茶樹植物病害的發(fā)生發(fā)展第五章

1、（一）（一） 植物與相關微生物之間的相互關系植物與相關微生物之間的相互關系l1、共生、共生l2、共棲關系、共棲關系l3、寄生寄生(parasitism)：寄生是一種生物依賴另寄生是一種生物依賴另一種生物提供營養(yǎng)物質的生活方式，提供營養(yǎng)一種生物提供營養(yǎng)物質的生活方式，提供營養(yǎng)物質的一方稱為寄主物質的一方稱為寄主(host)，得到營養(yǎng)的一方稱得到營養(yǎng)的一方稱為寄生物為寄生物(parasite)。植物病害的病原物都是異植物病害的病原物都是異養(yǎng)生物，自身不能制造營養(yǎng)物質，需依賴對植養(yǎng)生物，自身不能制造營養(yǎng)物質，需依賴對植物的寄生而生存。物的寄生而生存。l寄生性是指病原物在寄主植物活體寄生性是指病原物在

2、寄主植物活體內取得營養(yǎng)物質而生存的能力。內取得營養(yǎng)物質而生存的能力。l致病性是指病原物所具有的破壞寄致病性是指病原物所具有的破壞寄主和引起病變的能力。主和引起病變的能力。l活體營養(yǎng)活體營養(yǎng)：寄生物從活的寄主中獲得養(yǎng)分，并不立即殺寄生物從活的寄主中獲得養(yǎng)分，并不立即殺傷寄主植物的細胞和組織。營這種生活方式的生物稱作傷寄主植物的細胞和組織。營這種生活方式的生物稱作活體寄生物。人們將只能活體寄生的寄生物，稱為專性活體寄生物。人們將只能活體寄生的寄生物，稱為專性寄生物寄生物(obligate parasite)。l死體營養(yǎng)死體營養(yǎng)：寄生物先殺死寄主植物的細胞和組織，然后寄生物先殺死寄主植物的細胞和組織

3、，然后從中吸取養(yǎng)分，營這種生活方式的生物稱作死體寄生物。從中吸取養(yǎng)分，營這種生活方式的生物稱作死體寄生物。而將兼具寄生與腐生能力的，稱為兼性寄生物或兼性腐而將兼具寄生與腐生能力的，稱為兼性寄生物或兼性腐生物生物，前者以寄生為主，后者以營腐生為主。前者以寄生為主，后者以營腐生為主。l病原生物對寄主的影響，除了奪取寄主的營養(yǎng)物質和病原生物對寄主的影響，除了奪取寄主的營養(yǎng)物質和水分外，還對植物施加機械壓力以及產生對寄主的正水分外，還對植物施加機械壓力以及產生對寄主的正常生理活動有害的代謝產物，如酶、毒素和生長調節(jié)常生理活動有害的代謝產物，如酶、毒素和生長調節(jié)物質等，誘發(fā)一系列病變，產生病害特有的癥狀

4、。物質等，誘發(fā)一系列病變，產生病害特有的癥狀。l除病毒外，其它各類病原物都能產生酶、毒素和生長除病毒外，其它各類病原物都能產生酶、毒素和生長調節(jié)物質。這些在病害發(fā)生過程中發(fā)揮重要作用的病調節(jié)物質。這些在病害發(fā)生過程中發(fā)揮重要作用的病原物機械壓力和代謝產物被稱為病原物的致病因素原物機械壓力和代謝產物被稱為病原物的致病因素(pathogenicity factor)。l各種病原物都具有寄生性，能夠從寄主上獲各種病原物都具有寄生性，能夠從寄主上獲得必要的生活物質。得必要的生活物質。l寄主體內或體表的寄生物越多，消耗的養(yǎng)分寄主體內或體表的寄生物越多，消耗的養(yǎng)分也越多，從而造成寄主植物的營養(yǎng)不良、黃也越

5、多，從而造成寄主植物的營養(yǎng)不良、黃化、矮化，甚至枯死等癥狀?；?，甚至枯死等癥狀。l半寄生類對寄主的依賴主要是水分，因此對半寄生類對寄主的依賴主要是水分，因此對寄主的影響一般較少，危害較輕；寄主的影響一般較少，危害較輕；l全寄生植物對寄主的損害極大，很快就使寄全寄生植物對寄主的損害極大，很快就使寄主黃化致死。主黃化致死。l真菌菌絲真菌菌絲(芽管芽管)和高等寄生植物的胚根首先接觸并附著在和高等寄生植物的胚根首先接觸并附著在植物表面，繼而其前端膨大，形成附著胞，由附著胞產植物表面，繼而其前端膨大，形成附著胞，由附著胞產生纖細的侵入釘生纖細的侵入釘，對植物表皮施加巨大的機械壓力，并對植物表皮施加

6、巨大的機械壓力，并分泌相應的酶類，軟化并穿透角質層和細胞壁而侵入。分泌相應的酶類，軟化并穿透角質層和細胞壁而侵入。l線蟲則先利用口針線蟲則先利用口針(stylet)反復穿刺，最后穿透植物表皮反復穿刺，最后穿透植物表皮細胞壁，頭部或整個蟲體進入植物細胞中。細胞壁，頭部或整個蟲體進入植物細胞中。l一些病原真菌在植物表皮下的組織中形成子實體時，亦一些病原真菌在植物表皮下的組織中形成子實體時，亦施加相當大的機械壓力，致使細胞壁角質層擴張、突起施加相當大的機械壓力，致使細胞壁角質層擴張、突起和破裂，子實體外露。和破裂，子實體外露。l病原物產生的與致病性有關的酶很多，主要有角質病原物產生的與致病性有關的酶

7、很多，主要有角質酶、細胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。酶、細胞壁降解酶、蛋白酶、淀粉酶、脂酶等。l許多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌許多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能產生一系列降解表皮角質層和細胞壁的酶，直接能產生一系列降解表皮角質層和細胞壁的酶，直接侵入過程就是部分地或全部地通過這種化學穿透方侵入過程就是部分地或全部地通過這種化學穿透方式而實現(xiàn)的。式而實現(xiàn)的。l毒素毒素(toxin)是植物病原真菌和細菌代謝過程中產是植物病原真菌和細菌代謝過程中產生的，能在非常低的濃度范圍內干擾植物正常生生的，能在非常低的濃度范圍內干擾植物正常生理功能，對植物有毒害的非酶類化合物。理

8、功能，對植物有毒害的非酶類化合物。l毒素是一種非常高效的致病物質，它能在很低濃毒素是一種非常高效的致病物質，它能在很低濃度下誘發(fā)植物產生病狀。有些化學物質，當濃度度下誘發(fā)植物產生病狀。有些化學物質，當濃度高到一定程度時，也會對植物的生長產生不利的高到一定程度時，也會對植物的生長產生不利的影響或毒害作用，這些物質就不能稱為毒素。影響或毒害作用，這些物質就不能稱為毒素。l許多病原菌能合成與植物生長調節(jié)物質相同或許多病原菌能合成與植物生長調節(jié)物質相同或類似的物質，嚴重擾亂寄主值物正常的生理過類似的物質，嚴重擾亂寄主值物正常的生理過程，誘導產生徒長、矮化、畸形、贅生、落葉、程，誘導產生徒長、矮化、畸形

9、、贅生、落葉、頂端抑制和根尖鈍化等多種形態(tài)病變。頂端抑制和根尖鈍化等多種形態(tài)病變。l病原物還可通過影響植物體內生長調節(jié)系統(tǒng)的病原物還可通過影響植物體內生長調節(jié)系統(tǒng)的正常功能而引起病變。正常功能而引起病變。（一）植物抗病性的概念和類別（一）植物抗病性的概念和類別l植物的抗病性是指植物避免、中止或阻植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴展，減輕發(fā)病和損失滯病原物侵入與擴展，減輕發(fā)病和損失程度的一類特性。程度的一類特性。l1、小種?；共⌒浴⑿》N?；共⌒裕杭闹鞯目共⌒钥梢詢H僅寄主的抗病性可以僅僅針對病原物群體中的少數幾個特定小種，具有針對病原物群體中的少數幾個特定小種，具有該種抗病性的

10、寄主品種與病原物小種間有特異該種抗病性的寄主品種與病原物小種間有特異性的相互作用。性的相互作用。l2、非小種專化抗病性、非小種?；共⌒裕?具有該種抗病性的寄具有該種抗病性的寄主品種與病原物小種間沒有明顯特異性相互作主品種與病原物小種間沒有明顯特異性相互作用，是由微效基因控制的，針對病原物整個群用，是由微效基因控制的，針對病原物整個群體的一類抗病性。體的一類抗病性。l本世紀本世紀50年代由年代由Flor所提出的所提出的“基因對基因學基因對基因學說說”(geneforgene theory)闡明了抗病性的闡明了抗病性的遺傳學特點。遺傳學特點。l該學說認為對應于寄主方面的每一個決定抗病該學說認為對

11、應于寄主方面的每一個決定抗病性的基因，病原物方面也存在一個決定致病性性的基因，病原物方面也存在一個決定致病性的基因。任何一方的有關基因都只有在另一方的基因。任何一方的有關基因都只有在另一方相對應的基因作用下才能被鑒別出來。相對應的基因作用下才能被鑒別出來。l1、被動抗病性、被動抗病性(passive resistance) ：植植物與病原物接觸前即已具有的性狀所決物與病原物接觸前即已具有的性狀所決定的抗病性。定的抗病性。l2、主動抗病性、主動抗病性(active resistance)：受病受病原物侵染所誘導的寄主保衛(wèi)反應。原物侵染所誘導的寄主保衛(wèi)反應。l植物在與病原物長期的共同演化過程中，針

12、對病原物植物在與病原物長期的共同演化過程中，針對病原物的多種致病手段，發(fā)展了復雜的抗病機制。的多種致病手段，發(fā)展了復雜的抗病機制。l植物的抗病機制是多因素的，有先天具有的被動抗病植物的抗病機制是多因素的，有先天具有的被動抗病性因素，也有病原物侵染引發(fā)的主動抗病性因素。性因素，也有病原物侵染引發(fā)的主動抗病性因素。l按照抗病因素的性質則可劃分為形態(tài)的、機能的和組按照抗病因素的性質則可劃分為形態(tài)的、機能的和組織結構的抗病因素，即物理抗病性因素織結構的抗病因素，即物理抗病性因素(physical defense)，以及生理的和生物化學的因素，即化學抗病以及生理的和生物化學的因素，即化學抗病性因素性因素

13、(chemical defence)。l（1）植物固有的形態(tài)結構特征，它們主要以）植物固有的形態(tài)結構特征，它們主要以其機械堅韌性和對病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵其機械堅韌性和對病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗病原物的侵入和擴展。抗病原物的侵入和擴展。l（2） 植物普遍具有化學的被動抗病性因素，植物普遍具有化學的被動抗病性因素，抗病植物可能含有天然抗菌物質或抑制病原菌抗病植物可能含有天然抗菌物質或抑制病原菌某些酶的物質，也可能缺乏病原物寄生和致病某些酶的物質，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。所必需的重要成分。l病原物侵染引起的植物代謝變化，導致亞細胞、細病原物侵染引起的植物代謝變化，導致亞細胞

14、、細胞或組織水平的形態(tài)和結構改變，產生了物理的主胞或組織水平的形態(tài)和結構改變，產生了物理的主動抗病性因素。物理抗病因素可能將病原物的侵染動抗病性因素。物理抗病因素可能將病原物的侵染局限在細胞壁、單個細胞或局部組織中。局限在細胞壁、單個細胞或局部組織中。l病原菌侵染和傷害導致植物細胞壁木質化、木栓化、病原菌侵染和傷害導致植物細胞壁木質化、木栓化、發(fā)生酚類物質和鈣離子沉積等多種保衛(wèi)反應。發(fā)生酚類物質和鈣離子沉積等多種保衛(wèi)反應。l化學的主動抗病性因素主要有過敏性化學的主動抗病性因素主要有過敏性壞死反應、植物保衛(wèi)素形成和植物對壞死反應、植物保衛(wèi)素形成和植物對毒素的降解作用等，研究這些因素不毒素的降解作

15、用等，研究這些因素不論在植物病理學理論上或抗病育種的論在植物病理學理論上或抗病育種的實踐中都有重要意義。實踐中都有重要意義。l過敏性壞死反應過敏性壞死反應是植物對非親和性病原物是植物對非親和性病原物侵染表現(xiàn)高度敏感的現(xiàn)象，此時受侵細胞侵染表現(xiàn)高度敏感的現(xiàn)象，此時受侵細胞及其鄰近細胞迅速壞死，病原物受到遏制及其鄰近細胞迅速壞死，病原物受到遏制或被殺死，或被封鎖在枯死組織中?；虮粴⑺溃虮环怄i在枯死組織中。l植物保衛(wèi)素植物保衛(wèi)素是植物受到病原物侵染后或受到多種生理的、是植物受到病原物侵染后或受到多種生理的、物理的刺激后所產生或積累的一類低分子量抗菌性次生物理的刺激后所產生或積累的一類低分子量抗菌性

16、次生代謝產物。代謝產物。l植物保衛(wèi)素是誘導產物，除真菌外，細菌、病毒、線蟲植物保衛(wèi)素是誘導產物，除真菌外，細菌、病毒、線蟲等生物因素以及金屬粒子、疊氮化鈉和放線菌酮等化學等生物因素以及金屬粒子、疊氮化鈉和放線菌酮等化學物質、機械刺激等非生物因子都能激發(fā)植物保衛(wèi)素產生。物質、機械刺激等非生物因子都能激發(fā)植物保衛(wèi)素產生。后來還發(fā)現(xiàn)真菌細胞壁成分，如葡聚糖、脫乙酰幾丁質、后來還發(fā)現(xiàn)真菌細胞壁成分，如葡聚糖、脫乙酰幾丁質、糖蛋白，甚至菌絲細胞壁片斷等也有激發(fā)作用。糖蛋白，甚至菌絲細胞壁片斷等也有激發(fā)作用。l誘發(fā)抗病性誘發(fā)抗病性(誘導抗病性誘導抗病性)是植物經各種生物預是植物經各種生物預先接種后或受到化

17、學因子、物理因子處理后先接種后或受到化學因子、物理因子處理后所產生的抗病性，也稱為獲得抗病性所產生的抗病性，也稱為獲得抗病性。l交互保護作用交互保護作用:當植物寄主接種弱毒株系后，當植物寄主接種弱毒株系后，再第二次接種同一種強毒株系，則寄主抵抗再第二次接種同一種強毒株系，則寄主抵抗強毒株系，癥狀減輕。強毒株系，癥狀減輕。l是一種典型的誘發(fā)抗病性。是一種典型的誘發(fā)抗病性。l病原物侵染過程病原物侵染過程：就是病原物與寄主植物：就是病原物與寄主植物可侵染部位接觸，并侵入寄主植物，在植可侵染部位接觸，并侵入寄主植物，在植物內繁殖和擴展，然后發(fā)生致病作用，顯物內繁殖和擴展，然后發(fā)生致病作用，顯示病害癥狀

18、的過程，也是植物個體遭受病示病害癥狀的過程，也是植物個體遭受病原物侵染后的發(fā)病過程。原物侵染后的發(fā)病過程。l侵染過程一般分為四個時期：接觸期、侵侵染過程一般分為四個時期：接觸期、侵入期、潛育期、發(fā)病期。入期、潛育期、發(fā)病期。（1） 接觸期的概念接觸期的概念l接觸期是指從病原物與寄主植物接觸或接觸期是指從病原物與寄主植物接觸或達到能夠受到寄主外滲物質影響的根圍達到能夠受到寄主外滲物質影響的根圍或葉圍后，開始向侵入的部位生長或運或葉圍后，開始向侵入的部位生長或運動，并形成某種侵入結構的一段時間動，并形成某種侵入結構的一段時間。根、葉部分泌物可在植物根系周圍積聚許根、葉部分泌物可在植物根系周圍積聚許

19、多病原物，也可刺激或誘發(fā)土壤中的有些多病原物，也可刺激或誘發(fā)土壤中的有些病原真菌、細菌和線蟲等或其休眠體的萌病原真菌、細菌和線蟲等或其休眠體的萌發(fā)，有利于產生侵染結構和進一步侵入。發(fā)，有利于產生侵染結構和進一步侵入。病原物生長階段。病原物生長階段。有些腐生的根、葉圍微生物能產生抗菌物有些腐生的根、葉圍微生物能產生抗菌物質，可抑制或殺死病原物；有些腐生菌或質，可抑制或殺死病原物；有些腐生菌或不致病的病原物變異菌株占據了病原物的不致病的病原物變異菌株占據了病原物的侵染位點，使病原物不能侵入。侵染位點，使病原物不能侵入。（1）侵入期侵入期 的概念的概念從病原物侵入寄從病原物侵入寄主到建立寄生關主到建

20、立寄生關系的這段時間，系的這段時間，稱為病原物的侵稱為病原物的侵入期。入期。l直接（穿透）侵入：病原物直接穿透寄主直接（穿透）侵入：病原物直接穿透寄主的角質層和細胞壁侵入。除線蟲和寄生性的角質層和細胞壁侵入。除線蟲和寄生性種子植物外，有些真菌也可直接侵入，如種子植物外，有些真菌也可直接侵入，如白粉菌屬、刺盤孢屬、黑星菌屬等。白粉菌屬、刺盤孢屬、黑星菌屬等。l自然孔口侵入：自然孔口包括氣孔、排水自然孔口侵入：自然孔口包括氣孔、排水孔、皮孔、柱頭、蜜腺等。許多真菌和細孔、皮孔、柱頭、蜜腺等。許多真菌和細菌都是從自然孔口侵入的。菌都是從自然孔口侵入的。l傷口侵入：植物表面的各種各種損傷的傷傷口侵入：

21、植物表面的各種各種損傷的傷口，都可能是病原物的侵入途徑。病毒只口，都可能是病原物的侵入途徑。病毒只能從微傷口侵入。能從微傷口侵入。病原物侵入所需要的時間可以是很短的。病毒病原物侵入所需要的時間可以是很短的。病毒和病原細菌一旦接觸隨即侵入。病原真菌要經和病原細菌一旦接觸隨即侵入。病原真菌要經過萌發(fā)和形成芽管才侵入，所以需要時間稍長過萌發(fā)和形成芽管才侵入，所以需要時間稍長些，但也很少超過些，但也很少超過24小時。時間長一些侵入的小時。時間長一些侵入的百分率要更高些。百分率要更高些。病原物的侵入要有一定的數量，才能引起侵染病原物的侵入要有一定的數量，才能引起侵染和發(fā)病。侵入所需的最低數量稱為和發(fā)病。

22、侵入所需的最低數量稱為侵染劑量侵染劑量（infection dosage）。）。l濕度決定孢子能否萌發(fā)和侵入。濕度決定孢子能否萌發(fā)和侵入。l溫度影響孢子萌發(fā)和侵入的速度。溫度影響孢子萌發(fā)和侵入的速度。l光照可以決定氣孔的開閉，對于氣孔侵光照可以決定氣孔的開閉，對于氣孔侵入的病原物有影響。入的病原物有影響。（1）潛育期的概念）潛育期的概念l病原物從與寄主建立寄生關系，到表現(xiàn)明顯的癥狀為止，病原物從與寄主建立寄生關系，到表現(xiàn)明顯的癥狀為止，這一時期就是病害的潛育期（這一時期就是病害的潛育期（incubation period）。l植物病害潛育期的長短是不一樣的，一般植物病害潛育期的長短是不一樣的，

23、一般10天左右。天左右。l潛育期的長短亦受環(huán)境影響，其中以溫度的影響最大，潛育期的長短亦受環(huán)境影響，其中以溫度的影響最大，濕度并不太重要。濕度并不太重要。l植物受到侵染后，經過一定的潛育期即表現(xiàn)癥狀而發(fā)病。植物受到侵染后，經過一定的潛育期即表現(xiàn)癥狀而發(fā)病。l發(fā)病期是病原物擴大危害、許多病原物大量產生繁殖體發(fā)病期是病原物擴大危害、許多病原物大量產生繁殖體的時期。的時期。l大多數的真菌是在發(fā)病后期或在死亡的組織上產生孢子，大多數的真菌是在發(fā)病后期或在死亡的組織上產生孢子，有性孢子的產生更遲一些，有時要經過休眠期才產生或有性孢子的產生更遲一些，有時要經過休眠期才產生或成熟。成熟。l孢子的形成與溫度和

24、濕度關系密切。孢子的形成與溫度和濕度關系密切。l新產生的孢子往往成為病害再侵染的來源。新產生的孢子往往成為病害再侵染的來源。l病害循環(huán)病害循環(huán)：是指病害從前一生長季節(jié)開始發(fā)是指病害從前一生長季節(jié)開始發(fā)病，到下一生長季節(jié)再度發(fā)病的過程，包括病，到下一生長季節(jié)再度發(fā)病的過程，包括病原物的越冬、傳播、初侵染和再侵染。有病原物的越冬、傳播、初侵染和再侵染。有人稱作侵染循環(huán)（人稱作侵染循環(huán)（infection cycle）。）。l研究病害循環(huán)是病害防治中的一個重要問題，研究病害循環(huán)是病害防治中的一個重要問題，因為植物病害的防治措施主要是根據病害循因為植物病害的防治措施主要是根據病害循環(huán)的特征擬定的。環(huán)的

25、特征擬定的。初侵染初侵染再侵染再侵染l越冬或越夏的病原物，在植物的新一代植株開始生越冬或越夏的病原物，在植物的新一代植株開始生長以后引起最初的侵染稱為長以后引起最初的侵染稱為初次侵染初次侵染。l初次侵染的作用是引起植物生長季最初的侵染。初次侵染的作用是引起植物生長季最初的侵染。l全株性感染的病害，除少數例外，只有初次侵染而全株性感染的病害，除少數例外，只有初次侵染而沒有再次侵染。沒有再次侵染。l只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，這些病只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，這些病害幾乎就能得到完全控制。如黑穗病類可以采用種害幾乎就能得到完全控制。如黑穗病類可以采用種子處理的方法防治。子處理的

26、方法防治。l受到初次侵染的植物發(fā)病以后，有的可以產生孢子受到初次侵染的植物發(fā)病以后，有的可以產生孢子和其它繁殖體，傳播后引起的侵染稱為和其它繁殖體，傳播后引起的侵染稱為再次侵染再次侵染。l病害在生長季節(jié)中的蔓延，必須通過不斷的再次侵病害在生長季節(jié)中的蔓延，必須通過不斷的再次侵染，許多植物病害在一個生長季節(jié)中可能發(fā)生若干染，許多植物病害在一個生長季節(jié)中可能發(fā)生若干次再次侵染。次再次侵染。l潛育期短的再次侵染可重復發(fā)生，造成病害流行。潛育期短的再次侵染可重復發(fā)生，造成病害流行。l發(fā)生再次侵染的病害，防治上除了注意初次侵染外，發(fā)生再次侵染的病害，防治上除了注意初次侵染外，還要解決再次侵染的問題，防治

27、效率的差異也較大。還要解決再次侵染的問題，防治效率的差異也較大。（1）病原物的越冬和越夏的存活方式。）病原物的越冬和越夏的存活方式。1）腐生：在病株殘體和土壤以腐生方式生活。）腐生：在病株殘體和土壤以腐生方式生活。2）休眠：以休眠體在植株內外存活。）休眠：以休眠體在植株內外存活。3）寄生：有的病原菌可以菌絲在受侵染的病株內越冬或）寄生：有的病原菌可以菌絲在受侵染的病株內越冬或越夏，專性寄生的真菌不能營腐生活，因此這類病原越夏，專性寄生的真菌不能營腐生活，因此這類病原物大都在寄主體內越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土物大都在寄主體內越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土壤或病殘體越冬或越夏。壤或病殘體越冬或

28、越夏。（2）病原物越冬和越夏的場所，一般也就是初次侵染的）病原物越冬和越夏的場所，一般也就是初次侵染的來源，大致有以下幾種：來源，大致有以下幾種：l各種病原物都可以其不同的方式，在田間正在各種病原物都可以其不同的方式，在田間正在生長的田間病株的體內或體外越冬或越夏。生長的田間病株的體內或體外越冬或越夏。l黃瓜霜霉病菌在北方以連續(xù)侵染的方式夏季在黃瓜霜霉病菌在北方以連續(xù)侵染的方式夏季在田間露地和冬季在保護地傳播和危害。田間露地和冬季在保護地傳播和危害。l大白菜軟腐病可以在田間生長的蕪菁屬寄主上大白菜軟腐病可以在田間生長的蕪菁屬寄主上越夏，冬季在窖藏的種菜上越冬。越夏，冬季在窖藏的種菜上越冬。l田

29、間病株還包括其他作物、野生寄主和轉主寄田間病株還包括其他作物、野生寄主和轉主寄主等。主等。l種子、苗木和其它繁殖材料作為病原物越夏或越冬種子、苗木和其它繁殖材料作為病原物越夏或越冬的場所，也有各種不同的情況。的場所，也有各種不同的情況。l病原物可以它的休眠體和種子混雜在一起，或者以病原物可以它的休眠體和種子混雜在一起，或者以休眠孢子附著在種子上，病原物可以菌絲的形式侵休眠孢子附著在種子上，病原物可以菌絲的形式侵入而潛伏在種子、苗木和其它繁殖材料的內部。入而潛伏在種子、苗木和其它繁殖材料的內部。l種苗和其它繁殖材料的帶菌，常常是下年初次侵染種苗和其它繁殖材料的帶菌，常常是下年初次侵染最有效的來源

30、。最有效的來源。1. 土壤是病原物在植物體外越冬或越夏的主要場所。土壤是病原物在植物體外越冬或越夏的主要場所。2. 土壤中的微生物，可以分為土壤寄居菌和土壤習居菌土壤中的微生物，可以分為土壤寄居菌和土壤習居菌兩類。兩類。（1）土壤寄居菌土壤寄居菌在土壤中病株殘體上的存活期較長，在土壤中病株殘體上的存活期較長，但是不能單獨在土壤中長期存活，大部分植物病原但是不能單獨在土壤中長期存活，大部分植物病原真菌和細菌都屬于這一類。真菌和細菌都屬于這一類。（2）土壤習居菌土壤習居菌對土壤的適應性強，在土壤中可以長對土壤的適應性強，在土壤中可以長期存活，并且能夠在土壤有機質上繁殖，腐霉屬期存活，并且能夠在土壤

31、有機質上繁殖，腐霉屬、絲核菌屬絲核菌屬、和一些引起萎蔫的鐮孢霉屬真菌都是土和一些引起萎蔫的鐮孢霉屬真菌都是土壤習居菌的代表。壤習居菌的代表。l1、絕大部分非專性寄生的真菌和細菌都能在病株殘體、絕大部分非專性寄生的真菌和細菌都能在病株殘體中存活，或者以腐生的方式生活一定的時期。中存活，或者以腐生的方式生活一定的時期。l2、病原物在病株殘體中存活時期較長，主要原因就是、病原物在病株殘體中存活時期較長，主要原因就是受到植物組織的保護，對環(huán)境因子的抵抗能力較強，受到植物組織的保護，對環(huán)境因子的抵抗能力較強，尤其是受到土壤中腐生菌的拮抗作用較小。尤其是受到土壤中腐生菌的拮抗作用較小。l3、無論是休眠孢子

32、的萌發(fā)或病株殘體上孢子的產生，、無論是休眠孢子的萌發(fā)或病株殘體上孢子的產生，都與環(huán)境條件有關，尤其是溫度和濕度的影響最大。都與環(huán)境條件有關，尤其是溫度和濕度的影響最大。l病原物可以隨著病株的殘體混入肥料內，病菌的休病原物可以隨著病株的殘體混入肥料內，病菌的休眠體也能單獨散落在糞肥中。糞肥如未充分腐熟，眠體也能單獨散落在糞肥中。糞肥如未充分腐熟，其中的病原物接種體可以長期存活而引起感染。其中的病原物接種體可以長期存活而引起感染。l有的病原菌經過動物消化道后，排出的糞便中仍具有的病原菌經過動物消化道后，排出的糞便中仍具侵染能力，如黑粉病菌。侵染能力，如黑粉病菌。l病原物的傳播主要是依賴外界因素，其

33、中有自病原物的傳播主要是依賴外界因素，其中有自然因素和人為因素。然因素和人為因素。l自然因素中以風、雨、水、昆蟲和其它動物傳自然因素中以風、雨、水、昆蟲和其它動物傳播的作用最大。播的作用最大。l人為因素中以種苗或種子的調運、農事操作和人為因素中以種苗或種子的調運、農事操作和農業(yè)機械的傳播最為重要。農業(yè)機械的傳播最為重要。（1）風傳播）風傳播孢子是真菌繁殖的主要形式，真菌產生孢子的數量很大，而且孢子是真菌繁殖的主要形式，真菌產生孢子的數量很大，而且孢子小而輕，很容易隨氣流傳播。某些細菌可以隨風傳播，土孢子小而輕，很容易隨氣流傳播。某些細菌可以隨風傳播，土壤中的細菌和線蟲也可被風吹走。壤中的細菌和

34、線蟲也可被風吹走。氣流傳播距離一般比較遠，在氣流傳播距離一般比較遠，在1萬萬2萬米以上的高空和離海岸萬米以上的高空和離海岸600英里的大洋中都可以發(fā)現(xiàn)真菌的孢子；但可以傳播的距離英里的大洋中都可以發(fā)現(xiàn)真菌的孢子；但可以傳播的距離并不就是傳播的有效距離，因為部分孢子在傳播的途中死去，并不就是傳播的有效距離，因為部分孢子在傳播的途中死去，而且活的孢子還必須遇到感病的寄主和適應環(huán)境條件才能引起而且活的孢子還必須遇到感病的寄主和適應環(huán)境條件才能引起侵染。侵染。 借氣流遠距離傳播的病害防治比較困難，因為除去借氣流遠距離傳播的病害防治比較困難，因為除去注意消滅當地越冬的病原體以外，更要防止外地傳入的病原物

35、注意消滅當地越冬的病原體以外，更要防止外地傳入的病原物的侵染，有時就有必要組織大面積聯(lián)防，能得到更好的防治效的侵染，有時就有必要組織大面積聯(lián)防，能得到更好的防治效果，采用抗病品種最為有效。果，采用抗病品種最為有效。植物的病原細菌和真菌的黑盤孢目和球殼孢目的分植物的病原細菌和真菌的黑盤孢目和球殼孢目的分生孢子（膠質）多半都是由雨水傳播的。鞭毛菌的生孢子（膠質）多半都是由雨水傳播的。鞭毛菌的游動孢子是由雨水傳播的。游動孢子是由雨水傳播的。雨水傳播的距離一般都比較近，只有幾十米遠。雨水傳播的距離一般都比較近，只有幾十米遠。對于這類雨水傳播的病害的防治，只要能消滅當地對于這類雨水傳播的病害的防治，只要

36、能消滅當地菌源或者防止它們的侵染，就能取得一定的效果。菌源或者防止它們的侵染，就能取得一定的效果。灌溉水也能傳播病害，應當避免串灌和漫灌。灌溉水也能傳播病害，應當避免串灌和漫灌。l昆蟲、螨和某些線蟲是植物病毒病害的昆蟲、螨和某些線蟲是植物病毒病害的主要生物傳播介體，其中昆蟲或螨的傳主要生物傳播介體，其中昆蟲或螨的傳播與病毒病害的關系最大。播與病毒病害的關系最大。l鳥類除了傳播桑寄生和槲寄生的種子以鳥類除了傳播桑寄生和槲寄生的種子以外，還能傳播梨樹火疫病等細菌。外，還能傳播梨樹火疫病等細菌。土壤和肥料傳播病原物，實際上是土壤和肥料被土壤和肥料傳播病原物，實際上是土壤和肥料被動地被攜帶到異地而傳播

37、病原物。土壤能傳播在動地被攜帶到異地而傳播病原物。土壤能傳播在土壤中越冬或越夏的病原物；帶土的塊莖、苗木土壤中越冬或越夏的病原物；帶土的塊莖、苗木等可遠距離傳播病原物；農具，鞋靴等可作近距等可遠距離傳播病原物；農具，鞋靴等可作近距離傳播。離傳播。肥料混入病原物，如未充分腐熟，其中的病原物肥料混入病原物，如未充分腐熟，其中的病原物接種體可以長期存活，可以由糞肥傳播病害。接種體可以長期存活，可以由糞肥傳播病害。各種病原物都能以多種方式由人為的因素傳播。各種病原物都能以多種方式由人為的因素傳播。人為的傳播因素中，以帶病的種子、苗木和其人為的傳播因素中，以帶病的種子、苗木和其它繁殖材料的調運最重要。農

38、產品和包裝材料它繁殖材料的調運最重要。農產品和包裝材料的流動與病原生物傳播的關系也很大。的流動與病原生物傳播的關系也很大。人為傳播往往都是遠距離傳播，不受自然條件人為傳播往往都是遠距離傳播，不受自然條件和地理條件的限制。和地理條件的限制。植物檢疫的作用就是限制這種人為的傳播，避植物檢疫的作用就是限制這種人為的傳播，避免將危害嚴重的病害帶到無病的地區(qū)。免將危害嚴重的病害帶到無病的地區(qū)。l真菌主要以氣流和雨水傳播；真菌主要以氣流和雨水傳播；l細菌多半是雨水和昆蟲傳播；細菌多半是雨水和昆蟲傳播；l病毒主要靠生物介體傳播；病毒主要靠生物介體傳播；l寄生性種子植物可以由鳥類和氣流傳播；寄生性種子植物可以由鳥類和氣流傳播；l線蟲主要由土壤，灌溉水以及水流傳播。線蟲主要由土壤，灌溉水以及水流傳播。l在植物病理學發(fā)展過程中，曾經把病害在較短時間在植物病理學發(fā)展過程中，曾經把病害在較短時間內突然大面積嚴重發(fā)生從而造成重大損失的過程稱內突然大面積嚴重發(fā)生從而造成重大損失的過程稱為病害的流行，而在定量流行學中則把植物群體的為病害的流行，而在定量流行學中則把植物群體的病害數量在時間和空間中的增長都泛稱為流行