作物水分高效利用機理與調(diào)控的基礎(chǔ)研究

1、項目名稱：作物水分高效利用機理與調(diào)控的基礎(chǔ)研究首席科學(xué)家：宋純鵬 河南大學(xué)起止年限：依托部門：河南省科技廳一、關(guān)鍵科學(xué)問題及研究內(nèi)容總體設(shè)想：玉米、小麥和水稻等作物的產(chǎn)量高低和品質(zhì)優(yōu)劣與WUE密切相關(guān)，提高作物水分利用效率的主要途徑是提高其抗旱性，而作物的抗旱性主要受干旱信號感受和傳遞、氣孔運動、根系發(fā)育、生殖發(fā)育和激素作用等的調(diào)控，本項目以提高作物WUE和抗旱性為核心目標(biāo)，利用目前已有的大量突變體及育種材料，在規(guī)模化深度測序基礎(chǔ)上，進行基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)的比較研究及關(guān)鍵抗旱基因和數(shù)量性狀位點（Quantitative Trait Loci, QTL）的功能研究，深入剖析作物主要抗

2、旱機制的遺傳和分子基礎(chǔ)，系統(tǒng)揭示缺水條件下氣孔運動、根系發(fā)生、地上部生長發(fā)育以及激素作用等影響作物抗旱性和產(chǎn)量形成的機制，從系統(tǒng)生物學(xué)觀點提出多因子整合提高作物產(chǎn)量與抗旱性的技術(shù)方法，為作物抗旱遺傳改良和提高作物WUE提供理論指導(dǎo)、技術(shù)支撐、育種材料及作物新品種。關(guān)鍵科學(xué)問題：圍繞上述總體設(shè)想，項目擬深入研究以下六個科學(xué)問題：（1）作物響應(yīng)干旱脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制，即作物的氣孔和根系是如何感受和傳遞干旱信號，使作物對干旱作出響應(yīng)的；（2）作物適應(yīng)干旱脅迫的基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，干旱信號最終通過調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子或功能基因的表達(dá)發(fā)揮作用的，干旱條件下哪些轉(zhuǎn)錄因子、功能基因和QTL發(fā)揮關(guān)鍵作用，作用的機制是什

3、么需要深入研究；（3）缺水條件下作物根發(fā)育及根構(gòu)型形成的分子機制，解析逆境下作物根系可塑性發(fā)育及適應(yīng)干旱的分子調(diào)控機制等；（4）缺水條件下作物營養(yǎng)生長及生殖發(fā)育的機制，系統(tǒng)研究作物通過調(diào)控氣孔發(fā)育、營養(yǎng)生長和生殖發(fā)育過程協(xié)調(diào)利用水分和光能的機制，揭示缺水條件下提高作物生物量和籽粒產(chǎn)量的遺傳基礎(chǔ)和分子機制；（5）作物抗旱性變異的遺傳基礎(chǔ)，作物抗旱性差異受復(fù)雜的遺傳因素控制，因此，充分利用各種育種材料，發(fā)掘多種材料中重要的抗旱遺傳資源，將節(jié)水耐旱相關(guān)性狀快速組裝提高作物的抗旱性是抗旱研究中的重要課題；（6）作物對干旱的整體適應(yīng)性生理機制，整合目前已獲得的零散的植物抗旱理論、方法和技術(shù)，應(yīng)用于作物栽

4、培實踐中，提高作物整體的抗旱性。研究內(nèi)容：主要以玉米、小麥和水稻為材料研究以下內(nèi)容：1.干旱脅迫下氣孔保衛(wèi)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制：（1）保衛(wèi)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中間成分的鑒定和作用機制；（2）氣孔保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜離子通道功能調(diào)控機制；（3）作物ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及ABA受體對下游抗旱相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)機制。2.作物適應(yīng)干旱脅迫的基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控機制：（1）作物抗旱相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的鑒定和作用機制；（2）染色體重塑對干旱脅迫響應(yīng)基因表達(dá)的調(diào)節(jié)機制；（3）干旱條件下根系可塑性發(fā)育基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。3.干旱脅迫下作物根發(fā)育及根構(gòu)型形成的分子機制：（1）植物根系構(gòu)型可塑性發(fā)育的表觀遺傳調(diào)控機理；（2）干旱條件下作物根生長的分子機理（3

5、）干旱條件下作物根系構(gòu)型形成的激素調(diào)控機理；（4）脫落酸（ABA）和促生長激素油菜素甾醇（BRs）調(diào)控植物根系發(fā)育的分子機制；（5）作物株型發(fā)育相關(guān)基因調(diào)節(jié)根系發(fā)育及作物抗旱性的機制。4.缺水條件下作物地上部生長及發(fā)育機制：（1）BR通過調(diào)控植物生長發(fā)育參與抗旱的分子機制；（2）ABA調(diào)控作物營養(yǎng)生長和生殖發(fā)育的機制；（3）BR通過調(diào)節(jié)作物地上部發(fā)育調(diào)控抗旱的分子機制；（4）干旱脅迫下水稻花器官中特異表達(dá)基因在生殖發(fā)育、響應(yīng)干旱脅迫和調(diào)控生殖發(fā)育過程中的功能。5.作物抗旱性變異的遺傳基礎(chǔ)：（1）抗旱種質(zhì)資源抗旱類型鑒別；（2）重要抗旱基因發(fā)掘和抗旱QTL關(guān)聯(lián)定位研究；（3）作物抗旱遺傳改良。6

6、.作物對干旱的整體適應(yīng)性生理及分子機制：（1）水分供應(yīng)限制條件下作物高產(chǎn)與水分高效利用的調(diào)控途徑及調(diào)控原理；（2）適度干旱促進同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運、提高收獲指數(shù)（HI）和加速籽粒灌漿的分子機理；（3）干旱脅迫下作物啟動抗氧化防護反應(yīng)響應(yīng)與適應(yīng)干旱脅迫的分子機制。二、預(yù)期目標(biāo)1. 理論貢獻(xiàn)和科學(xué)價值揭示作物感知干旱信號最重要的原初反應(yīng)過程，探明控制作物節(jié)水抗旱能力和產(chǎn)量潛力的主效基因以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)體系，闡明作物節(jié)水的細(xì)胞及分子遺傳學(xué)基礎(chǔ)，建立節(jié)水條件下提高作物生產(chǎn)潛力的生長發(fā)育模型和生理模型，為作物抗旱遺傳改良提供豐富的種質(zhì)資源，優(yōu)化作物水分高效利用新品種培育技術(shù)體系，完善以根系分區(qū)灌溉和干濕交替灌溉

7、等節(jié)水栽培技術(shù)為代表的作物抗旱和水分利用效率評價系統(tǒng)，為提高我國中低產(chǎn)田的糧食產(chǎn)量以及緩解干旱對我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的威脅提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。2. 技術(shù)方法和平臺建設(shè)建立作物耐旱高光效的遠(yuǎn)紅外高通量篩選方法以及啟動子-標(biāo)記基因系統(tǒng)的突變體篩選體系。將高通量測序技術(shù)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、表觀遺傳學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、生物信息學(xué)、抗旱性狀QTL關(guān)聯(lián)定位、生物芯片分析等技術(shù)應(yīng)用于水稻、小麥和玉米等作物抗旱高WUE基因分離與功能研究中。建立分子設(shè)計構(gòu)建導(dǎo)入系和標(biāo)記輔助育種等方法，將抗旱基因轉(zhuǎn)入到優(yōu)良的常規(guī)品種和恢復(fù)系以及不育系的保持系等作物材料中，建立節(jié)水抗旱作物種質(zhì)創(chuàng)新與品種選育的技術(shù)體系。完善根系分區(qū)灌溉和干濕交替灌

8、溉等節(jié)水栽培技術(shù)，并用于研究作物根系形態(tài)生理、冠層結(jié)構(gòu)與功能、莖與鞘中同化物積累與調(diào)運、產(chǎn)量形成和收獲指數(shù)等作物抗旱性和水分利用效率評價體系。3. 預(yù)期研究目標(biāo)和人才培養(yǎng)獲得擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的作物節(jié)水抗旱相關(guān)新基因20-30個，新QTL 5-10個。創(chuàng)制150份左右有重要應(yīng)用價值的節(jié)水抗旱玉米、小麥和水稻新種質(zhì)資源，獲得30-50份抗旱恢復(fù)系和保持系育種中間材料，培育節(jié)水抗旱水稻、小麥和玉米新品種2-3個。從根冠關(guān)系和根冠信號傳遞、氣孔開閉調(diào)節(jié)、物質(zhì)轉(zhuǎn)運和收獲指數(shù)等方面，優(yōu)化水稻、小麥和玉米抗旱高產(chǎn)與水分高效利用的栽培技術(shù)體系，使作物抗旱性和水分利用效率顯著提高。發(fā)表SCI論文80篇以上，累計

9、影響因子達(dá)400以上，申請專利10-20項。培養(yǎng)本領(lǐng)域的學(xué)術(shù)帶頭人10人以上，培養(yǎng)博士后20人，博士及碩士研究生100人以上。三、研究方案1. 總體思路本項目瞄準(zhǔn)國際研究前沿，提出如下創(chuàng)新性學(xué)術(shù)思想：圍繞作物水分高效利用及抗旱機理這一核心科學(xué)問題，綜合考慮作物適應(yīng)干旱脅迫的兩大系統(tǒng)（地上葉片氣孔系統(tǒng)和地下根系系統(tǒng)）、兩種機制（以系統(tǒng)抗性為主的回避機制和以細(xì)胞抗性為主的忍耐機制）、兩個層面（干旱分子生物學(xué)微觀層面和作物個體系統(tǒng)反應(yīng)的宏觀層面），以分離鑒定關(guān)鍵抗旱功能基因為依托和突破口，從作物響應(yīng)干旱脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制、作物適應(yīng)干旱脅迫的基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控機制、干旱條件下作物根系發(fā)育的分子機理、干旱對作

10、物生長生殖發(fā)育的影響、作物抗旱品種與基因表達(dá)之間的關(guān)系以及作物水分高效利用的整體生物學(xué)反應(yīng)和調(diào)控途徑等六個關(guān)鍵科學(xué)問題展開研究，兼顧作物抗旱性與生長發(fā)育和產(chǎn)量的關(guān)系，揭示和建立干旱條件下作物基因信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)體系。2. 技術(shù)路線為實現(xiàn)上述創(chuàng)新性的學(xué)術(shù)思想，設(shè)計了如下的研究方案和技術(shù)路線：利用遠(yuǎn)紅外技術(shù)和啟動子-標(biāo)記基因系統(tǒng)等進行作物突變體篩選，獲得有價值的遺傳材料和自然突變遺傳資源；充分利用高通量測序、比較基因組等技術(shù)和“水稻、玉米基因組計劃”產(chǎn)生的基因序列及大量遺傳材料，以及來源于其它植物的大量基因表達(dá)信息，克隆抗旱主效基因和QTLs；利用比較基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)及各種生理

11、生化方法，研究抗旱性狀相關(guān)基因的功能，闡明抗旱主效基因在抗旱性狀形成過程中的作用，建立干旱信號轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；充分利用已建立的實驗室及大田的干旱研究模式系統(tǒng)，結(jié)合轉(zhuǎn)基因技術(shù)，分析已知干旱基因在抗旱和水分高效利用中的作用，獲得有價值的轉(zhuǎn)基因育種材料，為培養(yǎng)抗旱高產(chǎn)節(jié)水型作物新品種奠定基礎(chǔ)。3. 研究特色（1）主要以玉米、小麥和水稻為材料，從同時提高作物抗旱性和產(chǎn)量潛力入手，以探明作物水分高效利用的遺傳基礎(chǔ)和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)為重點，把育種學(xué)家與分子生物學(xué)家緊密結(jié)合在一起，從個體、生理、細(xì)胞和分子水平全面深入揭示作物水分高效利用的機理與調(diào)控機制。（2）深入研究作物抗旱性與營養(yǎng)生長和生殖發(fā)育的關(guān)系，從整體水

12、平闡明作物應(yīng)答干旱脅迫的調(diào)控機制，充分利用已有的抗旱品種資源及先進的分子生物學(xué)研究手段，揭示作物水分高效利用的機理。（3）充分利用目前成熟的突變體篩選技術(shù)、基因組深度測序技術(shù)、QTL關(guān)聯(lián)分析技術(shù)、比較基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)，闡明蛋白互作網(wǎng)絡(luò)，發(fā)掘抗旱關(guān)鍵基因，構(gòu)建作物節(jié)水抗旱的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)體系，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。4. 創(chuàng)新點（1）創(chuàng)新的學(xué)術(shù)思想：綜合考慮作物適應(yīng)干旱脅迫的兩大系統(tǒng)（地上葉片氣孔系統(tǒng)和地下根系系統(tǒng)）、兩種機制（以系統(tǒng)抗性為主的回避機制和以細(xì)胞抗性為主的忍耐機制）、兩個層面（微觀水平主效基因功能和宏觀水平作物整體抗旱性的整合與反應(yīng)）開展研究工作，使獲得的實驗結(jié)果更加系統(tǒng)全面。（2）采用多

13、學(xué)科的技術(shù)開展研究：綜合應(yīng)用分子遺傳學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、生物化學(xué)與分子生物學(xué)、分子免疫學(xué)、蛋白組學(xué)以及植物生理學(xué)等多學(xué)科的研究方法，系統(tǒng)研究作物抗旱重要信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和基因表達(dá)調(diào)控的分子機理。另外將作物應(yīng)答干旱脅迫反應(yīng)與外界環(huán)境條件、作物生長發(fā)育、不同的抗旱機制及基因表達(dá)調(diào)控聯(lián)系起來，確立抗旱基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)與生態(tài)條件變化的關(guān)系，同時培育作物抗旱新材料（品種），直接應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。（3）充分利用各種資源開展研究：積聚國內(nèi)抗旱節(jié)水研究領(lǐng)域的優(yōu)秀人才，利用各種先進的設(shè)備平臺、技術(shù)體系和水稻及玉米種質(zhì)資源，圍繞水分高效利用這一核心科學(xué)問題開展工作，建立以作物需水信號與環(huán)境信息互作為基礎(chǔ)，提高作物水分利用效率的

14、新模式，為作物品種改良分子設(shè)計提供基因資源、育種材料和理論基礎(chǔ)。5. 可行性分析（1）合理的研究方案和豐富的遺傳材料：本項目綜合考慮作物適應(yīng)干旱脅迫的兩大系統(tǒng)、兩種機制、兩個層面，以分離鑒定關(guān)鍵抗旱功能基因為依托和突破口，在整體研究策略上是可行的。在研究方法上，綜合利用分子遺傳學(xué)、生理學(xué)、生物化學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)手段，充分利用現(xiàn)有研究基礎(chǔ)，特別是本項目研究人員自主鑒定的突變體和轉(zhuǎn)基因植物等遺傳材料開展研究，在分子、生化和細(xì)胞水平揭示作物抗旱重要信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和基因表達(dá)調(diào)控的分子機理是可行的。在基礎(chǔ)研究與實際應(yīng)用方面，本項目在已有豐富水稻遺傳資源的基礎(chǔ)上，充分利用國家植物基因組（特別是水稻基因組）測序

15、結(jié)果獲得的大量分子標(biāo)記，創(chuàng)制水稻抗旱新材料（品種）是可行的。在小麥育種方面，項目組成員已經(jīng)在生態(tài)育種、形態(tài)構(gòu)型設(shè)計及適應(yīng)性仿真研究方面取得了重要進展，已經(jīng)培育出多葛抗旱小麥新品系。（2）扎實的工作基礎(chǔ)和成熟的多學(xué)科研究技術(shù)：本項目所提出的六個方面的研究內(nèi)容都是建立在以往的研究工作基礎(chǔ)之上的，實驗中所需要的所有條件都已具備。（3）富有創(chuàng)新活力的年輕研究隊伍和有效管理的運行機制：本項目實行首席科學(xué)家負(fù)責(zé)制，下設(shè)辦公室，設(shè)立項目顧問組。組織我國在抗旱基礎(chǔ)研究方面具有長期研究基礎(chǔ)及特色的單位參加，一批剛從國外回國的年輕科學(xué)家群體加入研究團隊，為作物抗旱研究積聚了大量人才。按照“有所為，有所不為”的原則

16、，從國家經(jīng)濟發(fā)展需求出發(fā)，瞄準(zhǔn)國際發(fā)展前沿，突出研究上述六個方面的重要科學(xué)問題。根據(jù)總體研究計劃及研究內(nèi)容，選擇優(yōu)勢單位里長期從事本項目的專家承擔(dān)本項目的研究任務(wù)，成立項目核心成員管理委員會，進行課題的組織、分解、經(jīng)費協(xié)調(diào)，充分保證各課題間的有機協(xié)作、互通有無，提高效率。在科技部的領(lǐng)導(dǎo)下，采取中期評估、滾動管理的方式，監(jiān)督項目按預(yù)定計劃順利完成，對不能按期完成計劃的課題，首席科學(xué)家將及時重新調(diào)整。首席科學(xué)家將充分發(fā)揮課題負(fù)責(zé)人及學(xué)術(shù)帶頭人的作用。 6. 課題設(shè)置和課題間關(guān)系本項目圍繞上述六個關(guān)鍵科學(xué)問題及研究內(nèi)容，設(shè)置了以下六個研究課題：課題1、作物響應(yīng)干旱脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制；課題2、作物適應(yīng)

17、干旱脅迫的基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)；課題3、缺水條件下作物根發(fā)育及根構(gòu)型形成的分子機制；課題4、缺水條件下作物營養(yǎng)生長及生殖發(fā)育調(diào)控機制；課題5、作物抗旱性變異的遺傳基礎(chǔ)；課題6、作物對干旱的整體適應(yīng)性生理機制。課題1和2是抗旱研究領(lǐng)域的核心問題，解決這兩個關(guān)鍵科學(xué)問題是提高作物抗旱性的基礎(chǔ)。雖然過去已對作物生長發(fā)育機制進行了較深入的研究，但這些研究大多不涉及逆境條件與生長發(fā)育的關(guān)系，尤其對逆境條件影響作物地下部根和抽穗期生殖發(fā)育及機制的研究較少。另外，我們充分認(rèn)識到，提高作物抗旱性必須兼顧作物的生長發(fā)育，例如除了通過提高ABA水平調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉外，是否可通過改變作物株型提高作物的抗旱性。因此，在課題1

18、、2基礎(chǔ)上，設(shè)立課題3、4，對干旱條件下作物的生長發(fā)育進行探討。課題1、2和課題3、4的研究可以相互借鑒，互相促進。在前面四個課題的基礎(chǔ)上，課題5對目前生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的抗旱品種進行解析，揭示抗旱QTL與已知抗旱基因的關(guān)系，并把課題1-4的研究結(jié)果與育種結(jié)合，探討培育高抗干旱和高產(chǎn)作物新品種的可能性，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務(wù)。課題6一方面與前面5個課題結(jié)合，對發(fā)掘出的作物抗旱和耐旱材料進行抗旱生理機制研究，并深入研究植物感知干旱產(chǎn)生的化學(xué)信號在不同物種間表現(xiàn)差異的原因，同時研究化學(xué)信號產(chǎn)生的基因表達(dá)差異以及碳同化物再分配過程中土壤干旱影響基因表達(dá)調(diào)控的機制，另一方面借助前5個課題的研究技術(shù)揭示有限灌溉的分

19、子基礎(chǔ)和可能應(yīng)用范圍。課題1. 作物響應(yīng)干旱脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機制預(yù)期目標(biāo)：建立以遠(yuǎn)紅外成像技術(shù)為主的作物耐旱高光效高通量篩選技術(shù)體系，獲得作物干旱信號感知和傳遞相關(guān)突變體10-20個，直接或間接定位目標(biāo)基因5-10個；克隆1-3個氣孔運動的關(guān)鍵調(diào)控基因，并搞清其基本功能及其調(diào)控氣孔運動的分子機制；闡明多種離子通道驅(qū)動氣孔運動的分子機制及其與上游調(diào)控因子之間的功能關(guān)聯(lián)機制；鑒定氣孔特異表達(dá)的啟動子，用于分子育種設(shè)計；發(fā)掘小麥野生種中重要的抗旱資源，培育更多抗旱新品系；根據(jù)黃淮麥區(qū)生態(tài)特點，結(jié)合小麥發(fā)育節(jié)律和耐旱形態(tài)、生理生化基礎(chǔ)，鑒定和發(fā)掘出具有不同抗旱機制小麥育種材料，培育節(jié)水耐旱小麥新品種1-

20、3個。篩選出抗耐旱節(jié)節(jié)麥、野生二粒小麥種質(zhì)并合成人工小麥或節(jié)節(jié)麥-小麥八倍體15-20份。將節(jié)節(jié)麥、野生二粒小麥抗旱基因或QTL轉(zhuǎn)移于小麥，培育小麥新抗旱品系5-10份，利用分子標(biāo)記鑒定出其控制位點。發(fā)掘2-3個節(jié)節(jié)麥、野生二粒小麥抗旱轉(zhuǎn)錄因子及其優(yōu)異單倍型。在國際知名期刊發(fā)表研究論文5-6篇，申請國家專利3-5項。研究內(nèi)容：本課題主要以玉米、小麥和水稻為材料，研究以下內(nèi)容：1. 作物干旱脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)關(guān)鍵中間成分的鑒定及功能研究（1）構(gòu)建玉米突變體群體，建立有效的遠(yuǎn)紅外篩選體系，篩選得到氣孔反應(yīng)發(fā)生變化的突變體，克隆和鑒定相關(guān)基因，深入研究其調(diào)控氣孔運動的分子機制。（2） 克隆作物響應(yīng)干旱脅迫

21、的關(guān)鍵基因，深入研究其在干旱脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用。2氣孔保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜離子通道功能調(diào)控機制研究（1）鑒定氣孔保衛(wèi)細(xì)胞離子通道的廣譜調(diào)控因子，研究離子通道的活性調(diào)控機制，鑒定具有應(yīng)用前景的關(guān)鍵基因及其編碼蛋白調(diào)控氣孔運動的分子機制。（2）從作物中分離參與調(diào)控氣孔保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜離子通道的新組分，探明其調(diào)控氣孔運動的分子機理。3. 水稻氣孔運動關(guān)鍵調(diào)控基因鑒定及轉(zhuǎn)基因節(jié)水水稻植株的培育和篩選確定水稻氣孔運動的關(guān)鍵調(diào)控基因并研究其控制的性狀和基因功能；利用定點突變和轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育和篩選耐旱節(jié)水作物植株。4. 發(fā)掘小麥重要抗旱資源，豐富小麥抗旱的遺傳基礎(chǔ)，培育小麥抗旱新品種對系統(tǒng)收集的我國不同麥區(qū)以及國外育

22、種近600份材料進行系統(tǒng)抗（耐）旱性鑒定，綜合利用本項目其它課題研究獲得的信息，通過分子設(shè)計和常規(guī)有性雜交，將小麥不同的耐旱性狀聚合到優(yōu)良的推廣品種中，綜合運用干旱脅迫選擇、生理生化選擇和適應(yīng)性仿真鑒定技術(shù)，培育出綜合性狀優(yōu)良的抗（耐）旱小麥新品種。5. 小麥祖先種節(jié)節(jié)麥、野生二粒小麥抗旱種質(zhì)鑒定及其雙二倍體（人工合成小麥）的合成、節(jié)節(jié)麥和普通小麥八倍體合成及其小麥-節(jié)節(jié)麥漸滲系的培育將抗旱野生二粒小麥抗旱種質(zhì)轉(zhuǎn)移于小麥，培育抗旱小麥新種質(zhì)；發(fā)掘和利用節(jié)節(jié)麥抗旱轉(zhuǎn)錄因子基因及其優(yōu)異單倍型。經(jīng)費比例：29%承擔(dān)單位：河南大學(xué)、中國科學(xué)院上海生命科學(xué)研究院課題負(fù)責(zé)人：宋純鵬學(xué)術(shù)骨干：茹振剛、王永飛

23、、李鎖平、苗琛、郝福順、王道杰、王棚濤課題2. 作物適應(yīng)干旱脅迫的基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)預(yù)期目標(biāo)：闡明2-3個水稻和玉米重要干旱脅迫轉(zhuǎn)錄因子在復(fù)雜干旱信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中的作用機制，鑒定2-3個調(diào)控水稻干旱脅迫響應(yīng)組蛋白修飾酶，并闡明其表觀遺傳學(xué)分子調(diào)控機制，分離克隆玉米中直接參與抗旱的有用基因1-2個、特異受干旱脅迫誘導(dǎo)的強啟動子2-3個，為深入理解作物響應(yīng)干旱脅迫的分子和細(xì)胞機理打下基礎(chǔ)。為轉(zhuǎn)基因改良作物抗旱性提供3-5個新基因。在國際重要學(xué)術(shù)期刊上發(fā)表研究論文7-9篇，總影響因子達(dá)到50以上。以玉米和水稻為主要材料，研究內(nèi)容如下：1. 作物抗旱相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的鑒定和作用機制研究（1）鑒定玉米中響應(yīng)水分

24、脅迫和組織特異性表達(dá)的啟動子，為作物抗旱基因工程提供具有自主知識產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良啟動子；用玉米全轉(zhuǎn)錄組芯片分析不同來源及相同來源的玉米抗旱和干旱敏感材料，找到導(dǎo)致這些材料抗旱性表現(xiàn)顯著差異的關(guān)鍵基因，初步揭示玉米抗旱轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)的機制，為闡明玉米的抗旱遺傳基礎(chǔ)提供新資料。（2）分離玉米和水稻作物與抗旱性有關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子，鑒定這些轉(zhuǎn)錄因子與抗旱有關(guān)的功能，研究對基因表達(dá)調(diào)節(jié)的機制，并為作物抗旱基因工程提供具有自主知識產(chǎn)權(quán)的新基因。2. 染色體重塑對干旱脅迫響應(yīng)基因表達(dá)的調(diào)節(jié)機制研究（1）研究染色質(zhì)重塑調(diào)控的干旱條件下瞬時及長時間脅迫記憶干旱脅迫響應(yīng)蛋白、組蛋白去甲基化酶和SUMO E3連接酶等參與染色質(zhì)重塑

25、的相關(guān)基因功能，篩選調(diào)節(jié)干旱脅迫響應(yīng)的組蛋白修飾調(diào)節(jié)酶，分析干旱脅迫響應(yīng)相關(guān)組蛋白修飾調(diào)節(jié)酶的酶活性，并鑒定酶活性必需的功能域。（2）鑒定干旱脅迫相關(guān)SUMO E3連接酶互作蛋白和底物，并闡明這些互作蛋白和底物在干旱脅迫響應(yīng)中的功能。3. ABA受體對下游抗旱相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)機制的研究（1）研究擬南芥PYR/RCAR類ABA受體家族成員和ABAR/CHLH受體對水稻或玉米作物抗旱反應(yīng)的調(diào)控以及ABA受體下游與干旱脅迫應(yīng)答信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)的機制。（2）鑒定ABA受體下游與干旱抗性有關(guān)的新轉(zhuǎn)錄因子，為作物抗旱育種提供具有自主知識產(chǎn)權(quán)的新基因，并研究ABA受體蛋白對這些抗旱轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)的分子機制，初步揭

26、示作物干旱脅迫應(yīng)答信號網(wǎng)絡(luò)。經(jīng)費比例：14%承擔(dān)單位：清華大學(xué)、中國科學(xué)院植物研究所課題負(fù)責(zé)人：張大鵬學(xué)術(shù)骨干：金京波、秦峰、鄧馨課題3. 缺水條件下作物根發(fā)育及根構(gòu)型形成的分子機制預(yù)期目標(biāo)：篩選8-10個根形態(tài)變化的ABA相關(guān)突變體，揭示其中2-3個重要根形態(tài)變化相關(guān)基因在干旱脅迫下作物根系發(fā)育及根構(gòu)型形成中的作用機制。明確1-2個重要的參與作物根系干旱信號感知傳遞及水分利用效率調(diào)控的基因，并闡明其在ABA與乙烯和生長素互作調(diào)控根發(fā)育過程中的功能。明確SDIR1在抗旱和根系發(fā)育中的功能。 克隆6-8個小麥和玉米根系相關(guān)的重要調(diào)控元件和功能基因，闡明干旱條件下作物根系可塑性發(fā)育重要農(nóng)藝性狀控制

27、的分子機理，獲得具有重要應(yīng)用前景的功能基因?qū)＠?-5項，發(fā)表高水平論文3-5篇。 研究內(nèi)容：1. 研究植物根系構(gòu)型可塑性發(fā)育的表觀遺傳調(diào)控機理篩選干旱條件下根系構(gòu)型可塑性發(fā)育中的重要miRNA，解析關(guān)鍵miRNA和靶基因在根系可塑性發(fā)育過程中的作用機制；研究ABA、干旱下，根、根尖特異表達(dá)基因的生物學(xué)功能。2干旱條件下作物根生長的分子機理篩選獲得根形態(tài)變化的ABA或干旱相關(guān)突變體，克隆相關(guān)基因和分析相應(yīng)基因的功能，進一步研究在干旱條件下ABA或滲透脅迫參與調(diào)節(jié)作物根系發(fā)育、側(cè)根和根毛形成的分子機制。3干旱條件下作物根系構(gòu)型形成的激素調(diào)控機理研究干旱脅迫條件下生長素、ABA、乙烯等合成、運輸和信

28、號轉(zhuǎn)導(dǎo)在植物根系發(fā)育和根生長方向決定等過程中的調(diào)控機制，進一步研究激素互作調(diào)控作物根系可塑性發(fā)育及其與抗旱性和水分高效利用的關(guān)系。4干旱條件下根系可塑性發(fā)育分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)通過蛋白組學(xué)手段和酵母雙雜交技術(shù)篩選獲得干旱脅迫下根系構(gòu)型發(fā)育的重要調(diào)控組分，分析其與根系可塑性發(fā)育和抗旱節(jié)水性狀形成的關(guān)系，并結(jié)合干旱條件下根系可塑性發(fā)育過程中轉(zhuǎn)錄組、蛋白組和修飾組水平的遺傳表達(dá)差異，構(gòu)建植物干旱條件下根系可塑性發(fā)育調(diào)控的信號網(wǎng)絡(luò)。5干旱脅迫誘導(dǎo)基因SDIR1在ABA調(diào)控植物根系發(fā)育中的精細(xì)通路分離與SDIR1相互作用的蛋白（包括底物），并分析相互作用蛋白與SDIR1的關(guān)系及它們在干旱脅迫響應(yīng)和根系發(fā)育中的調(diào)

29、控機制。經(jīng)費比例：14%承擔(dān)單位：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)、中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所課題負(fù)責(zé)人：鞏志忠學(xué)術(shù)骨干：吳耀榮、李霞、陳智忠課題4. 缺水條件下作物營養(yǎng)生長及生殖發(fā)育調(diào)控機制預(yù)期目標(biāo)：闡明BRs在植物響應(yīng)干旱反應(yīng)中的功能及其作用機制，揭示其在調(diào)節(jié)植物根系發(fā)育和營養(yǎng)生長和響應(yīng)干旱脅迫中的作用。篩選分離2-5個參與抗旱調(diào)控的重要突變體，并克隆相關(guān)基因，揭示BRs協(xié)調(diào)控制抗旱性和作物生長發(fā)育的重要節(jié)點。分析逆境反映激素脫落酸調(diào)控作物營養(yǎng)生長和發(fā)育的過程和機制，為提高作物的抗旱性提供目標(biāo)基因和理論依據(jù)。明確干旱對水稻營養(yǎng)生長和生殖發(fā)育的主要影響，篩選分離5-10個營養(yǎng)生長或生殖發(fā)育發(fā)生變化的ABA

30、及干旱相關(guān)突變體。闡明2-3個重要的生殖發(fā)育基因在ABA與乙烯、生長素和BRs等植物激素互作過程中的作用機制。明確EDT1提高水稻抗旱性和增強其光合效率的分子機制，為提高水分利用效率的育種工作提供重要遺傳資源、關(guān)鍵基因和理論基礎(chǔ)。發(fā)表重要SCI論文10-15篇；申請專利5-8個；培養(yǎng)博士后、博士及碩士研究生15-20人。研究內(nèi)容：1. 研究BRs通過調(diào)控植物生長發(fā)育參與抗旱的分子機制采用遺傳學(xué)、植物生理學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)的方法，研究植物中BR相關(guān)突變體對干旱條件的反應(yīng)，并揭示其作用機制。研究其玉米中的同源基因，通過轉(zhuǎn)基因手段研究其功能的相似性和特異性。2. 研究影響作物株型發(fā)育基因參與

31、根系發(fā)育及作物抗旱性的機制利用已有的調(diào)控水稻株型發(fā)育的BR相關(guān)新基因及材料，研究植物營養(yǎng)生長和作物抗旱性的關(guān)系。3. 研究ABA調(diào)控水稻營養(yǎng)生長和生殖發(fā)育的機制通過分離ABA信號途徑相關(guān)突變體，研究ABA信號通路重要元件對水稻地上部分株型、育性和根系發(fā)育的影響，揭示逆境下植物發(fā)育的機制。4. 揭示作物通過調(diào)節(jié)根系及地上部發(fā)育調(diào)控抗旱的分子機制以水稻BR受體突變體為背景，建立EMS誘變?nèi)后w，篩選抑制子及根系發(fā)育不同的突變體；同時，通過模擬干旱篩選與原始突變體抗旱性發(fā)生變化的突變體，克隆相關(guān)基因，并深入研究其功能。5. 研究干旱脅迫下在水稻花器官中表達(dá)被特異性誘導(dǎo)或抑制的基因在減數(shù)分裂、花粉粒成熟

32、、授粉等過程的作用確定這些基因所影響的生殖發(fā)育的具體環(huán)節(jié)，明確其在響應(yīng)干旱脅迫、調(diào)控生殖發(fā)育過程中的功能?？寺∵@些基因在玉米、小麥中的同源基因，通過轉(zhuǎn)基因手段研究其功能的相似性和特異性。6. 基于EDT1轉(zhuǎn)錄因子的前期工作，應(yīng)用edt1突變體和轉(zhuǎn)EDT1水稻、小麥等材料，探索EDT1降低氣孔密度、促進根系發(fā)育、增高生物量從而實現(xiàn)抗旱節(jié)水和增產(chǎn)的分子機制。經(jīng)費比例：15%承擔(dān)單位：復(fù)旦大學(xué)、中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)課題負(fù)責(zé)人：王學(xué)路學(xué)術(shù)骨干：向成斌、葛曉春、孫世勇課題5. 作物抗旱性變異的遺傳基礎(chǔ)預(yù)期目標(biāo)：對120份抗旱稻種資源進行鑒定評價，獲得50份能最大限度包含節(jié)水抗旱多樣性的種質(zhì)資源及水稻避旱和耐

33、旱的代表材料。 建立避旱和耐旱兩種機制的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，發(fā)掘10個以上作物節(jié)水抗旱相關(guān)新基因，克隆2-3個抗旱QTL基因；基本揭示2-3種主要抗旱類型的遺傳基礎(chǔ)。選育一批抗旱恢復(fù)系和保持系育種中間材料，培育節(jié)水抗旱水稻新材料或品種2-3個。發(fā)表研究論文15篇以上，申請或獲得專利5項以上。培養(yǎng)博士生以及碩士研究生15人以上。研究內(nèi)容：1.抗旱種質(zhì)資源抗旱類型鑒別、基因網(wǎng)絡(luò)分析、關(guān)聯(lián)定位研究通過分析葉片形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)、水分、滲透調(diào)節(jié)及抗氧化等抗旱相關(guān)生理指標(biāo)，從來源于我國、東南亞、印度、非洲及南美洲的抗旱稻種質(zhì)資源中鑒別抗旱類型，獲得高水勢下避旱及低水勢下耐旱的抗旱材料；建立避旱和耐旱這兩種機制對水

34、分響應(yīng)的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，明確這兩種機制涉及的關(guān)鍵基因。通過全基因組深度測序?qū)ι鲜鲑Y源進行全基因組掃描，并對上述性狀進行關(guān)聯(lián)定位，獲得關(guān)聯(lián)顯著的基因位點。2.重要抗旱基因發(fā)掘根據(jù)模式植物的各類抗旱研究信息，利用內(nèi)容1中鑒定出來的不同抗旱機制的關(guān)鍵材料，在深度測序基礎(chǔ)上，鑒定出水稻中抗旱關(guān)鍵基因，并驗證這些基因的功能。根據(jù)上述關(guān)聯(lián)分析以及已有的抗旱性狀的QTL遺傳定位結(jié)果，對主效QTL建立近等基因系并通過精細(xì)定位和圖位克隆方法分離QTL基因。3.作物抗旱遺傳改良以抗旱性遺傳和分子機理研究結(jié)果為基礎(chǔ)，通過導(dǎo)入系進行水稻抗旱性研究，同時選育抗旱品系；利用分子設(shè)計構(gòu)建導(dǎo)入系和標(biāo)記輔助育種等方法將抗旱基因轉(zhuǎn)

35、入到優(yōu)良的常規(guī)品種和恢復(fù)系以及不育系的保持系等優(yōu)良受體材料中。建立節(jié)水抗旱種質(zhì)創(chuàng)新與品種選育的技術(shù)體系。經(jīng)費比例：14%承擔(dān)單位：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)、上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心課題負(fù)責(zé)人：熊立仲學(xué)術(shù)骨干：劉鴻艷、徐凱、王功偉課題6. 作物對干旱的整體適應(yīng)性生理機制課題總目標(biāo)： 揭示作物（小麥、玉米和水稻）對干旱的整體適應(yīng)性生理與分子機制；闡明在水分供應(yīng)限制條件下作物高產(chǎn)與水分高效利用的調(diào)控途徑及其調(diào)控原理。具體目標(biāo)：1. 從根系信號產(chǎn)生、傳遞、葉片氣孔調(diào)節(jié)等方面闡明小麥、玉米和水稻在限制供水條件下高產(chǎn)與水分高效利用的生理與分子基礎(chǔ)，明確ABA等根系信號在非充分灌溉條件下的作用及調(diào)控機制，克隆與此過程密切

36、相關(guān)的基因3-5個。2. 闡明在干旱脅迫下小麥、玉米和水稻根源ABA和CTK的長距離轉(zhuǎn)運及其對地上部器官基因表達(dá)的調(diào)控，建立此過程中基因代謝網(wǎng)絡(luò)尤其是糖代謝網(wǎng)絡(luò)的轉(zhuǎn)錄表達(dá)譜，克隆2-3個關(guān)鍵調(diào)控基因。3. 澄清干旱條件下水稻葉片中ABA誘導(dǎo)H2O2產(chǎn)生的感受因子；建立完整的ABA與H2O2活化的MAPK級聯(lián)系統(tǒng)；確定干旱條件下ABA與H2O2活化的MAPK、CCaMK在水稻耐旱及耐氧化脅迫中的作用；闡明ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中NADPH氧化酶、MAPK與CCaMK之間的相互作用關(guān)系；鑒定出ABA與H2O2活化的MAPK與CCaMK磷酸化的靶蛋白，并確定其在水稻耐旱及耐氧化脅迫中的作用。4. 明確不同耕

37、作和栽培模式對小麥、玉米和水稻產(chǎn)量形成和WUE的影響及其生理機制，建立三大作物高產(chǎn)與水分高效利用的水肥互作耦合模型，提出三大作物高產(chǎn)與水分高效利用的栽培調(diào)控途徑并闡明其調(diào)控原理。5. 評判、挖掘耐旱性突出、具有不同抗旱機制的小麥、玉米和水稻育種材料2030份，篩選出抗旱和水分高效利用的新品種68個。研究內(nèi)容:1. 研究在水分供應(yīng)限制條件下，小麥、玉米和水稻在不同生育期根系形態(tài)和生理變化等特點及其與冠層結(jié)構(gòu)與功能、莖與鞘中同化物積累與調(diào)運和產(chǎn)量形成的關(guān)系，闡明三大作物高產(chǎn)與水分高效利用的生理學(xué)機制以及適度干旱促進同化物質(zhì)轉(zhuǎn)運、提高收獲指數(shù)（HI）和加速籽粒灌漿的分子機理；2. 研究在干旱脅迫下小

38、麥、玉米和水稻根源脫落酸(ABA)和細(xì)胞分裂素(CTK)的長距離轉(zhuǎn)運及其對地上部器官基因表達(dá)的調(diào)控，建立此過程中基因代謝網(wǎng)絡(luò)尤其是糖代謝網(wǎng)絡(luò)的轉(zhuǎn)錄表達(dá)譜，明確受調(diào)控的主效基因；研究ABA作用下NADPH氧化酶、OsMAPK與OsCCaMK之間的相互關(guān)系，揭示ABA與H2O2活化并調(diào)控作物葉片抗氧化防護的OsMAPK級聯(lián)系統(tǒng)的功能，篩選ABA與H2O2活化的OsMAPK與OsCCaMK磷酸化的靶蛋白并分析靶蛋白在水稻耐逆性中的功能，探明OsHK、OsHSF感受ABA誘導(dǎo)產(chǎn)生H2O2的作用機制。3. 研究在不同耕作和栽培模式下小麥、玉米和水稻產(chǎn)量形成特點與節(jié)水效應(yīng)及其生理基礎(chǔ)；在非充分灌溉條件下氮

39、、磷、鉀運輸對小麥、玉米和水稻產(chǎn)量和水分利用效率(WUE)的影響及其生理機制，建立三大作物高產(chǎn)與水分高效利用的水肥互作耦合模型，提出三大作物高產(chǎn)與水分高效利用的栽培調(diào)控途徑并闡明其調(diào)控原理。4. 從來源于國內(nèi)外不同生態(tài)區(qū)的小麥、玉米和水稻種質(zhì)資源中，根據(jù)根系特征、葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)、株高等性狀，綜合評判、挖掘耐旱性突出、具有不同抗旱機制的三大作物育種材料；從北方旱區(qū)主要農(nóng)作物小麥和玉米栽培品種中篩選抗旱和水分高效利用的新品種，為作物抗旱節(jié)水的示范應(yīng)用提供材料基礎(chǔ)。經(jīng)費比例：14%承擔(dān)單位：揚州大學(xué)、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)課題負(fù)責(zé)人：張建華學(xué)術(shù)骨干：蔣明義、楊建昌、劉立軍四、年度計劃年度研究內(nèi)容預(yù)期目標(biāo)第一年

40、（1）玉米材料苗期抗旱性的鑒定和玉米全基因組轉(zhuǎn)錄因子基因家族數(shù)據(jù)的收集與整理，篩選玉米干旱反應(yīng)突變體并進行詳細(xì)表型分析。選用不同生態(tài)區(qū)的玉米栽培品種為供試材料，分別設(shè)置不同水分限制供應(yīng)措施，研究水分對上述品種產(chǎn)量和水分利用效率的影響，篩選高產(chǎn)、抗旱和水分高效利用的新品種。（2）進行小麥根系耐旱機理研究，抗（耐）旱種質(zhì)材料的創(chuàng)制工作，開展小麥新品種的選育工作。以當(dāng)前生產(chǎn)中主栽的小麥研究非充分灌溉條件對其生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量形成和水分利用效率的影響。（3）對多種抗旱稻種質(zhì)資源的葉片形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)，水分、滲透調(diào)節(jié)及抗氧化等抗旱相關(guān)生理指標(biāo)。水稻抗旱相關(guān)QTL精細(xì)定位，抗旱候選基因表達(dá)多態(tài)性和遺傳

41、轉(zhuǎn)化分析。篩選獲得對干旱和ABA發(fā)生反應(yīng)的根形態(tài)變化突變體，克隆突變相關(guān)基因，并分析基因的功能。（1）獲得玉米苗期抗旱性鑒定的數(shù)據(jù)，玉米全部轉(zhuǎn)錄因子基因的數(shù)據(jù)，預(yù)期得到多種玉米干旱突變體材料，并深入了解其生理和遺傳特性。（2）完成對120份旱稻種質(zhì)資源進行鑒定評價；獲得50份最大限度包含節(jié)水抗旱多樣性的種質(zhì)資源及水稻避旱和耐旱的代表性材料。精細(xì)定位1-2個水稻抗旱相關(guān)QTL，遺傳轉(zhuǎn)化篩選10個以上候選基因。（3）鑒定出抗旱能力強的節(jié)節(jié)麥和野生二粒小麥，合成普通小麥-節(jié)節(jié)麥八倍體材料10-15份。創(chuàng)建5-8份高產(chǎn)、耐旱小麥育種優(yōu)異種質(zhì)材料；選育小麥新品系4-6個。（4）初步明確小麥、玉米、水稻等

42、干物質(zhì)生產(chǎn)、產(chǎn)量及其構(gòu)成和作物水分利用效率的基本特征，初步明確在非充分灌溉條件下小麥、玉米、水稻生產(chǎn)發(fā)育、養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量形成和水分利用效率的基本特征。（4）發(fā)表論文5-15篇。培養(yǎng)研究生20-30人。第二年（1）完成大量玉米材料苗期抗旱性的鑒定，分析每個轉(zhuǎn)錄因子基因的基因型數(shù)據(jù)，利用圖位克隆技術(shù)或Tail-PCR技術(shù)克隆玉米突變基因。鑒定根發(fā)育過程中影響ABA和生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)導(dǎo)致根出現(xiàn)表型的關(guān)鍵基因突變體。篩選出受兩種激素交叉調(diào)控并參與根系發(fā)育調(diào)節(jié)的基因，研究激素互作調(diào)控作物根系可塑性發(fā)育、抗旱性和水分高效利用的機理。深入研究油菜素甾醇通過調(diào)節(jié)生長發(fā)育參與抗旱的分子機制。（2）通過全基因組深度

43、測序?qū)?20份抗旱稻種質(zhì)資源進行全基因組掃描，并對抗旱性狀進行關(guān)聯(lián)定位。通過設(shè)計精細(xì)的水分控制實驗對獲得的避旱和耐旱的關(guān)鍵材料進行轉(zhuǎn)錄組分析?？购礠TL候選基因功能分析。（3）進行節(jié)節(jié)麥抗旱轉(zhuǎn)錄因子基因的克隆和分析。同時進行小麥新品系抗旱性鑒定、多點產(chǎn)量比較試驗和河南省預(yù)備試驗。（4）重復(fù)研究第一年小麥、玉米、水稻水分高效利用品種篩選試驗，并重復(fù)研究第一年非充分灌溉條件對作物生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量形成和水分利用效率的影響的部分內(nèi)容，研究ABA和CTK等根系信號在非充分灌溉條件下對作物生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和水分利用效率作用的生理學(xué)機理。（1）獲得3個環(huán)境下玉米苗期抗旱性鑒定的數(shù)據(jù)，獲得2-3個抗

44、旱轉(zhuǎn)錄因子候選新基因的功能的初步資料，預(yù)期克隆到在保衛(wèi)細(xì)胞中發(fā)揮重要作用的玉米基因。（2）獲得一批與水稻抗旱性狀關(guān)聯(lián)顯著的基因位點；建立避旱和耐旱兩種機制對水分響應(yīng)的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。明確1-2個重要的參與水稻根系干旱信號感知傳遞及水分利用效率調(diào)控的基因，和初步揭示2-3個抗旱或WUE相關(guān)基因的功能。2-4個小麥新品系進入河南省小麥區(qū)試預(yù)備試驗。（3）明確小麥、玉米、水稻等干物質(zhì)生產(chǎn)、產(chǎn)量及其構(gòu)成和作物水分利用效率的基本特征；明確在非充分灌溉條件下小麥、玉米、水稻生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收、產(chǎn)量形成和水分利用效率的基本特征；篩選出抗旱和水分高效利用的小麥、水稻和玉米品種分別2-3個。（4）發(fā)表高水平論文1

45、0-15篇。申請專利2-3項。培養(yǎng)研究生20-30人。第三年（1）利用回補實驗驗證所克隆玉米基因的功能,分析多個轉(zhuǎn)錄因子基因或SNP位點與抗旱性的關(guān)系，篩選獲得干旱脅迫下根系構(gòu)型發(fā)育的重要調(diào)控組分，分析其與根系可塑性發(fā)育和抗旱節(jié)水性狀形成的關(guān)系。將干旱脅迫響應(yīng)關(guān)鍵基因轉(zhuǎn)入玉米，獲得玉米轉(zhuǎn)基因植株。（2）利用前期研究成果鑒定水稻中的抗旱關(guān)鍵基因；鑒定抗旱性的重要控制位點（QTL），對主效QTL建立近等基因系并通過精細(xì)定位。水稻抗旱種質(zhì)與主要的生產(chǎn)品種的大規(guī)模雜交和回交，建立導(dǎo)入系群體。分析油菜素甾醇調(diào)控水稻株型發(fā)育機制的相關(guān)基因的各種遺傳材料。從不同水平系統(tǒng)研究這些基因參與根系發(fā)育和抗旱的機制。

46、小麥新品系的多點產(chǎn)比試驗和河南省區(qū)域試驗。（3）重復(fù)研究ABA等根系信號在非充分灌溉條件下對作物生長發(fā)育、產(chǎn)量形成和水分利用效率作用的生理學(xué)機理。比較研究抗旱與非抗旱作物品質(zhì)的分子機制。（1）在玉米中確定與抗旱性顯著相關(guān)的位點或基因，以及確定對抗旱性最相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子基因家族，獲得相關(guān)玉米轉(zhuǎn)基因材料，明確部分基因的功能。（2）發(fā)掘和鑒定10個以上水稻抗旱相關(guān)基因；精細(xì)定位2-3個水稻抗旱（或WUE）QTL，初步確定QTL候選基因的功能。通過遺傳學(xué)手段明確在干旱脅迫下參與生殖發(fā)育的基因所涉及的功能，并初步斷定在生殖期的哪個過程起作用。初步明確水稻中油菜素甾醇與抗旱的關(guān)系。選育出的1-3個高產(chǎn)抗（耐）旱小麥新品系進入?yún)^(qū)域試驗。（3）明確ABA等根系信號在非充分灌溉條件下對作物生長發(fā)育