勢(shì)差要比篩管實(shí)際的壓力差大得多；（2）與雙向運(yùn)輸?shù)氖聦?shí)相矛盾；（3）與有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹鲃?dòng)過程相矛盾。例如，用呼吸抑制劑處理葉柄，同化物運(yùn)輸過程明顯受 阻。1.3.3.2 細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說該學(xué)說的基本要點(diǎn)是： 篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)形成胞縱連束

13、并有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長距離泵走，糖分隨之流動(dòng)?？梢越忉屚锏碾p向運(yùn)輸問題。因?yàn)橥缓Y管中不同的胞縱連束可以同時(shí)進(jìn)行相反方向的運(yùn)動(dòng)， 使糖分向相反方向運(yùn)輸。但也有不同觀點(diǎn)，認(rèn)為在篩管中不存在胞縱連束。1.333 收縮蛋白學(xué)說該學(xué)說的基本要點(diǎn)是：（1）篩管內(nèi)的空心、束狀韌皮蛋白（ P-蛋白）貫穿于篩孔，靠收縮以推動(dòng)集 流運(yùn)動(dòng)。（2）空心管壁上具有 P蛋白組成的微纖絲（毛），一端固定，一端游離，靠代謝能以顫動(dòng)方 式驅(qū)動(dòng)物質(zhì)脈沖流動(dòng)。細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說和收縮蛋白學(xué)說是對(duì)壓力流動(dòng)學(xué)說的補(bǔ)充與完善，主要解決了兩個(gè)方面的問題， 一是解釋了雙向運(yùn)輸； 二是解釋了運(yùn)輸過程所需要的能量供應(yīng)。 從

14、同化物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力來說主要有兩種： 滲 透動(dòng)力和代謝動(dòng)力。1.3.4同化物的分配1.341同化物源和庫1. 代謝源（metabolic source ）是指能夠制造并輸出同化物的組織、器官或部位。如綠色植物的 功能葉，種子萌發(fā)期間的胚乳或子葉，春季萌發(fā)時(shí)二年生或多年生植物的塊根、塊莖、種子等。2. 代謝庫（metabolic sink ）是指消耗或貯藏同化物的組織、器官或部位，例如，植物的幼葉、 根、莖、花、果實(shí)、發(fā)育的種子等。3. 源-庫單位在同一株植物，源與庫是相對(duì)的。 在某一生育期，某些器官以制造輸出有機(jī)物為主， 另一些則以接 納為主。前者為代謝源，后者為代謝庫。隨著生育期的改變，源庫的地

15、位有時(shí)會(huì)發(fā)生變化。如一片葉片， 當(dāng)幼葉不到全展葉的 30%時(shí)，只有同化物的輸入， 為代謝庫；長到全展葉的 30%- 50%時(shí)，同化物既有 輸出又有輸入；隨著葉片繼續(xù)長大，而只有輸出，轉(zhuǎn)變?yōu)榇x源。根據(jù)源與庫之間的關(guān)系，有人提出了源-庫單位的概念。源制造的光合產(chǎn)物主要供應(yīng)相應(yīng)的庫，它們之間在營養(yǎng)上相互依賴，也相互制約。相應(yīng)的源與相應(yīng)的庫，以及二者之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)構(gòu)成一個(gè)源-庫單位（source-sink unit ）。如小麥等禾谷類作物下部葉片的光合產(chǎn)物主要供應(yīng)根系，抽穗后頂部三片葉的光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)籽粒。源-庫單位的形成首先符合器官的同伸規(guī)律（根、葉、蘗同時(shí)伸長），其次還與維管束走向、距離遠(yuǎn)近有

16、關(guān)。并且決定了有機(jī)物分配的特點(diǎn)。1.3.4.2 同化物分配的特點(diǎn)1 優(yōu)先供應(yīng)生長中心 所謂生長中心是指生長快、代謝旺盛的部位或器官。不同的生育期有不同的生長中心。如水稻、小麥分蘗期的蘗節(jié)、根和新葉，抽穗期的穗子，都是當(dāng)時(shí)的生長中心。2 就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸葉片制造的光合產(chǎn)物首先分配給距離近的生長中心，且以同側(cè)分配為主， 很少橫向運(yùn)輸。這與維管束的走向有關(guān)。3 功能葉之間無同化物供應(yīng)關(guān)系一旦葉片長成，合成大量的光合產(chǎn)物，就向外運(yùn)輸，此后不再接受外來同化物。即已成為“源”的葉片之間沒有同化物的分配關(guān)系。4 同化物和營養(yǎng)元素的再分配與再利用當(dāng)葉片衰老時(shí)，某些大分子分解成的小分子物質(zhì)或無機(jī)離子，即再分配

17、再利用的部分。如大部分的糖和N、P、K等都重新分配到就近的新生器官，營養(yǎng)器官的內(nèi)含物向生殖器官轉(zhuǎn)移。作物成熟期間同化物的再分配對(duì)提高后代的整體適應(yīng)力、繁殖力以及增產(chǎn)都有一定的意義。通過這一機(jī)制，植株生育期內(nèi)同化的物質(zhì)毫不保留地供給新生器官，如果實(shí)、塊根、塊莖等。1.3.5同化物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系1 決定同化物分配的因素：供應(yīng)能力、競(jìng)爭(zhēng)能力、運(yùn)輸能力。供應(yīng)能力 源制造的同化物越多，外運(yùn)潛力越大。源器官同化物形成和輸出的能力，稱源強(qiáng)（sourcestrength ）,光合速率是度量源強(qiáng)最直觀的一個(gè)指標(biāo)。競(jìng)爭(zhēng)能力 生長速度快、代謝旺盛的部位，對(duì)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)的能力強(qiáng)，得到的同化物則多。庫器官接納和轉(zhuǎn)化

18、同化物的能力，稱為庫強(qiáng)（sink strength ）。表觀庫強(qiáng)（apparent sink strength）可用庫器官干物質(zhì)凈積累速率表示。運(yùn)輸能力 源、庫之間聯(lián)系直接、暢通，且距離又近，則庫得到的同化物就多。2 同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系構(gòu)成作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的物質(zhì)有三個(gè)方面的一是當(dāng)時(shí)功能葉制造的光合產(chǎn)物輸入的；二是某些經(jīng)濟(jì)器 官（如穗）自身合成的；三是其它器官貯存物質(zhì)的再利用。其中功能葉制造的光合產(chǎn)物是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的主 要來源。影響作物產(chǎn)量形成的因素：根據(jù)源庫關(guān)系分，有三種類型：1 源限制型 其特點(diǎn)是源小而庫大，結(jié)實(shí)率低，空殼率高。2 庫限制型 特點(diǎn)是庫小源大，結(jié)實(shí)率高且飽滿，但粒數(shù)少，產(chǎn)量不高。3 源庫互作型 產(chǎn)量由源庫協(xié)同調(diào)節(jié)，可塑性大。只要栽培措施得當(dāng)，容易獲得較高的產(chǎn)量。1.3.6 影響同化物運(yùn)輸?shù)沫h(huán)境因素影響與調(diào)節(jié)同化物運(yùn)輸與分配的因素十分復(fù)雜，其中糖代謝狀況、 植物激素起著重要作用。另外,環(huán)境因素也對(duì)同化物運(yùn)輸與分配有著重要影響。1. 溫度 同化物的運(yùn)輸速率在20C30C時(shí)最快