植物的成花生理

1、第九章植物的成花生理生活周期:高等植物從種子萌發(fā)到結(jié)出新種子的過(guò)程叫做一個(gè)生活周期以開花為界（從花芽分化開始）：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為主；生生殖生長(zhǎng)期，以生殖生長(zhǎng)為主。從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)是植物個(gè)體發(fā)育史上的一個(gè)重大轉(zhuǎn)變。植物花芽分化的時(shí)期與方式由基因型決定，外界環(huán)境條件有重要的影響，主要是低溫和光周期本章主要講低溫與光周期對(duì)花芽分化或植物開花的影響?；ㄊ鞝顟B(tài)與幼年期植物在沒(méi)有達(dá)到一定的年齡或生理狀態(tài)之前，即使?jié)M足了所需的外界環(huán)境條件，也不能開花。只有達(dá)到某種生理狀態(tài)，才能感受所要求的外界環(huán)境條件而開花。這種在開花之前必須達(dá)到的，能夠?qū)ν饨绛h(huán)境條件起反應(yīng)的生理狀態(tài)，叫花熟狀態(tài)（ripene

2、ss to flower state）?；ㄊ鞝顟B(tài)之前的時(shí)期成為幼年期（juvenile phase），是從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)的標(biāo)志。達(dá)到花熟狀態(tài)以后，一旦遇到適宜的外界環(huán)境條件，植物就開始花芽分化。莖端分生組織由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)。植物開花的三個(gè)階段：通常將植物的開花過(guò)程分為三個(gè)階段：成花誘導(dǎo)（floral induction）：接受信號(hào)誘導(dǎo)后，特異基因啟動(dòng)，使植物改變發(fā)育進(jìn)程，進(jìn)入了成化決定態(tài)；成花啟動(dòng)（floral evocation）：指分生組織在形成花原基之前的一系列反應(yīng)以及分生組織分化成可辨認(rèn)的花原基的全過(guò)程，也成為花的發(fā)端（initiation of flower）；花發(fā)育（fl

3、oral develoment）：指花器官形成階段。第二節(jié)春化作用(vernalization)一、 春化作用的概念和反應(yīng)類型（一）春化作用的概念早在19世紀(jì)人們就注意到低溫對(duì)作物成花的影響。某些二年生植物（如胡蘿卜、白菜、蘿卜，香菜，白菜，芥菜，芹菜等）和一些冬性一年生植物（冬小麥，冬黑麥）必需經(jīng)過(guò)一定時(shí)期的低溫（零上低溫），才能形成花原基。如小麥和黑麥的有些品種需要秋播-“冬性”品種；有些則適應(yīng)春播-“春性”品種。如小麥和黑麥的有些品種需要秋播-“冬性”品種；有些則適應(yīng)春播-“春性”品種。如果將冬性品種改為春播，則只長(zhǎng)莖葉，不能順利開花結(jié)實(shí)；而春性品種不需要經(jīng)過(guò)低溫過(guò)程就可開花結(jié)實(shí)。在一些

4、高寒地區(qū)，因嚴(yán)冬溫度太低，無(wú)法種植冬小麥。1918，加斯納發(fā)現(xiàn)，冬黑麥-必經(jīng)低溫處理才能開花，春黑麥-不需要； 1928，李森科，將吸水萌動(dòng)的冬小麥種子低溫處理后春播，當(dāng)年夏季抽穗開花 -該法稱春化。將冬小麥春麥化了。春化作用-低溫誘導(dǎo)促進(jìn)開花的作用。人為地滿足植物開花所需要的低溫條件，促進(jìn)植物開花的措施，叫春化處理。（二）植物對(duì)低溫春化反應(yīng)的類型有些植物對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的，如蘿卜，若不經(jīng)過(guò)低溫，就一直保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，絕對(duì)不開花，一般二年生和多年生植物屬于此類，這類植物通常要在營(yíng)養(yǎng)體達(dá)到一定大小時(shí)才能感受低溫。另外一些植物對(duì)低溫的要求是相對(duì)的，低溫促進(jìn)植物開花，但未經(jīng)低溫處理的植株雖然營(yíng)養(yǎng)

5、生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，但最終也能開花。一般冬性一年生植物屬于此種類型，這類植物在種子吸漲以后，就可感受低溫。植物對(duì)低溫的反應(yīng)與系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)，與起源有關(guān)。根據(jù)小麥對(duì)低溫的反應(yīng)分成三種類型：冬性、半冬性、春性。春化作用是溫帶地區(qū)植物發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出來(lái)的特征。在溫帶地區(qū)，一年之中由于太陽(yáng)到達(dá)地面的入射角變化很大，引起四季溫度的變化十分明顯，溫帶植物在長(zhǎng)期適應(yīng)溫度的季節(jié)性變化過(guò)程中，其發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出要求低溫的特性。二、春化作用的條件1.低溫和時(shí)間低溫是春化作用的主要條件。最適 12 ,但只要有足夠的時(shí)間，-1到9范圍內(nèi)都同樣有效。低溫持續(xù)時(shí)間隨植物種類而定，在一定的期限內(nèi)春化的效應(yīng)隨低溫處理的時(shí)間延長(zhǎng)而增加。

6、春化時(shí)間-數(shù)天到二三十天。如根據(jù)原產(chǎn)地的不同，小麥可將分為冬性、半冬性和春性品種三種類型，一般冬性愈強(qiáng)，要求的春化溫度愈低，春化的時(shí)間也愈長(zhǎng)需要春化的植物，經(jīng)過(guò)低溫春化后，往往還要在較高溫度和長(zhǎng)日照條件下才能開花。因此，春化過(guò)程只對(duì)植物開花起誘導(dǎo)作用。（二）水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng)植物在缺氧條件下不能完成春化；  小麥種子吸漲后可以感受低溫通過(guò)春化，而干燥種子則不能通過(guò)春化；    體內(nèi)糖分耗盡的小麥胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，則可感受低溫而接受春化。    植物春化時(shí)除了需要一定時(shí)間的低溫外

7、，還需要有充足的氧氣、適量的水分和作為呼吸底物的糖分。（三）去春化作用與再春化現(xiàn)象1.去春化作用（devernalization）。在植物春化過(guò)程結(jié)束之前，如將植物放到較高的溫度下，低溫處理的效果就被消除。這種現(xiàn)象稱去春化作用2.再春化作用（revernalization）大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下，又可重新進(jìn)行春化，而且低溫的效應(yīng)可以累加，這種解除春化之后。再進(jìn)行的春化作用稱再春化作用。大多數(shù)植物在春化之后，還需在長(zhǎng)日條件下才能開花。如二年生的甜菜、天仙子、月見草、桂竹香等，在完成春化處理以后若在短日下生長(zhǎng)，則不能開花，春化的效應(yīng)逐步消失。菊花是一個(gè)例外，它是需春化的短日植物。三、春化作

8、用的機(jī)理（一）春化刺激的感受和傳遞1.感受低溫的時(shí)期和部位時(shí)期：從種子萌發(fā)后到植物營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)任何時(shí)期。如冬小麥、冬黑麥等既可在種子吸脹后進(jìn)行春化，也可在苗期進(jìn)行，其中以三葉期為最快。大多數(shù)需要低溫的二年生和多年生植物（甘藍(lán)，月見草，胡蘿卜）需要一定的營(yíng)養(yǎng)體才行。如甘藍(lán)幼苗在莖粗超過(guò)0.6cm、葉寬5cm以上時(shí)才能接受春化。部位：莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)或正在分生的組織。如芹菜，用冷水處理莖的生長(zhǎng)點(diǎn)，能通過(guò)春化開花；如果處理莖尖以外的其他部分，則植株不能通過(guò)春化而開花。此外，莖尖端生長(zhǎng)點(diǎn)周圍的幼葉也能被春化，而成熟組織則無(wú)此反應(yīng)。說(shuō)明植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織。2.剌激傳導(dǎo)

9、-傳遞與不傳遞。將春化的二年生天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同種植物的占木上 , 可誘導(dǎo)沒(méi)有春化的植株開花。完成春化作用的植株不僅能將這種刺激保持到植物開花，而且還能傳遞這種刺激。說(shuō)明通過(guò)低溫春化的植株產(chǎn)生的是某種可以傳遞的物質(zhì)，這種刺激物稱為春化素（vernalin），可在植株間進(jìn)行傳遞，但至今未能在植物中分離出這種物質(zhì)。在許多植物不能通過(guò)嫁接傳遞，菊花嫁接，低溫處理開花，不處理的未開花；蘿卜，頂芽不春化，嫁接不開花。春化素至今未分離出。（二）春化作用的生理生化變化通過(guò)春化以后，雖然暫時(shí)在形態(tài)上沒(méi)有明顯地變化，但在代謝上變化明顯。其中包括呼吸代謝、核酸代謝、蛋白質(zhì)多謝以及新基因的表達(dá)等。1.春化

10、處理（冬小麥）的呼吸速率不未處理的高2. 體內(nèi)核酸 ( RNA) 含量增加 , 代謝加速 , 而且 RNA 性質(zhì)也有所變化。例低溫處理冬小麥幼苗中 , 可溶性 RNA 及核糖體 RNA 含量提高 , 在經(jīng)過(guò) 6Od 低溫誘導(dǎo)的麥苗中提取出來(lái)的染色體 , 主要合成大于 2OS 的 mRNA, 而常溫下萌發(fā)的麥苗的染色體 , 則主要合成 920S 的 mRNA, 這種在低溫下合成的大相對(duì)分子質(zhì)量的 mRNA 對(duì)冬小麥進(jìn)一步發(fā)育可能有重要的作用.3 低溫處理的冬小麥種子中可溶性蛋白及游離氨基酸含量增加 , 其中脯氨酸增加較多。冬小麥種子經(jīng)過(guò)低溫處理-合成新蛋白 , 而未經(jīng)低溫處理的則沒(méi)有這些蛋白質(zhì)

11、, 說(shuō)明這些特異蛋白質(zhì)是生長(zhǎng)點(diǎn)分化成穗的前提條件之一。4 赤霉素含量增加-可以某種方式代替低溫的作用:小麥、油菜、燕麥等多種作物經(jīng)過(guò)春化處理后 , 體內(nèi)赤霉素含量增多。一些需要春化植物(如二年生天仙子、白菜、甜菜、胡蘿卜等)未經(jīng)低溫處理,如施赤霉素也能開花。（三）春化素、赤霉素和其他生長(zhǎng)物質(zhì)與春化作用1.春化作用與春化素嫁接試驗(yàn)證明，植物通過(guò)春化后可能產(chǎn)生某種物質(zhì)，Melchers將這種物質(zhì)命名為春化素（vernalin）。但這種物質(zhì)至今未得到證實(shí)。2.春化作用與GA春化處理后植物體內(nèi)的GA水平明顯升高。對(duì)于某些植物。用GA處理可以代替低溫。說(shuō)明GA與春化作用有關(guān)。但這并不具有普遍性。近年來(lái)發(fā)

12、現(xiàn)高等植物的春化作用與玉米赤霉烯酮（Zeroline）有關(guān)。研究還在進(jìn)行中。（四）春化的假說(shuō)：1.春化作用已被研究了幾十年，但目前對(duì)其作用機(jī)理還了解甚少。這里重點(diǎn)介紹Melchers和Lang（1965）的假說(shuō)。他們根據(jù)二年生天仙子的嫁接試驗(yàn)及高溫解除春化的試驗(yàn)，提出春化作用由兩個(gè)階段組成：第一階段是春化作用的前體物在低溫下轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定的中間產(chǎn)物，這種中間產(chǎn)物在高溫下會(huì)遭到破壞或鈍化；第二階段是在20以下，中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)闊岱€(wěn)定的最終產(chǎn)物，從而促進(jìn)春化植物的開花。 低溫前體A 中間產(chǎn)物B 最終產(chǎn)物C I （較高溫） （完成春化） （解除春化）2. 植物春化中核酸代謝起著重要作用，某些基因啟動(dòng)表達(dá)

13、，一些特定的mRNA得以產(chǎn)生，形成相應(yīng)的春化特異性蛋白，最終完成春化必需的代謝過(guò)程。四、春化作用的應(yīng)用（一）人工春化處理春播前春化處理,可以提早成熟,避開后期的“干熱風(fēng)”；冬小麥春化處理后可以春播或補(bǔ)種小麥；育種上可以繁殖加代。（二）調(diào)種引種南北引種時(shí)，北種南引，要注意種子是否能夠通過(guò)春化，否則只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；南種北引注意凍害。（二）控制花期花卉種植可以通過(guò)春化或去春化的方法提前或延遲開花。通過(guò)去春化處理還可以延緩開花，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。第二節(jié)光周期現(xiàn)象(photoperiodism)自然界中，植物的開花具有明顯的季節(jié)性。即使是需春化的植物在完成低溫誘導(dǎo)后，也是在適宜的季節(jié)才進(jìn)行花芽分化和開花。而

14、日長(zhǎng)的變化是季節(jié)變化最可靠的信號(hào)。光周期 (photoperiod):白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度。對(duì)花誘導(dǎo)有著極為顯著的影響。加納，發(fā)現(xiàn)光周期影響植物的開花。一種煙草在華盛頓生長(zhǎng)時(shí)，株高達(dá)3-5米不開花，在冬季溫室中，株高不到1米就開花，而在冬季溫室內(nèi)補(bǔ)充人工光照延長(zhǎng)光照時(shí)間后，則煙草保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)而不開花。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵。不同植物開花對(duì)日照有不同的反應(yīng)。光周期現(xiàn)象:植物開花對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)。一、植物光周期反應(yīng)類型使長(zhǎng)日照植物開花的最短日照長(zhǎng)度，或使短日照植物開花的最長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，稱為臨界日長(zhǎng)（critical daylength）。美洲煙草12h，蒼二15.5h，天仙

15、子11h 根據(jù)植物開花對(duì)光周期的反應(yīng)不同，光周期反應(yīng)可分為下列幾個(gè)類型 :1.長(zhǎng)日植物 (long-day plant,LDP): 是指日照長(zhǎng)度必須大于臨界日長(zhǎng)才能開花的植物。延長(zhǎng)光照 , 則加速開花 ; 縮短光照 , 則延遲開花或不能開花。如小麥（12h）、黑麥、胡蘿卜、甘藍(lán)、天仙子、洋蔥、燕麥、甜菜、油菜等。2.短日植物 (short-day plant,SDP):指日照長(zhǎng)度必須小于臨界日長(zhǎng)才能開花的植物。如適當(dāng)縮短光照 , 可提早開花 ;但延長(zhǎng)光照 , 則延遲開花或不能開花。例如美洲煙草、大豆、菊花(小于15h)、日本牽牛、蒼耳、水稻、甘藏、棉花等。3.日中性植物 (day-neutra

16、l plant,DNP):指在任何日照條件下都可以開花的植物例如番茄、茄子、黃瓜、辣椒和菜豆等。此外，有些植物，花誘導(dǎo)和花形成的兩個(gè)過(guò)程很明顯的分開，且要求不同的日照長(zhǎng)度，這類植物稱為雙重日長(zhǎng)(dual daylight)類型，有：4.長(zhǎng)短日植物 (long -short-day plant)：先長(zhǎng)（花誘導(dǎo)）后短的日照型（成花），如大葉落地生根，蘆薈，夜香樹。5.短長(zhǎng)日植物 (short -long -day plant):先短（花誘導(dǎo)）后長(zhǎng)的日照型（花器官）如風(fēng)鈴草，鴨茅，瓦松，白三葉草。 6. 中日植物（intermidediate-daylength plant）：中等日照(開花)，較長(zhǎng)

17、或較短均保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，如甘蔗（） 7. 兩極光周期植物（amphophotoperiodism plant）：較長(zhǎng)或較短(開花)，中等日照(營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng))，如狗尾草在理解長(zhǎng)、短日照植物時(shí)要注意以下幾個(gè)問(wèn)題：1.長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定比短日植物長(zhǎng)，只是反應(yīng)的方向不一致。在中間交叉階段，兩者都開花；2.長(zhǎng)、短日照植物并不意味著一生都生活在長(zhǎng)、短日照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段需要長(zhǎng)、短日照；3.長(zhǎng)日照植物在成花誘導(dǎo)時(shí)，光期越長(zhǎng)開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不良，影響發(fā)育；4.同種植物的不同品種，對(duì)日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（Ma

18、ryland Mammoth），而有些品種是長(zhǎng)日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長(zhǎng)日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。二、光周期誘導(dǎo)(photoperiodic induction)的機(jī)理（一）光周期誘導(dǎo):達(dá)到一定生理年齡的植株，只需一定時(shí)間適宜光周期處理 , 以后即使處于不適宜光周下 , 仍可長(zhǎng)期保持刺激效果而誘導(dǎo)開花的現(xiàn)象。植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同，受植物種類、年齡及環(huán)境條件特別是溫度、光強(qiáng)等的變化有關(guān)。黎，日本牽牛1天，長(zhǎng)日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麥等，也只需1個(gè)光周期誘導(dǎo)。大部分短日植物需要1d以上，如大豆3d，大麻4d，苧麻7d，菊花、紅葉紫蘇和高涼菜約12d。天仙

19、子2-3天，蒼耳臨界日長(zhǎng)為15.5h,只需一個(gè)光誘導(dǎo)周期(photoinductive cycle)。一般增加光周期誘導(dǎo)的天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目。（二）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用臨界暗期（critical dark period）或稱臨界夜長(zhǎng)（critica night）：在光暗周期中，使短日植物能開花的最小暗期長(zhǎng)度或者使長(zhǎng)日植物開花的最大暗期長(zhǎng)度, 稱為臨界暗期。在光周期誘導(dǎo)中，相對(duì)暗期比光期更重要。實(shí)驗(yàn)證明：（如圖）如果用短時(shí)間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導(dǎo)，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，繼續(xù)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)；相反，卻誘導(dǎo)了長(zhǎng)日植物開花。在植物的光周期誘

20、導(dǎo)中，暗期的長(zhǎng)度是植物成花的決定因素，尤其是短日植物，要求超過(guò)一個(gè)臨界值的連續(xù)黑暗。短日植物實(shí)際上就是長(zhǎng)夜植物(long-night plant)，而長(zhǎng)日植物實(shí)際上是短夜植物（short-night plant），特別是對(duì)于短日植物而言，其開花主要是受暗期長(zhǎng)度的控制，而不是受日照長(zhǎng)度的控制。雖然暗期對(duì)植物成花反應(yīng)起著決定性作用，但光期也是不可缺少的條件。短日植物的成花反應(yīng)需要長(zhǎng)暗期，但光期過(guò)短亦不能成花。SDP的習(xí)性Error! Reference source not found.光強(qiáng)與光質(zhì)對(duì)光周期誘導(dǎo)的影響1.光質(zhì)一般植物對(duì)接近暗期中間的光間斷最敏感，用不同波長(zhǎng)的光進(jìn)行暗期間斷處理，結(jié)果是

21、紅光最有效，而且在紅光照射后立即照射遠(yuǎn)紅光，可抵消暗期中斷的效應(yīng)，這種反應(yīng)可以反復(fù)逆轉(zhuǎn)多次。植物開花與否決定于最后照射的是紅光或遠(yuǎn)紅光。這種現(xiàn)象表明，植物光周期誘導(dǎo)過(guò)程有光敏素的參與。2.光強(qiáng)光周期誘導(dǎo)所需要的光強(qiáng)很弱。短時(shí)間、低強(qiáng)度光有效，是光信號(hào)傳導(dǎo)的低能反應(yīng)，不同于光合作用的高能反應(yīng)。光強(qiáng)-2.s-1)。暗中斷所需光強(qiáng)只有日光的10萬(wàn)分之一或月光的3-10倍即可。（三）光周期刺激的感受和傳遞植物感受光周期的部位是葉片?；ㄑ糠只谇o尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)。開花刺激物通過(guò)韌皮部傳導(dǎo)，例如 ,用蒸汽或麻醉劑處理葉柄或莖 , 可阻止開花刺激物的運(yùn)輸 , 證明運(yùn)輸途徑是韌皮部。長(zhǎng)日植物和短日植物的成花刺激物

22、質(zhì)可能具有相同的性質(zhì)。短日處理短日植物（高涼菜）可以引起長(zhǎng)日植物（八寶）開花，反之亦然。兩種光周期反應(yīng)的植物所產(chǎn)生的開花刺激物沒(méi)有什么區(qū)別。（四）光周期誘導(dǎo)開花的機(jī)理目前有關(guān)誘導(dǎo)開花的機(jī)理尚不甚清楚。這里主要介紹幾種經(jīng)典的假說(shuō)：成花素假說(shuō)、開花抑制物假說(shuō)和碳氮比假說(shuō)。1、成花素假說(shuō) 柴拉軒成花素 = GA（莖）+ 開花素（花）；一株植物必須先成莖后開花，故植物體內(nèi)有GA和開花素才能成花。所以，植物本身具有GA和開花素才能開花。DNP具有GA和開花素，任何條件都可開花，LDP在LD；SDP在SD；都具有GA和開花素可以開花。LDP在SD下，缺乏GA，SDP在下缺乏開花素，都不能開花都不能開花。G

23、A限制LDP開花，而開花素限制SDP開花。由于成花素假說(shuō)缺乏充足的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，難以讓人普遍接受。但成花素假說(shuō)所提出的開花激素復(fù)合物以及不同類型植物中存在不同限制開花因子的概念，對(duì)于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)開花這個(gè)復(fù)雜過(guò)程的控制機(jī)理，具有重要的啟示。2、開花抑制物假說(shuō)由于尋找開花刺激物的研究一直沒(méi)有取得滿意的結(jié)果，人們又提出與開花刺激物相對(duì)立的理論。認(rèn)為植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花；植物在誘導(dǎo)條件下，阻止了這些開花抑制物的產(chǎn)生，或者使開花抑制物降解，從而使花的發(fā)育得以進(jìn)行。但有關(guān)開花抑制物的性質(zhì)也仍未明確。3、植物營(yíng)養(yǎng)和成花G.Klebs通過(guò)大量試驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀

24、況可以影響植物的成花過(guò)程。提出了C/N比理論。要點(diǎn)：開花的決定因素是植物體內(nèi)碳水化合物與含N化合物的比值，而不是其絕對(duì)量。C/N高，開花；C/N低，不開花或延遲開花。實(shí)驗(yàn)證據(jù)：環(huán)割，增大C/N，開花；施N肥過(guò)多，延遲開花。但后來(lái)的研究卻發(fā)現(xiàn)，C/N比高時(shí)，僅對(duì)那些長(zhǎng)日植物或日中性植物的開花有促進(jìn)作用，但對(duì)短日植物如菊花、大豆等而言，情況并非如此。因?yàn)殚L(zhǎng)日照無(wú)一例外地會(huì)增加植物體內(nèi)的C/N比，但卻抑制短日植物開花。此外，在縮短光照時(shí)間的情況下，提高光照強(qiáng)度，也能增加植物內(nèi)的C/N比，但卻不能使長(zhǎng)日植物（如白芥）開花。顯然，碳氮比假說(shuō)不能很好地解釋植物成花誘導(dǎo)的本質(zhì)。但是在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛。果樹

25、砍傷或環(huán)剝樹皮，上部枝條積累較多糖分，提高C/N 比，促進(jìn)花芽分化，提高果樹產(chǎn)量。作物施肥-調(diào)節(jié)C/N,（如N肥過(guò)多，徒長(zhǎng)，開花延遲。）4、光敏色素與成花誘導(dǎo)光敏素對(duì)成花的作用與Pr和Pfr兩種類型的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)。長(zhǎng)日植物成花刺激物質(zhì)的形成要求較高的Pfr/ Pr比值。短日植物要求低的Pfr/ Pr比值。光照有利于Pfr的形成， Pfr/ Pr比值升高。有利于長(zhǎng)日植物開花。長(zhǎng)夜Pfr逆轉(zhuǎn)成 Pr，Pfr破壞， Pfr/ Pr比值降低，降低到一定的閾值水平，促發(fā)短日植物（長(zhǎng)夜植物）成花刺激物質(zhì)形成，促進(jìn)短日植物成花。暗期被紅光間斷，Pfr/ Pr比值升高，抑制短日植物成花，促進(jìn)長(zhǎng)日植物成花。&#

26、160;除了上述幾個(gè)經(jīng)典假說(shuō)以外，近年來(lái)還提出了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移假說(shuō)(nutrient diversion hypothesis)和多因子控制模型(multifactorialcontrol model)。目前已分別在擬南芥和金魚草(Antirrhinum majus)的突變體中克隆到一系列控制開花過(guò)程的基因，進(jìn)一步證實(shí)了多因子控制模型。三、 光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用（一）光周期反應(yīng)類型與地理起源的關(guān)系植物的光周期反應(yīng)類型與這種植物起源地的光周期相適應(yīng)。短日照植物多起源于低緯度地區(qū)，因?yàn)槟抢餂](méi)有長(zhǎng)日照，只有短日照；長(zhǎng)日照植物多起源于高緯度地區(qū)，因?yàn)樵诟呔暥鹊貐^(qū)，因?yàn)槟抢锛扔虚L(zhǎng)日照又有短日照，但短日

27、照來(lái)臨時(shí)溫度已低，不適合植物生長(zhǎng)；中緯度地區(qū)既有長(zhǎng)日照植物，又有短日照植物。長(zhǎng)日照植物春末夏初開花，短日照植物秋天開花。（二）光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用1. 引種和育種-考慮植物能否及時(shí)開花結(jié)實(shí)。同一種植物 , 由于地理上分布不同 , 形成了對(duì)日照長(zhǎng)短需要不同的品種。SDP，南種北引，生育期延遲，宜引早熟種；北種南引則相反。LDP，南種北引，生育期縮短，應(yīng)引遲熟種；北種南引則相反。南方大豆，種在北京，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)，茂盛，花期晚，天冷，結(jié)莢少。東北大豆重北京，開花早，植物很小就開花，產(chǎn)量不高。南麻北種，生長(zhǎng)旺盛，季節(jié)長(zhǎng)，提高纖維質(zhì)量。在育種上，通過(guò)人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育、縮短育種年限

28、。如南繁北育，溫室加代。2 .控制開花-人工控制光周期,可促進(jìn)或延遲開花。菊花（短日植物）- 原在秋季(10月)開花,現(xiàn)經(jīng)人工處理(遮光成短日照，一般短日處理10d之后便開始花芽分化)，六七月開花。如延長(zhǎng)光照或晚上閃光使暗間斷 , 則可使花期延后。對(duì)于長(zhǎng)日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長(zhǎng)光照或暗期間斷，可提早開花。解決雜交育種中的花期不遇：人為延長(zhǎng)或縮短光照時(shí)間，控制植物花期?？山鉀Q花期不遇問(wèn)題 , 對(duì)雜交育種也將有很大的幫助。3.調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)增加營(yíng)養(yǎng)體的產(chǎn)量：如對(duì)短日植物間斷暗期，或南種北引，推遲開花，增加產(chǎn)量。短日植物麻類，南種北引可推遲開花，使麻桿生長(zhǎng)較長(zhǎng)，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)

29、量。利用暗期光間斷處理可抑制甘蔗開花，從而提高產(chǎn)量。第三節(jié)花器官形成和性別表現(xiàn)一、成花決定態(tài)和花芽分化（一）成花決定態(tài)經(jīng)花誘導(dǎo)產(chǎn)生的成花刺激物被運(yùn)輸?shù)角o尖端分生組織，在這里發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，隨后分生組織進(jìn)入一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，即成花決定態(tài)（floral determinted state）。此時(shí)，植物已經(jīng)具備了分化花或花序的能力，在適宜的條件下就可以啟動(dòng)花的發(fā)生，進(jìn)而開始花的發(fā)育過(guò)程。（二）花芽分化花原基形成、花芽各部分的分化與成熟的過(guò)程，稱為花芽分化（floral bud differentiation）。莖尖端生長(zhǎng)點(diǎn)發(fā)生形態(tài)上和生理生化方面的變化。生長(zhǎng)點(diǎn)分化后，細(xì)胞代謝增高，有機(jī)物轉(zhuǎn)化劇

30、烈?？扇苄蕴呛吭黾樱被?、蛋白質(zhì)含量增加，核酸的合成速度加快。用RNA和蛋白質(zhì)合成抑制劑處理芽，都抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)錐分化為生殖生長(zhǎng)錐，生長(zhǎng)錐的分化伴隨著核酸與蛋白質(zhì)的代謝。二、花器官形成所需要的條件1.營(yíng)養(yǎng)狀況C/N合適2.內(nèi)源激素對(duì)花芽分化的調(diào)控 CTK、ABA和乙烯則促進(jìn)果樹的花芽分化；GA可抑制多種果樹的花芽分化。IAA濃度低，促進(jìn)；高，抑制3.外界條件主要是光照、溫度、水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等。光：光周期后，需要光長(zhǎng)，積累有機(jī)物，開花多。大豆遮光實(shí)驗(yàn)，光越強(qiáng)，花越多，雄蕊發(fā)育對(duì)光敏感，光周期還影響植物的育性，小麥，遮光7h，全部敗育。如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日(每天14h 以

31、下光照)下可育，在長(zhǎng)日（每天14h以上光照）下花粉敗育。水分：十分需要，水分臨界期。雌雄蕊分化期和花粉粒母細(xì)胞及胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂期，對(duì)水分十分敏感。如果此時(shí)土壤水分不足，則花的形成減緩，引起穎花退化。溫度：溫度是影響花器官形成的另一個(gè)重要因素。以水稻為例，溫度較高時(shí)幼穗分化進(jìn)程明顯縮短；而溫度較低時(shí)明顯延緩，甚至花粉敗育。如晚稻常遭受低溫危害，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。肥料：N不足，花分化緩慢而花少，N多而貪青，花發(fā)育不良，適宜的C/N比配合P、K，有利于花的發(fā)育，適量使用Mo，Mn，B效果更好。在一定范圍內(nèi)，越密退化越多，光不足，糖分少，花器官分配少，穎花發(fā)育受影響，玉米空桿高。三、 植物性別的分化大

32、多數(shù)植物在花芽分化中逐漸在同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊，即兩性花，這類植物稱為雌雄同花植物(hermaphroditic plant)，如水稻、小麥、棉花、大豆等；而有一些植物，在同一植株上卻有兩種花，一種是雄花，一種是雌花，這類植物稱為雌雄同株植物(monoecious plant)，如玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等；還有不少植物，在單個(gè)植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有單性花，這類植物謂之雌雄異株植物(dioecious plant)，如銀杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、蘆筍等。高等植物：雌雄同花植物（多）雌雄異株植物（少）雌雄同株植物（少）在花芽的

33、分化過(guò)程中 , 進(jìn)行著性別分化 (sex differentiation)。植物發(fā)育初期都有兩性器官原基 ,性別的分化實(shí)際是一個(gè)雌雄蕊的發(fā)育問(wèn)題。雌雄異株植物-雌株和雄株在經(jīng)濟(jì)價(jià)值不同：果實(shí)、種子（目的作物）-番木瓜、銀杏、千年桐、留種用的大麻、菠菜 , 需要大量的雌株 ;蘆筍（食用）- 雄株產(chǎn)量較高 ;大麻（收獲纖維）-雄株纖維的拉力較優(yōu)。雌雄同株植物 ( 如黃瓜、玉米、南瓜等 )-需要增加雌花數(shù)目 , 結(jié)更多果實(shí)。1. 雌雄個(gè)體的生理差異呼吸代謝，激素水平，氧化酶的活性、種類等方面有差異。雌雄異株植物-雌雄個(gè)體間代謝有差異。如 , 葉部組織的還原能力（千年桐）-雌株大于雄株 ;呼吸速率（蘆筍）-雌株大于雄株。雄株呼吸速率大于雌株（番木瓜，大麻