植物生理學(xué)—植物生長物質(zhì)上課

1、植物生理學(xué)植物生長物質(zhì)上課植物生長物質(zhì)概述v植物生長物質(zhì)：是指一些能夠調(diào)節(jié)和控制植物生長發(fā)育的物質(zhì)。v分類：主要有植物激素、植物生長調(diào)節(jié)劑v（1）植物激素v植物體一定部位合成，并常從產(chǎn)生處運(yùn)送到別處，對(duì)生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。v分類: 20世紀(jì)30年代至今，被國際植物生長物質(zhì)大會(huì)公布的仍為5大類：生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯。（2）植物生長調(diào)節(jié)劑概念:是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。特點(diǎn)：很經(jīng)濟(jì)、不易受植物體酶的分解種類：萘乙酸(NAA)、2.4-D、IBA、6-BA（6-芐基腺嘌呤）一、生長素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)第一節(jié)第一節(jié) 生長素類生長素類IAA是生長素類最主要

2、的一種植物激素?，F(xiàn)已證明植物體內(nèi)還存在其他生長素類物質(zhì)：苯乙酸（PAA）;4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）；吲哚丁酸（IBA）。二、生長素在植物體內(nèi)的分布和傳導(dǎo)（一）分布：所有器官中，生長旺盛部位含量高（胚芽鞘、芽尖和根尖的分生區(qū)、形成層、受精后的子房）（二）生長素存在狀態(tài)自由型生長素（游離型生長素）：能自由移動(dòng)的，能擴(kuò)散的生長素稱為自由生長素。具有生理活性。束縛型生長素（結(jié)合型生長素）：與細(xì)胞內(nèi)化合物結(jié)合著，通過酶解、水解或自溶作用將它提取出來的那部分生長素。無生理活性。自由生長素和束縛生長素可相互轉(zhuǎn)變。 束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用：1、作為貯藏形式：與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖,種子

3、和貯藏器官中特多。2、作為運(yùn)輸形式：與肌醇形成吲哚乙酰肌醇，貯存與種子種，發(fā)芽時(shí)，易于運(yùn)輸?shù)降厣喜糠帧?3、解毒作用：與天冬氨酸結(jié)合成吲哚乙酰天冬氨酸，具有解毒功能。 4、調(diào)節(jié)自由生長素含量：（三）運(yùn)輸1、運(yùn)輸途徑 在高等植物中，生長素運(yùn)輸方式有2種：韌皮部運(yùn)輸：其他同化產(chǎn)物一樣，通過韌皮部運(yùn)輸，運(yùn)輸動(dòng)力為兩端有機(jī)物濃度差。運(yùn)輸方向決定于兩端有機(jī)物濃度差等因素。 極性運(yùn)輸：部位：僅局限于胚芽鞘、幼根、幼莖的薄壁細(xì)胞之間的短距離單方向運(yùn)輸。概念：是指生長素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。性質(zhì)：是一種主動(dòng)運(yùn)輸?shù)倪^程A.速度比擴(kuò)散大10倍;B.缺氧,呼吸受阻時(shí)運(yùn)輸也受阻;C.可逆濃度運(yùn)輸。即使將

4、竹子切段倒置，根也會(huì)從其形態(tài)學(xué)下端長出來，原因是莖中生長素的極性運(yùn)輸。3、極性運(yùn)輸機(jī)理：1977年，Goldsmith提出的化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說。要點(diǎn)：由于韌皮部篩管細(xì)胞形態(tài)學(xué)上下兩端膜上的組成不同（下端膜上有生長素陰離子運(yùn)輸?shù)鞍?，而上端無），以及細(xì)胞內(nèi)外pH值的不同（pH外低內(nèi)高），從而引起了IAA在篩管中的極性運(yùn)輸。三、生長素的生物合成和降解（一）吲哚-3-乙酸的生物合成合成部位：主要是葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。而成熟葉片和根尖生長素產(chǎn)生數(shù)量很微。合成前體：主要是：色氨酸合成途徑：主要有4條1.色胺途徑：色氨酸脫羧形成色胺，然后氧化脫氨形成吲哚乙醛再氧化為吲哚乙酸。2.吲哚丙酮酸途徑：色

5、氨酸氧化脫氨形成吲哚丙酮酸，然后脫羧形成吲哚乙醛再氧化為吲哚乙酸。3.吲哚乙腈途徑：許多植物，特別是十字花科植物中存在著吲哚乙腈。吲哚乙腈也由色氨酸轉(zhuǎn)化而來，在腈水解酶的作用下吲哚乙腈轉(zhuǎn)變成IAA。4.吲哚乙酰胺途徑：水解反應(yīng)生成IAA，此途徑主要存在于形成根瘤和冠癭瘤的植物組織中。冠癭瘤：由冠癭瘤細(xì)菌引起的一種腫瘤。（二）吲哚-3-乙酸的降解吲哚-3-乙酸的降解主要有兩方面：酶促降解和光氧化。（1）酶促降解脫羧降解 IAA氧化酶是一種起著氧化酶作用的過氧化物酶，其氧化產(chǎn)物除CO2外，還有其它產(chǎn)物，如3-亞甲基羥吲哚等。不脫羧降解 不脫羧的降解物仍然保留IAA側(cè)鏈的兩個(gè)碳原子，如，羥-3-吲哚

6、乙酸和二羥吲哚-3-乙酰天冬氨酸等。(2)光氧化降解 在強(qiáng)光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下，可被光氧化，產(chǎn)物是吲哚醛和亞甲基羥吲哚。四、生長素的生理作用(一)促進(jìn)生長 原因:促進(jìn)了細(xì)胞的伸長。特點(diǎn) （1）兩重性低濃度促進(jìn)高濃度抑制 （2）不同器官對(duì)IAA的敏感性不同 根芽莖 (二)促進(jìn)根的形成生長素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成，這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。 (三) 生長素的其它效應(yīng)維持頂端優(yōu)勢(shì)(即頂芽對(duì)側(cè)芽生長的抑制)促進(jìn)果實(shí)發(fā)育及單性結(jié)實(shí)-生產(chǎn)無籽果實(shí) 應(yīng)用：IAA類噴或涂于柱頭上, 不經(jīng)授粉最終也能發(fā)育成單性果實(shí)。無子番茄誘導(dǎo)菠蘿開花和瓜類植物開雌花

7、用生長素處理，可使菠蘿在一年的任何月份開花； 生長素處理可使瓜類植物多開雌花，提高產(chǎn)量。 第二節(jié) 赤霉素類（GA）一、赤霉素的發(fā)現(xiàn) 1926年，黑澤英一在水稻惡苗病菌（赤霉菌）的培養(yǎng)液中發(fā)現(xiàn)能引起水稻徒長的物質(zhì)但沒有命名，更沒有確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。 1938年，藪田貞次郎和住木諭介（日本）首次從赤霉菌中提取結(jié)晶出這種強(qiáng)烈刺激植物生長的物質(zhì)，并命名為赤霉素（GA），但沒有分析和證明其化學(xué)結(jié)構(gòu)。 1959年，確定化學(xué)結(jié)構(gòu)。二、赤霉素的結(jié)構(gòu)和種類（一）結(jié)構(gòu)：雙萜，由個(gè)異戊二烯單位組成?；窘Y(jié)構(gòu)是赤霉素烷，有個(gè)環(huán)。（二）種類：根據(jù)赤霉素烷上雙鍵、羥基數(shù)目和位置不同，形成各種赤霉素。根據(jù)赤霉素分子中碳原子總

8、數(shù)不同，分為：19赤霉素：如：GA1，2，3，7，9，22等，活性高C20赤霉素： GA12，13，25，27等，活性低目前，在高等植物體內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的赤霉素有136種，其中19C的種類多于20C，赤霉酸（GA3）應(yīng)用最廣（三）存在狀態(tài): GA也分自由和束縛兩種狀態(tài): 自由赤霉素：不以鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合，易被有機(jī)溶劑提取出來。具有生理活性 結(jié)合赤霉素：是赤霉素和其他物質(zhì)（如葡萄糖）結(jié)合，要通過酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。結(jié)合赤霉素?zé)o生理活性。三、赤霉素的分布和運(yùn)輸(一) 分布：分布廣泛，較多存在于生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖、果實(shí)和種子中（11000ng/g FW）。(二)

9、 運(yùn)輸：非極性運(yùn)輸途徑:根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，嫩葉產(chǎn)生的赤霉素沿篩管向下運(yùn)輸。四、赤霉素的生物合成(一)合成部位: 發(fā)育著的果實(shí)（或種子）；伸長著的莖端；根部。細(xì)胞中合成部位：質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)溶膠等(二)合成途徑:生物合成前體是：甲羥戊酸（甲瓦龍酸） 赤霉素的生物合成可分為3個(gè)步驟:內(nèi)根貝殼杉烯牦牛兒牦牛兒焦磷酸內(nèi)根貝殼杉烯GA12或GA53 GA12或GA53 其他GA 在質(zhì)體中進(jìn)行 在胞質(zhì)溶膠中 在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行 第一步第二步第三步五、赤霉素的生理作用及應(yīng)用（一）促進(jìn)莖的伸長生長特點(diǎn)：1、促進(jìn)整株植物生長 2、促進(jìn)節(jié)間的伸長，不增加節(jié)數(shù)3、不存在高濃度下的抑制作用 （二）誘導(dǎo)-

10、淀粉酶的合成促進(jìn)麥芽糖化啤酒生產(chǎn)促進(jìn)種子萌發(fā)。打破休眠：用23ppm GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽。（三）誘導(dǎo)開花（代替低溫、長日照）G代替低溫和長日照誘導(dǎo)某些植物開花。芹菜、芫荽(yansui）（四）促進(jìn)瓜類雄花分化GA處理使雌雄異花同株的植物多開雄花（五）誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)GA處理，無籽葡萄。第三節(jié)細(xì)胞分裂素一、細(xì)胞分裂素的種類細(xì)胞分裂素是腺嘌呤(6-氨基嘌呤）的衍生物。當(dāng)?shù)?位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氫原子被取代時(shí)，即形成各種不同的細(xì)胞分裂素。細(xì)胞分裂素存在形式：兩種自由細(xì)胞分裂素：具生理活性，主要有玉米素、二氫玉米素和異戊烯基腺苷。結(jié)合細(xì)胞分裂素：結(jié)合在tRNA上，如玉

11、米素葡糖苷、玉米素核苷、木糖玉米素等。具有貯存作用。二、細(xì)胞分裂素的分布和運(yùn)輸（一）分布：主要存在于可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實(shí)等。（二）運(yùn)輸：無極性主要是從根部合成處通過木質(zhì)部運(yùn)到地上部，少數(shù)在葉片合成也可從韌皮部運(yùn)走。 三、細(xì)胞分裂素的合成與代謝 （一） 合成1、合成部位：根尖、生長中的種子和果實(shí),在細(xì)胞內(nèi)的合成部位是微體。2、合成途徑：兩條（1）由tRNA水解產(chǎn)生（2）從頭合成：前體：甲瓦龍酸由甲瓦龍酸轉(zhuǎn)化為異戊烯基焦磷酸而后合成玉米素的生物合成（二）降解： 主要由細(xì)胞分裂素氧化酶催化的。此酶不可逆的鈍化細(xì)胞分裂素。1.促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大四、

12、細(xì)胞分裂素的生理作用和應(yīng)用2.促進(jìn)芽的分化和發(fā)育 組織培養(yǎng)愈傷組織CTK / IAA 高形成芽CTK / IAA 低形成根CTK / IAA 中保持生長而不分化IBA, 0.5 g ml-1IBA, 0.5 g ml-1 ZT, 2.0 g ml-1擬南芥（Arabidopsis）CTK促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì) 3.延緩葉片衰老CTK原因：細(xì)胞分裂素能延緩核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素等的降解；CTK還可促使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向含有CTK部位移動(dòng)。v由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處理水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果。4.其他生理效應(yīng)促進(jìn)氣孔開放；刺激塊莖形成；促進(jìn)果樹花芽分化抑制不定根形成，側(cè)根形

13、成比較三種激素促進(jìn)分裂的作用機(jī)理 生長素只促進(jìn)核的分裂(因促進(jìn)了DNA的合成)，而與細(xì)胞質(zhì)的分裂無關(guān)。 細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用，所以，細(xì)胞分裂素促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)只有在生長素存在的前提下才能表現(xiàn)出來。 赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期(DNA合成準(zhǔn)備期)和S期(DNA合成期)的時(shí)間，從而加速了細(xì)胞的分裂。第四節(jié)乙烯 一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（一）發(fā)現(xiàn) 1864年就有關(guān)于燃?xì)饨譄袈鈺?huì)促進(jìn)附近的樹落葉的報(bào)道。 1901年俄國植物生理學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證實(shí)是照明氣中的乙烯在起作用，他還發(fā)現(xiàn)乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。認(rèn)為乙烯是植物生長調(diào)節(jié)劑。 1

14、934年英國甘恩（R.Gane）首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。 1959年，由于氣相色譜的應(yīng)用，伯格(S.P.Burg)等測(cè)出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實(shí)的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。 1965年在伯格的提議下，乙烯才被公認(rèn)為是植物的天然激素。（二）結(jié)構(gòu)乙烯(ethylene, ET或ETH)是一種不飽和烴，其化學(xué)結(jié)構(gòu)為CH2=CH2 二、乙烯的分布、生物合成及代謝（一）分布 高等植物各個(gè)器官都能產(chǎn)生乙烯，一般成熟組織釋放乙烯少，分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生乙烯最多。 （二）乙烯生物合成 部位：在細(xì)胞液泡膜內(nèi)表面合成 前體為：蛋氨酸(甲硫氨酸Met) 直接前體為：

15、1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)。ACC合酶ACC氧化酶O2ETHMACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶MetSAMACCS-腺苷甲硫氨酸N-丙二酰ACC三、乙烯的生理作用和應(yīng)用1、促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大，抑制伸長生長抑制莖的伸長生長(抑制上胚軸伸長)、促進(jìn)莖或根的橫向增粗(上胚軸側(cè)向加粗)及莖的橫向生長(即使莖失去負(fù)向重力性)，這就是乙烯所特有的“三重反應(yīng)”.偏上生長:是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。2、促進(jìn)成熟催熟(也稱催熟激素)對(duì)照乙烯處理3、促進(jìn)器官脫落乙烯是控制葉片脫落的主要激素。主要原因:乙烯能促進(jìn)細(xì)胞壁降解酶纖維素酶的合成控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中。促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解，引起離區(qū)近

16、莖側(cè)的細(xì)胞膨脹，從而迫使葉片、花或果實(shí)機(jī)械地脫離。 4、促進(jìn)開花和雌花分化乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似，而與GA相反，現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。（二）乙烯在生產(chǎn)上的應(yīng)用 乙烯是氣體，生產(chǎn)上常用乙烯利。它在PH4.1時(shí)進(jìn)行分解出乙烯。 乙烯利在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用主要在以下幾個(gè)方面： 1、果實(shí)催熟和改善品質(zhì)：已在番茄、香蕉、蘋果、葡萄、柑橘等的生產(chǎn)上應(yīng)用。 2、促進(jìn)次生物質(zhì)排出：如橡膠、漆樹、松樹、和印度紫檀等應(yīng)用。 3、促進(jìn)開花：主要應(yīng)用于菠蘿生產(chǎn)。第五節(jié) 脫落酸 一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)（一）脫落酸的

17、發(fā)現(xiàn) 1964年美國F.T.Addicott （阿迪柯特 ）等從將要脫落的未成熟的棉桃中，提取出一種促進(jìn)棉桃脫落的激素，命名為脫落素。 同時(shí)，英國的韋爾林(P.F.Wareing ) 等人從槭樹將要脫落的葉子中,提取出一種促進(jìn)芽休眠的激素,命名為休眠素。 后來證明，休眠素和脫落素是同一物質(zhì)。 1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質(zhì)會(huì)議上，這種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸（ABA）（二）ABA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)化學(xué)結(jié)構(gòu)：以異戊二烯為基本單位組成的倍半萜羧酸。(三)ABA的分布與運(yùn)輸 1、分布 高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會(huì)

18、迅速增多。 2、運(yùn)輸 脫落酸運(yùn)輸不具有極性 ，主要以游離型的形式運(yùn)輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運(yùn)輸。 二、脫落酸的生物合成和代謝（一）ABA的生物合成1、合成部位：部位：植物體中根、莖、葉、果實(shí)、種子都可以合成脫落酸。生物合成的場(chǎng)所：葉綠體和質(zhì)體。存在部位：以離子化狀態(tài)大量積累在葉綠體2、脫落酸生物合成途徑前體：甲瓦龍酸途徑主要有兩條：直接途徑（或類萜途徑）： 甲瓦龍酸（MVA）法尼焦磷酸（FPP）ABA間接途徑（或類胡蘿卜素途徑）：葉黃素裂解合成ABA。（二）脫落酸的代謝1、ABA的氧化降解途徑ABA8-羥甲基ABA紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸2、結(jié)合失活途徑與細(xì)胞內(nèi)的單糖或氨基酸共價(jià)鍵結(jié)合結(jié)

19、合態(tài)的ABA，失去活性，是ABA的貯藏形式ABA結(jié)合態(tài)ABA水解自由ABA 甲瓦龍酸 細(xì)胞分裂素異戊烯基焦磷酸 赤霉素類胡蘿卜素脫落酸三、脫落酸的生理作用和應(yīng)用 、促進(jìn)脫落（與CTK拮抗） 2、促進(jìn)休眠外用ABA時(shí)，可使旺盛生長的枝條停止生長而進(jìn)入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。甲瓦龍酸IPPGA長日照促進(jìn)生長短日照ABA促進(jìn)休眠秋天植物逐漸休眠的原因：種子休眠與種子中存在ABA有關(guān)原因：ABA促進(jìn)乙烯的生成3、促進(jìn)氣孔關(guān)閉 ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰A.培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮B.緩沖液中加入ABA后幾分鐘內(nèi)氣孔就關(guān)閉4、提高抗逆性逆境（干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等）下植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素.激素間的協(xié)同作用與拮抗作用 在植物生長發(fā)育進(jìn)程中，任何一種生理過程往往不是某一激素的單獨(dú)作用，而是多種激素相互作用的結(jié)果。1.協(xié)同作用 一種激素可加強(qiáng)另一種激素的效應(yīng) IAA與CTK 共同促進(jìn)細(xì)胞分裂(細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核)。 脫落酸促進(jìn)脫落的效果可因乙烯而得到增強(qiáng)。 2.拮抗作用 一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。 GA 生長、休眠 ABA與 IAA 器官生長 CTK 衰老、脫落IA