公衛(wèi)執(zhí)助輔導(dǎo)生物化學(xué)大綱基因信息的傳遞

1、第 九 單元基因信息的傳遞第一節(jié)DNA的生物合成DNA生物合成有DNA復(fù)制和反轉(zhuǎn)錄兩種方式。DNA復(fù)制是指遺傳物質(zhì)的傳代。復(fù)制是指以母鏈為模板合成子鏈DNA的過(guò)程。復(fù)制的分子基礎(chǔ)是堿基配對(duì)規(guī)律和DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)。復(fù)制的化學(xué)本質(zhì)是酶促的生物細(xì)胞單核苷酸聚合。 一、復(fù)制基本規(guī)律1.半保留復(fù)制：DNA合成時(shí)，母鏈DNA解開為兩股單鏈，各自作為模板按堿基配對(duì)規(guī)律，合成與模板互補(bǔ)的子鏈。子代細(xì)胞的DNA，一股單鏈從親代完整的接受過(guò)來(lái)，另一股單鏈則完全重新合成，這種復(fù)制方式為半保留復(fù)制。2.半不連續(xù)復(fù)制： DNA復(fù)制時(shí)，兩條子鏈合成的情況不同，一條鏈連續(xù)合成，另一條鏈不連續(xù)合成。以復(fù)制叉向前移動(dòng)的方向?yàn)闃?biāo)

2、準(zhǔn)，一條模板鏈?zhǔn)?到3走向，在其上DNA能連續(xù)合成；另一條鏈模板鏈?zhǔn)?到5走向，在其上DNA也是5到3方向合成，但與復(fù)制叉方向正好相反，所以隨著復(fù)制叉的移動(dòng)，形成許多不連續(xù)的片段，最后連成一條完整的DNA鏈。因此，這種復(fù)制方式為不連續(xù)復(fù)制。 3.雙向復(fù)制 ： 復(fù)制起始點(diǎn)：DNA復(fù)制在DNA特定的位點(diǎn)起始，叫復(fù)制起始點(diǎn)。原核生物只有一個(gè)復(fù)制起始點(diǎn)（單點(diǎn)復(fù)制），真核生物可有多個(gè)復(fù)制起始點(diǎn)（多點(diǎn)復(fù)制）。 復(fù)制子：復(fù)制起始點(diǎn)到復(fù)制終點(diǎn)形成一個(gè)復(fù)制單位。原核有一個(gè)復(fù)制子，真核有多個(gè)復(fù)制子，復(fù)制子之間形成“眼睛”結(jié)構(gòu)。多數(shù)為定點(diǎn)雙向復(fù)制。二、復(fù)制的酶學(xué) （一）DNA聚合的參與物 1.原料：dNTP（dAT

3、P，dGTP，dCTP，dTTP）。2.模板：DNA兩條鏈分別做模板。 3.引物：小段寡核苷酸，多為RNA（提供3一0H末端）。 4.多種酶：DNA聚合酶、引物酶或RNA聚合酶、解螺旋酶、DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶、單鏈DNA結(jié)合蛋白。5.Mg 2+（二） DNA聚合酶（DNA依賴的DNA聚合酶、DNA-pol） 1.原核生物DNA聚合酶 （1）原核生物DNA聚合酶有三種：DNA聚合酶I：切除引物、填補(bǔ)空隙，在修復(fù)合成中起主要作用DNA聚合酶：在復(fù)制中起主要作用的聚合酶（2）用蛋白水解酶將DNA pol l部分水解可得兩個(gè)片段：大片段（Klenow片段），75kD，活性：5-3聚合活性、3- 5外切活性

4、；小片段，36kD，活性：5-3外切活性。2.真核生物DNA聚合酶（1）真核生物復(fù)制延長(zhǎng)中起主要催化作用的是DNA聚合酶。 （2）真核生物復(fù)制中起校讀、修復(fù)和填補(bǔ)引物缺口作用的聚合酶是DNA聚合酶。3.DNA聚合酶的反應(yīng)特點(diǎn)（1）以4種dNTP為底物； （2）反應(yīng)需要接受模板的指導(dǎo)，不能催化游離的dNTP的聚合；（3）反應(yīng)需有引物3一0H存在； （4）鏈延長(zhǎng)方向5一3；（5）產(chǎn)物DNA的性質(zhì)與模板相同。（6）有校正糾錯(cuò)的功能（三）引物酶或RNA聚合酶 細(xì)胞內(nèi)，DNA的復(fù)制需要引物（DNA或RNA），引物酶或RNA聚合酶可合成610個(gè)堿基的RNA引物。（四）解螺旋酶大腸桿菌的解螺旋酶利用ATP供

5、能，使DNA雙鏈解開成兩條單鏈。 （五）DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶 1.拓?fù)洚悩?gòu)酶功能 松解超螺旋、防止打結(jié)。2.拓?fù)洚悩?gòu)酶分類：拓?fù)洚悩?gòu)酶I和，廣泛存在于原核生物和真核生物。 （1）拓?fù)洚悩?gòu)酶I：使DNA的一條鏈發(fā)生斷裂和再連接，反應(yīng)無(wú)須供給能量，主要集中在活性轉(zhuǎn)錄區(qū)，與轉(zhuǎn)錄有關(guān)。（2）拓?fù)洚悩?gòu)酶：使DNA的兩條鏈同時(shí)斷裂和再連接，當(dāng)它引入超螺旋時(shí)需要由ATP供給能量。 （六）單鏈DNA結(jié)合蛋白復(fù)制叉上的解螺旋酶，沿雙鏈DNA前進(jìn)，產(chǎn)生單鏈區(qū)，大量的單鏈DNA結(jié)合蛋白與單鏈區(qū)結(jié)合，阻止重新生成雙鏈和保護(hù)單鏈DNA不被核酸酶降解。即復(fù)制中維持模板的單鏈狀態(tài)并保護(hù)單鏈的完整 。 （七）DNA連接酶通過(guò)形成

6、磷酸二酯鍵，連接在互補(bǔ)基礎(chǔ)上的雙鏈DNA上的切口。三、DNA生物合成過(guò)程（一） 起始階段1.螺旋松弛與解鏈DNA解旋、解鏈、形成復(fù)制叉。參與酶：拓?fù)洚悩?gòu)酶、解鏈酶（解螺旋酶）、單鏈結(jié)合蛋白（SSB）。2.引發(fā)（合成RNA引物）復(fù)制起始點(diǎn)：DNA復(fù)制在DNA特定的位點(diǎn)起始，叫復(fù)制起始點(diǎn)。原核生物只有一個(gè)復(fù)制起始點(diǎn)，真核生物可有多個(gè)復(fù)制起始點(diǎn)。（1）復(fù)制叉在復(fù)制DNA雙螺旋分子的分叉處。（2）引物酶按著單鏈堿基互補(bǔ)合成RNA引物。原核生物復(fù)制時(shí)的RNA引物較長(zhǎng)，真核生物的引物較短。（3）引發(fā)體 將與復(fù)制有關(guān)的基因命名為Dna，DnaB是解旋酶，DnaG是引物酶。DnaA，DnaB，DnaC，Dna

7、G和其他一些復(fù)制因子組成聚合體，再和DNA結(jié)合組成引發(fā)體。除去DnaG的聚合物叫引發(fā)前體，前體可反復(fù)和引物酶結(jié)合，合成引物。（二）鏈延長(zhǎng)復(fù)制需同時(shí)滿足兩條鏈反向平行、新鏈從5 3 延長(zhǎng)、邊解鏈邊復(fù)制。復(fù)制的延長(zhǎng)指在DNA-pol催化下，dNTP以dNMP的方式逐個(gè)加入引物或延長(zhǎng)中的子鏈上，即按堿基互補(bǔ)原則新鏈不斷的延長(zhǎng)。1.新合成鏈的延長(zhǎng)方向：5端 3端。2.堿基配對(duì)雙鏈反向平行：AT，TA，GC，CG。3.半不連續(xù)復(fù)制：先導(dǎo)鏈（領(lǐng)頭鏈）連續(xù)合成、隨從鏈分段合成。（寫字板）復(fù)制時(shí)兩條鏈分別作模板，但方向相反。新鏈合成方向與母鏈解鏈方向相同 連續(xù)合成 領(lǐng)頭鏈新鏈合成方向與母鏈解鏈方向相反 不連續(xù)

8、合成 隨從鏈，合成岡崎片段。4.岡崎片段：復(fù)制中不連續(xù)片段被命名為岡崎片段。隨從鏈中的DNA片段。原核生物的岡崎片段較長(zhǎng)，真核生物的岡崎片段較短。 （三）終止1.原核生物是環(huán)狀DNA，單復(fù)制子復(fù)制。從起始點(diǎn)開始進(jìn)行雙向復(fù)制各進(jìn)行180 0，同時(shí)在終止點(diǎn)上匯合。去除引物，填補(bǔ)空隙，連接岡崎片段形成完整DNA分子。 2.真核生物（1）染色體線性DNA分子末端有端粒結(jié)構(gòu)，需端粒酶完成終止。（2）端粒酶：由RNA和蛋白質(zhì)組成，RNA作為模板，蛋白組分催化末端DNA合成，故端粒酶實(shí)質(zhì)上屬于一種特殊的反轉(zhuǎn)錄酶。四、反轉(zhuǎn)錄（逆轉(zhuǎn)錄） 反轉(zhuǎn)錄是指以RNA為模板，即按照RNA中的核苷酸順序合成DNA的過(guò)程。這與

9、通常轉(zhuǎn)錄過(guò)程中遺傳信息流從DNA到RNA的方向相反。 逆轉(zhuǎn)錄酶RNA DNA（一）反轉(zhuǎn)錄病毒和反轉(zhuǎn)錄酶1.RNA病毒的基因組是RNA而不是DNA，其復(fù)制方式是反轉(zhuǎn)錄，也稱反轉(zhuǎn)錄病毒。2.反轉(zhuǎn)錄的信息流動(dòng)方向：RNA-DNA3.反轉(zhuǎn)錄酶活性：RNA依賴的DNA聚合酶活性、DNA依賴的DNA聚合酶活性、RNA水解酶活性。4.反應(yīng)體系： RNA模板、原料（dNTP）、引物（tRNA）、反轉(zhuǎn)錄酶。（二）意義補(bǔ)充中心法則；揭示了反轉(zhuǎn)錄病毒的致癌機(jī)制；為基因工程提供工具和思路。 第二節(jié)RNA的生物合成 一、RNA的生物合成（轉(zhuǎn)錄）的概念轉(zhuǎn)錄是以DNA的一條鏈為模板，4種NTP為原料，在DNA指導(dǎo)的RNA聚

10、合酶 （DDRP）作用下，按堿基配對(duì)規(guī)律生成RNA鏈。二、轉(zhuǎn)錄體系的組成及轉(zhuǎn)錄過(guò)程（一）轉(zhuǎn)錄體系的組成1.原料、RNA聚合酶及其他蛋白因子。2.轉(zhuǎn)錄模板 轉(zhuǎn)錄是以DNA的一條鏈為模板。（1）模板鏈（Watson鏈） :是雙鏈DNA中按堿基配對(duì)規(guī)律能指引轉(zhuǎn)錄生成RNA的一股單鏈。（2）編碼鏈（Crick鏈） : 與模板鏈互補(bǔ)的單鏈，其堿基序列與mRNA基本相同（只有T和u的差別）。轉(zhuǎn)錄的堿基 互補(bǔ)規(guī)律：A-U、T-A、C-G。（3）不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄：在DNA分子雙鏈上，一股鏈用作模板指引轉(zhuǎn)錄，而另一股鏈不轉(zhuǎn)錄；模板鏈并不總是在同一單鏈上。3.RNA聚合酶（1）原核生物RNA聚合酶原核生物的RNA聚合酶

11、只有一種，可以催化不同種類的RNA合成。RNA聚合酶由四種五個(gè)亞基構(gòu)成，亞基有各自的功能。原核生物的RNA聚合酶可被利福平抑制 （2）真核生物RNA聚合酶有多種，不同RNA由不同聚合酶催化生成。1）RNA聚合酶I轉(zhuǎn)錄生成rRNA2）RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄生成mRNA前體3）RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄生成小分子RNA（tRNA，5SrRNA，snRNA等）4.模板與酶的辨認(rèn)結(jié)合：原核生物以RNA聚合酶全酶結(jié)合到DNA的啟動(dòng)子上來(lái)啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄，其中由亞基辨認(rèn)啟動(dòng)子，其他亞基相互配合。（二）轉(zhuǎn)錄過(guò)程轉(zhuǎn)錄過(guò)程包括起始、延長(zhǎng)、終止。原核生物和真核生物的RNA-pol種類不同，結(jié)合模板的特性不一樣，轉(zhuǎn)錄起始過(guò)程有較大區(qū)別。1

12、.起始（1）s因子辨認(rèn)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)，RNA聚合酶與模板結(jié)合轉(zhuǎn)錄起始部位也稱啟動(dòng)子。啟動(dòng)子是在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游的特殊堿基序列，一般包括RNA聚合酶識(shí)別、結(jié)合、起始轉(zhuǎn)錄的特殊序列，如TATA盒。原核生物啟動(dòng)子原核生物轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物RNA-pol（ 2 ）-DNA-pppGpN-OH 3（2）DNA雙鏈解開，按堿基互補(bǔ)摻入核苷酸第一個(gè)磷酸二酯鍵生成，s亞基脫落。（3）真核生物轉(zhuǎn)錄起始前復(fù)合物（PIC） ：真核生物的轉(zhuǎn)錄起始上游區(qū)段比原核生物多樣化，轉(zhuǎn)錄起始時(shí)，RNA-pol不直接結(jié)合模板，需要先和轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合。轉(zhuǎn)錄因子TFD的TBP亞基結(jié)合TATA，在TFA和B的促進(jìn)和配合下，形成D-A-B-DNA復(fù)合

13、體。TFF結(jié)合RNA-pol進(jìn)入啟動(dòng)子的核心區(qū)TATA，、接著TFE和TFF進(jìn)入而完成PIC的裝配。2.鏈延長(zhǎng)鏈延長(zhǎng)方向：5端-3端。RNA聚合酶在模板鏈的移動(dòng)方向：3端-5端。堿基配對(duì)：AU，TA，GC，CG。（1）原核生物因子從全酶上脫離，余下的核心酶繼續(xù)沿DNA鏈移動(dòng)，按照堿基互補(bǔ)原則，不斷聚合RNA。1）酶和DNA結(jié)合較松，向前滑動(dòng)，按與模板堿基配對(duì)不斷合成RNA。2）轉(zhuǎn)錄泡：RNA聚合酶所在區(qū)，有17個(gè)堿基對(duì)解鏈，有12個(gè)堿基對(duì)形成DNA-RNA雜交鏈，前后DNA都是雙鏈。3）RNA聚合酶核心酶、DNA和RNA組成的復(fù)合物，也叫轉(zhuǎn)錄復(fù)合物。（寫字板）4）為多順?lè)醋愚D(zhuǎn)錄（1個(gè)啟動(dòng)子，數(shù)

14、個(gè)結(jié)構(gòu)基因）。5）轉(zhuǎn)錄后一般不需特別加工。（2）真核生物1）真核生物RNA聚合酶不能直接與DNA結(jié)合，需與TFD等因子結(jié)合形成復(fù)合物。2）為單順?lè)醋愚D(zhuǎn)錄（1個(gè)啟動(dòng)子，1個(gè)結(jié)構(gòu)基因）。3）轉(zhuǎn)錄后需加工。3.終止（1）原核生物1）依賴因子（終止因子）的轉(zhuǎn)錄終止：因子與轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物結(jié)合，結(jié)合后因子和RNA聚合酶發(fā)生構(gòu)象改變，從而使RNA聚合酶停頓。2）非依賴因子的轉(zhuǎn)錄終止：轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的3端有多個(gè)連續(xù)的u，在連續(xù)u的5上游可形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)。（2）真核生物mRNA在修飾點(diǎn)處被切斷。轉(zhuǎn)錄終止的修飾點(diǎn)：讀碼框架下游的AATAAA序列，及再下游有相當(dāng)多的GT序列。三、真核生物轉(zhuǎn)錄后修飾轉(zhuǎn)錄生成的RNA是初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物。

15、真核生物mRNA轉(zhuǎn)錄后，需進(jìn)行首尾修飾，以及對(duì)mRNA鏈進(jìn)行剪接。mRNA的轉(zhuǎn)錄后加工1.首、尾的修飾“戴帽”：5端添加mGpppG一結(jié)構(gòu)?！凹游病保?端添加多聚腺苷酸（poly A）結(jié)構(gòu)。2.剪接去除“內(nèi)含子”和連接“外顯子”（1）內(nèi)含子：隔斷基因的線性表達(dá)而在剪接過(guò)程中被除去的核酸序列。（2）外顯子：在斷裂基因及其初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物上出現(xiàn)，并表達(dá)為成熟RNA的核酸序列。 3.化學(xué)修飾甲基化等。4.RNA編輯：是遺傳信息在轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生改變，由一個(gè)基因產(chǎn)生不止一種蛋白質(zhì)。第三節(jié)蛋白質(zhì)生物合成一、蛋白質(zhì)的生物合成體系反應(yīng)體系：原料：20種氨基酸模板：mRNA場(chǎng)所：核糖體氨基酸的“搬運(yùn)工具”：tRNA酶

16、與蛋白質(zhì)因子：氨基酰tRNA合成酶、轉(zhuǎn)肽酶起始因子、延長(zhǎng)因子、終止因子能量：ATP、GTP無(wú)機(jī)離子：K+、Mg2+（一）翻譯模板mRNA及遺傳密碼1.mRNA是遺傳信息的攜帶者，是蛋白質(zhì)合成的直接模板?；靖拍睿海?）順?lè)醋樱哼z傳學(xué)將編碼一個(gè)多肽的遺傳單位稱順?lè)醋印＃?）多順?lè)醋樱涸思?xì)胞中數(shù)個(gè)結(jié)構(gòu)基因常串連為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，轉(zhuǎn)錄生成的mRNA可編碼幾種功能相關(guān)的蛋白質(zhì)。轉(zhuǎn)錄后一般不需特別加工。（3）單順?lè)醋樱赫婧私Y(jié)構(gòu)基因的遺傳信息是不連續(xù)的，mRNA轉(zhuǎn)錄后需要加工，成熟才成為翻譯的模板，一個(gè)mRNA只編碼一種蛋白質(zhì)。2. mRNA上存在遺傳密碼。（1）概念：密碼子：mRNA中每3個(gè)核苷酸組成一

17、組，代表相應(yīng)的氨基酸或翻譯起始、終止信號(hào)。起始密碼：5端AUG，編碼甲酰甲硫氨酸（細(xì)菌）或甲硫氨酸（高等動(dòng)物）。終止密碼：UAA，UAG或UGA（不編碼相應(yīng)的氨基酸）。（2）密碼數(shù)量：64個(gè)，表示氨基酸的密碼有61個(gè)。（3）遺傳密碼的特點(diǎn)連續(xù)性：編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列的各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀，密碼間既無(wú)間斷也無(wú)交叉。 簡(jiǎn)并性：多個(gè)密碼可編碼同一種氨基酸，即一種氨基酸可由多個(gè)密碼表示編碼同一種氨基酸的多個(gè)密碼稱同義密碼。其原因是由于密碼子與反密碼子之間存在不穩(wěn)定配對(duì)（擺動(dòng)性或搖擺性）。通用性：蛋白質(zhì)生物合成的整套密碼，從原核生物到人類都通用。擺動(dòng)性反密碼與密碼間不嚴(yán)格遵守常見的堿基配對(duì)規(guī)律，稱為擺

18、動(dòng)配對(duì)。主要發(fā)生在密碼子的第3位（3端）與反密碼子的第1位之間（5端）。tRNA反密碼子第一個(gè)核苷酸（5端）與mRNA密碼子的第三個(gè)核苷酸（3端）配對(duì)時(shí)，除AU、GC外，還可有UG、IC、IA、IU等。 （二）核糖體是多肽鏈合成的裝置1.構(gòu)成（1）原核生物中的核糖體大小為70S，可分為30S小亞基和50S大亞基。由16S rRNA， 5S rRNA，23S rRNA和蛋白質(zhì)組成。（2）真核生物中的核糖體大小為80S，也分為40S小亞基和60S大亞基。由18S rRNA， 5S rRNA，28S rRNA，5.8S rRNA和蛋白質(zhì)組成。 2.功能 核糖體的大、小亞基分別有不同的功能。 （1）小

19、亞基可與mRNA、GTP和起始氨基酰tRNA結(jié)合。（2）大亞基具有轉(zhuǎn)肽酶活性；具有兩個(gè)不同的tRNA結(jié)合點(diǎn)。A位受位或氨?；?，可與新進(jìn)入的氨基酰tRNA結(jié)合；P位給位或肽?；?，可與延伸中的肽酰基tRNA結(jié)合。 （三）tRNA與氨基酸的活化 tRNA在蛋白質(zhì)合成中攜帶氨基酸并保證氨基酸準(zhǔn)確就位。 一種tRNA可攜帶一種氨基酸；而一種氨基酸可有數(shù)種tRNA攜帶，參與蛋白質(zhì)的合成。1.氨基酸的活化： 氨基酸的羧基與特異tRNA結(jié)合形成氨基酰一tRNA，連接位置是tRNA的3-C-C-A-OH,此過(guò)程由氨基酰一tRNA合成酶（特異識(shí)別氨基酸、tRNA）催化。2.起始肽鏈合成的氨基酰一tRNA 原核

20、生物：起始密碼只能辨認(rèn)甲?；募琢虬彼帷?真核生物：與甲硫氨酸結(jié)合的tRNA至少有兩種。 3.通過(guò)密碼和反密碼的不穩(wěn)定配對(duì)使氨基酸運(yùn)到準(zhǔn)確的位置。 （四）蛋白質(zhì)因子 包括 啟動(dòng)因子、延長(zhǎng)因子、終止因子。二、蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程翻譯過(guò)程從閱讀框架的5一AUG開始，按mRNA模板三聯(lián)體密碼的順序延長(zhǎng)肽鏈，直至終止密碼出現(xiàn)。整個(gè)翻譯過(guò)程可分為起始，延長(zhǎng)，終止。（一）肽鏈的合成起始 指mRNA和起始氨基酰一tRNA分別與核糖體結(jié)合而形成翻譯起始復(fù)合物。該過(guò)程需要多種起始因子和GTP參加。（參與該過(guò)程的多種蛋白質(zhì)因子稱為起始因子）1.原核生物翻譯起始復(fù)合物形成 （1）核糖體大小亞基分離。 （2）mRNA在

21、小亞基就位。 SD序列AGGA與16SrRNA 3端UCCU互補(bǔ)。SD序列：原核生物mRNA起始密碼AUG上游約813個(gè)核苷酸部位，存在49個(gè)核苷酸的一致序列，富含嘌呤堿基，如一AGGAGG一，為核糖體結(jié)合位點(diǎn)。 （3）起始氨基酰一tRNA的結(jié)合（甲酰蛋氨酰-tRNA）。 （4）核糖體大亞基結(jié)合。 2.真核生物翻譯起始復(fù)合物形成 （1）核糖體大小亞基分離。 （2）起始氨基酰一tRNA與小亞基結(jié)合 （蛋氨酰tRNA）。（3）mRNA在核蛋白體小亞基就位。 （4）核糖體大亞基結(jié)合。（二）肽鏈的延長(zhǎng) 根據(jù)mRNA密碼序列的指導(dǎo)，依次添加氨基酸從N端向C端延伸肽鏈，直到合成終止的過(guò)程。 肽鏈的延長(zhǎng)也稱

22、為核蛋白體循環(huán)。 核蛋白體循環(huán)： 肽鏈延長(zhǎng)在核蛋白體上連續(xù)性循環(huán)式進(jìn)行，每次循環(huán)增加一個(gè)氨基酸，包括以下三步： 進(jìn)位、成肽、轉(zhuǎn)位。1.進(jìn)位指根據(jù)mRNA下一組遺傳密碼指導(dǎo)，使相應(yīng)氨基酰-tRNA進(jìn)入核蛋白體A位。該過(guò)程消耗GTP.堿基配對(duì) 除Au、Gc外，還可有uG、Ic、IA、Iu等。2.成肽是由轉(zhuǎn)肽酶催化的肽鍵形成過(guò)程。肽鏈合成方向N端 C端。3.移位 需要消耗GTP核糖體沿mRNA從5 3移動(dòng)一個(gè)密碼的距離肽鏈長(zhǎng)度預(yù)測(cè)：起始密碼AUG到終止密碼之間的密碼子數(shù)目。（三）肽鏈合成的終止 1.當(dāng)核糖體A位出現(xiàn)mRNA的終止密碼后，終止因子（釋放因子） 與其結(jié)合，多肽鏈合成停止。2.轉(zhuǎn)肽酶起水解作用使肽鏈從肽酰一tRNA中釋放3.mRNA、核蛋白體大、小亞基等分離等分離，重新利用。釋放因子RF功能：識(shí)別終止密碼和誘導(dǎo)轉(zhuǎn)肽酶改變?yōu)轷ッ富钚云鹚庾饔?。進(jìn)而使合成的肽鏈脫落并促進(jìn)mRNA與核糖體分離。在體內(nèi)合成多肽鏈時(shí)是多核蛋白體循環(huán)。 多肽鏈合成后還需要剪切、側(cè)鏈修飾、亞