第一章植物的水分代謝(3,4節(jié))[1]

1、第一章第一章 植物的水分代謝植物的水分代謝記著第三周開始實驗課！記著第三周開始實驗課！B樓樓1層層第三節(jié)第三節(jié) 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收 根系是陸生植物吸收水分的主要器官。根系是陸生植物吸收水分的主要器官。一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位 根吸水的主要部位是在根尖端的根吸水的主要部位是在根尖端的根毛區(qū)、伸根毛區(qū)、伸長區(qū)和分生區(qū)長區(qū)和分生區(qū)。根毛區(qū)的吸水能力最大。根毛區(qū)的吸水能力最大。在移植幼苗時應(yīng)盡量避免損傷幼根。在移植幼苗時應(yīng)盡量避免損傷幼根。二、根系吸水的機理二、根系吸水的機理植物吸水有植物吸水有主動吸水主動吸水與與被動吸水被動吸水兩種方式。兩種方式。主動吸水的動力是主

2、動吸水的動力是根壓根壓；被動吸水的動力是被動吸水的動力是蒸騰拉力蒸騰拉力。( (一一) )根壓與主動吸水根壓與主動吸水1.根壓、傷流與吐水根壓、傷流與吐水主動吸水主動吸水( (active absorption of water) )是由于是由于根系根系本身生理活動引起的水分吸收。本身生理活動引起的水分吸收。 植物根系生理活動促使水分從根部上升的植物根系生理活動促使水分從根部上升的壓力稱為根壓（壓力稱為根壓（root pressure）。）。根壓根壓是主動吸水的動力。是主動吸水的動力。從受傷或折斷的植物組織中溢出液體的現(xiàn)象，從受傷或折斷的植物組織中溢出液體的現(xiàn)象，叫做叫做傷流傷流（bleedi

3、ng）。流出的汁液是傷流液）。流出的汁液是傷流液（bleeding sap）。）。沒有受傷的植物沒有受傷的植物,葉片的尖端或邊緣有液體外泌葉片的尖端或邊緣有液體外泌的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為吐水吐水（guttation）。）。吐水吐水和和傷流傷流都是根壓引起的。都是根壓引起的。根壓的產(chǎn)生是生理代謝活動的結(jié)果，是主動過程。根壓的產(chǎn)生是生理代謝活動的結(jié)果，是主動過程。兩種生理現(xiàn)象可以證明根壓的存在：兩種生理現(xiàn)象可以證明根壓的存在：2.2.根壓產(chǎn)生的機理根壓產(chǎn)生的機理滲透理論滲透理論: : 根壓的產(chǎn)生是一個滲透過程（或者說根壓的產(chǎn)生是一個滲透過程（或者說根壓是滲透作用引起的）根壓是滲透

4、作用引起的）可以用下面的可以用下面的傷流傷流現(xiàn)象來證明現(xiàn)象來證明： （實驗）（實驗）當(dāng)把植物根部放在純水中，由于根壓增加，傷流加快；當(dāng)把植物根部放在純水中，由于根壓增加，傷流加快；如果把植物根部放在濃溶液中，由于根壓下降，傷流如果把植物根部放在濃溶液中，由于根壓下降，傷流減少，已流出的傷流液甚至?xí)恢匦挛厝?；減少，已流出的傷流液甚至?xí)恢匦挛厝?；如果用物理因素或化學(xué)因素將根部細(xì)胞膜的選擇透性如果用物理因素或化學(xué)因素將根部細(xì)胞膜的選擇透性坡壞，細(xì)胞便沒有了根壓，也不出現(xiàn)傷流。坡壞，細(xì)胞便沒有了根壓，也不出現(xiàn)傷流。由此可見，根壓的產(chǎn)生是一個由此可見，根壓的產(chǎn)生是一個滲透過程滲透過程。（根壓的產(chǎn)

5、生與植物的代謝有關(guān)）。（根壓的產(chǎn)生與植物的代謝有關(guān)）。根部導(dǎo)管與外液之間是如何建立起滲透系統(tǒng)的？根部導(dǎo)管與外液之間是如何建立起滲透系統(tǒng)的？內(nèi)皮層上具有四面木栓化內(nèi)皮層上具有四面木栓化加厚的凱氏帶加厚的凱氏帶, ,不允許水不允許水分和物質(zhì)自由通過。分和物質(zhì)自由通過。水分通過內(nèi)皮層只能通過水分通過內(nèi)皮層只能通過內(nèi)皮層上的原生質(zhì)部分。內(nèi)皮層上的原生質(zhì)部分。整個內(nèi)皮層細(xì)胞就象一圈整個內(nèi)皮層細(xì)胞就象一圈選擇透性膜把中柱與皮層選擇透性膜把中柱與皮層隔開。隔開。只要中柱中的水分與皮層中的水分存在水勢差（吸水的動只要中柱中的水分與皮層中的水分存在水勢差（吸水的動力），水分便會通過滲透作用進出中柱了。力），水分

6、便會通過滲透作用進出中柱了。 （進？出？）（進？出？）圖圖1-7 1-7 雙子葉植物幼根橫切面及根部吸水途徑雙子葉植物幼根橫切面及根部吸水途徑如何保持導(dǎo)管內(nèi)的水勢低于外液的水勢？如何保持導(dǎo)管內(nèi)的水勢低于外液的水勢？通過代謝通過代謝 根系皮層薄壁細(xì)胞利用呼吸產(chǎn)生的能量，主動地根系皮層薄壁細(xì)胞利用呼吸產(chǎn)生的能量，主動地吸收土壤和質(zhì)外體中的離子，并將吸收的離子通過吸收土壤和質(zhì)外體中的離子，并將吸收的離子通過胞間連絲胞間連絲主動轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運至內(nèi)皮層內(nèi)的中柱中去。使導(dǎo)管至內(nèi)皮層內(nèi)的中柱中去。使導(dǎo)管中的離子濃度升高，水勢降低。中的離子濃度升高，水勢降低。 這樣這樣, ,水分就會通過滲透作用進入中柱薄壁細(xì)胞

7、。水分就會通過滲透作用進入中柱薄壁細(xì)胞。所以，根壓的產(chǎn)生與呼吸有關(guān)。所以，根壓的產(chǎn)生與呼吸有關(guān)。調(diào)節(jié)呼吸可以影調(diào)節(jié)呼吸可以影響根系對水分的吸收。響根系對水分的吸收。（二）蒸騰拉力與被動吸水（二）蒸騰拉力與被動吸水1.被動吸水（被動吸水（passive absorption of water） 被動吸水是由于被動吸水是由于枝葉蒸騰枝葉蒸騰引起的根部吸水，吸水的動引起的根部吸水，吸水的動力來自于力來自于蒸騰拉力蒸騰拉力。通過蒸騰拉力進行的吸水方式稱為通過蒸騰拉力進行的吸水方式稱為被動吸水被動吸水。2.蒸騰拉力（蒸騰拉力（transpiration pull）蒸騰強烈的植物，被動吸水所占的比重較大。

8、蒸騰強烈的植物，被動吸水所占的比重較大。蒸騰速率很低的植株，主動吸水較多（吐水、水生植物吸水）。蒸騰速率很低的植株，主動吸水較多（吐水、水生植物吸水）。 由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱為升的力量稱為蒸騰拉力蒸騰拉力。三、影響根系吸水的土壤條件三、影響根系吸水的土壤條件(一一)土壤水分狀況（土壤可利用水多少）土壤水分狀況（土壤可利用水多少）1.吸濕水（或稱束縛水吸濕水（或稱束縛水 bound water）2.重力水重力水（gravitational water）3.毛細(xì)管水毛細(xì)管水（capillary water）。這部分水是被

9、植物利用這部分水是被植物利用的最多且利用時間最久的水分。的最多且利用時間最久的水分。土壤中可利用水多，水勢高，根系吸水快。土壤中可利用水多，水勢高，根系吸水快。永久萎蔫系數(shù)永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficient） 當(dāng)植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中的水分占土壤當(dāng)植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中的水分占土壤干重的百分?jǐn)?shù)即為干重的百分?jǐn)?shù)即為永久萎蔫系數(shù)永久萎蔫系數(shù)。 植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中尚存的水分便是植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中尚存的水分便是植物不可利用的水分。植物不可利用的水分。 永久萎蔫系數(shù)以外的水便是永久萎蔫系數(shù)以外的水便是土壤可利用水土壤可利用水。（二）土壤通氣狀

10、況（二）土壤通氣狀況通氣良好的土壤中，根系的吸水力較強。通氣良好的土壤中，根系的吸水力較強。 一方面土壤通氣良好，氧氣充足，根系呼吸正常，一方面土壤通氣良好，氧氣充足，根系呼吸正常，提高主動吸水能力；另一方面，促進根系發(fā)達，擴提高主動吸水能力；另一方面，促進根系發(fā)達，擴大吸收表面。大吸收表面。 相反，土壤通氣差，不僅吸水變慢，時間長了相反，土壤通氣差，不僅吸水變慢，時間長了還會造成根系中毒死亡。還會造成根系中毒死亡。 ? ?（1 1）因為土壤通氣差，）因為土壤通氣差，O O2 2含量降低，含量降低，COCO2 2濃度增高，根系呼濃度增高，根系呼吸減弱，影響根壓；吸減弱，影響根壓；（2 2）根細(xì)

11、胞進行無氧呼吸，產(chǎn)生并積累酒精，根系中毒。）根細(xì)胞進行無氧呼吸，產(chǎn)生并積累酒精，根系中毒。（3 3）缺）缺O(jiān) O2 2還會產(chǎn)生其它還原物質(zhì)（如還會產(chǎn)生其它還原物質(zhì)（如FeFe2+2+、NONO2 2、H H2 2S S等），等），不利于根系的生長。不利于根系的生長。澇害致死是由于根系缺氧造成；澇害致死是由于根系缺氧造成；施用大量未腐熟的有機肥，微生物活動消耗了大量的氧施用大量未腐熟的有機肥，微生物活動消耗了大量的氧氣，根系缺氧，不利于根系的生長與吸收功能；氣，根系缺氧，不利于根系的生長與吸收功能； 中耕松土是為了增加土壤通氣。中耕松土是為了增加土壤通氣。 （鋤頭底下有水、有火、有氧氣鋤頭底下有

12、水、有火、有氧氣）土壤通氣差引起根系吸水困難的原因？土壤通氣差引起根系吸水困難的原因？Figure 22.23 A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.（三）土壤溫度狀況（三）土壤溫度狀況低溫抑制根系吸水的主要原因是：低溫抑制根系吸水的主要原因是：（1 1）低溫使代謝活動減弱，呼吸減弱，影響根系的主動吸水。）低溫使代謝活動減弱，呼吸減弱，影響根系的主動吸水。（2 2）低溫使原生質(zhì)以及水的

13、粘滯性增加。）低溫使原生質(zhì)以及水的粘滯性增加。（3 3）根系生長受到抑制，使水分的吸收表面減少。）根系生長受到抑制，使水分的吸收表面減少?！拔绮粷矆@午不澆園”。高溫：高溫： 酶活性下降，甚至失活，引起代謝失調(diào)；酶活性下降，甚至失活，引起代謝失調(diào)； 加速根系的衰老，使根的木質(zhì)化程度加重。加速根系的衰老，使根的木質(zhì)化程度加重。（四）土壤溶液狀況（四）土壤溶液狀況 鹽堿地上植物不能正常生長的原因之一就是土壤鹽堿地上植物不能正常生長的原因之一就是土壤溶液濃度太高，生理干旱造成的。溶液濃度太高，生理干旱造成的。 一次施用過多，造成土壤水勢過低，嚴(yán)重時，可能產(chǎn)生一次施用過多，造成土壤水勢過低，嚴(yán)重時，可能

14、產(chǎn)生植物水分外滲而枯死，出現(xiàn)植物水分外滲而枯死，出現(xiàn)“燒苗燒苗”現(xiàn)象?，F(xiàn)象。 土壤溶液濃度過高，水勢低，根系吸水困難，造土壤溶液濃度過高，水勢低，根系吸水困難，造成植株干旱，稱為成植株干旱，稱為生理干旱生理干旱。第四節(jié)第四節(jié) 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作用一、蒸騰作用的概念及蒸騰的途徑一、蒸騰作用的概念及蒸騰的途徑 水分以水分以氣態(tài)氣態(tài)形式通過植物體形式通過植物體表面表面散失到散失到體外體外的過程的過程叫做蒸騰作用叫做蒸騰作用(transpiration)。（一）蒸騰作用的概念（一）蒸騰作用的概念陸生植物散失水分的兩種方式：陸生植物散失水分的兩種方式：蒸騰與吐水蒸騰與吐水蒸騰與蒸發(fā)是兩個不同的過

15、程：蒸騰與蒸發(fā)是兩個不同的過程：蒸騰：生理過程，受植物本身生理活動（氣孔開關(guān)）調(diào)控。蒸騰：生理過程，受植物本身生理活動（氣孔開關(guān)）調(diào)控。蒸發(fā)：純物理過程，決定于蒸發(fā)面積、溫度和大氣濕度。蒸發(fā)：純物理過程，決定于蒸發(fā)面積、溫度和大氣濕度。（二）蒸騰的途徑（或部位）（二）蒸騰的途徑（或部位） 幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株主要通過三種途徑，以葉片為主。主要通過三種途徑，以葉片為主。1.皮孔蒸騰皮孔蒸騰(lenticular transpiration) 木本植物經(jīng)由枝條的皮孔和木栓化組織的裂縫而散失木本植物經(jīng)由枝條的皮孔和木栓化組織的裂

16、縫而散失水分的過程。占的比例較小。水分的過程。占的比例較小。2.角質(zhì)層蒸騰角質(zhì)層蒸騰(cuticular transpiration) 通過葉片和草本植物莖的角質(zhì)層散失水分。角質(zhì)通過葉片和草本植物莖的角質(zhì)層散失水分。角質(zhì)層的厚薄影響其所占比例。層的厚薄影響其所占比例。3.氣孔蒸騰氣孔蒸騰(stomatal transpiration) 植物體內(nèi)的水分通過葉片上張開的氣孔擴散到體外的植物體內(nèi)的水分通過葉片上張開的氣孔擴散到體外的過程。可占蒸騰總量的過程?？烧颊趄v總量的8090。二、蒸騰作用的生理意義和指標(biāo)二、蒸騰作用的生理意義和指標(biāo)（一）蒸騰作用的生理意義（一）蒸騰作用的生理意義1. 在炎熱的天

17、氣條件下，蒸騰作用可以降低葉溫。在炎熱的天氣條件下，蒸騰作用可以降低葉溫。2.蒸騰拉力可以促進礦質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運以及有機物的運輸蒸騰拉力可以促進礦質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運以及有機物的運輸3. 促進水分的吸收和運輸促進水分的吸收和運輸 注意：注意：根系吸收的礦物質(zhì)隨著蒸騰流向上運輸。但礦物質(zhì)根系吸收的礦物質(zhì)隨著蒸騰流向上運輸。但礦物質(zhì)的吸收量與水分的蒸騰量并不成正比。因為礦物質(zhì)的吸收以的吸收量與水分的蒸騰量并不成正比。因為礦物質(zhì)的吸收以主動吸收為主。主動吸收為主。 蒸騰作用所產(chǎn)生的蒸騰拉力是植物被動吸水和水分在植物蒸騰作用所產(chǎn)生的蒸騰拉力是植物被動吸水和水分在植物體內(nèi)傳導(dǎo)的動力。體內(nèi)傳導(dǎo)的動力。（二）蒸騰作

18、用的指標(biāo)（二）蒸騰作用的指標(biāo)1 1蒸騰速率蒸騰速率(transpiration rate)(transpiration rate)單位時間內(nèi)、單位葉面積所散失水分的數(shù)量稱為蒸騰速率單位時間內(nèi)、單位葉面積所散失水分的數(shù)量稱為蒸騰速率或蒸騰強或蒸騰強度度。一般用。一般用g gm m-2-2h h-1-1或或mgmgdmdm-2-2h h-1-1表示。國際上通用表示。國際上通用mmolmmolm m-2-2s s-1-13 3蒸騰效率蒸騰效率(transpiration efficiency)(transpiration efficiency)或蒸騰比率或蒸騰比率(transpiration rat

19、io)(transpiration ratio) 指植物在一定生長期內(nèi)所積累的干物質(zhì)與蒸騰失水量之比。指植物在一定生長期內(nèi)所積累的干物質(zhì)與蒸騰失水量之比。常用常用g gkgkg-1-1表示。表示。一般植物的蒸騰效率在一般植物的蒸騰效率在1 18gkg8gkg-1-1。在一定生長時期內(nèi)，植物的蒸騰失水量與積累干物質(zhì)量之比。在一定生長時期內(nèi)，植物的蒸騰失水量與積累干物質(zhì)量之比。一一般用每生產(chǎn)般用每生產(chǎn)1g 1g干物質(zhì)所散失水量的克數(shù)干物質(zhì)所散失水量的克數(shù)( (gggg-1-1) )來表示，來表示，又稱為又稱為需需水量水量（water requirementwater requirement）。）。

20、 蒸騰系數(shù)越小，植物對水分利用蒸騰系數(shù)越小，植物對水分利用越經(jīng)濟，水分利用效率越高。越經(jīng)濟，水分利用效率越高。2 2蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù)(transpiration coefficient)(transpiration coefficient)三、蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié)三、蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié) 植物面臨一個重大問題是如何以最少的水分散失來獲取最植物面臨一個重大問題是如何以最少的水分散失來獲取最大的大的COCO2 2同化量。同化量。 通過氣孔開關(guān)通過氣孔開關(guān)來調(diào)節(jié)植物蒸騰來調(diào)節(jié)植物蒸騰的過程稱為的過程稱為蒸騰蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié)作用的氣孔調(diào)節(jié)。圖圖18 葉片中水分蒸騰的途徑（及葉片中水分蒸騰的途徑（及CO2

21、吸收的途徑）吸收的途徑）（一）氣孔（一）氣孔（stomata）的大小、數(shù)目及分布）的大小、數(shù)目及分布?xì)饪椎臄?shù)目很多氣孔的數(shù)目很多，每平方厘米葉片上少則有幾千個，每平方厘米葉片上少則有幾千個，多則達多則達1010萬個以上。但所有氣孔的總面積不到葉面萬個以上。但所有氣孔的總面積不到葉面積的積的1 1。分布于葉片的上表皮及下表皮。分布于葉片的上表皮及下表皮。 雙子葉植物的氣孔多分布在下表皮上；谷類植物如雙子葉植物的氣孔多分布在下表皮上；谷類植物如玉米、水稻和小麥等氣孔在上下表皮的數(shù)目較為接玉米、水稻和小麥等氣孔在上下表皮的數(shù)目較為接近；水生植物的氣孔只分布在上表皮。近；水生植物的氣孔只分布在上表皮。

22、（二）氣孔蒸騰（二）氣孔蒸騰1.1.氣孔蒸騰的過程氣孔蒸騰的過程首先是細(xì)胞間隙和葉肉細(xì)胞表面的水分蒸發(fā)。首先是細(xì)胞間隙和葉肉細(xì)胞表面的水分蒸發(fā)。第二步是充滿氣室的水氣通過第二步是充滿氣室的水氣通過氣孔氣孔擴散到大氣中去。擴散到大氣中去。 蒸發(fā)快慢與蒸發(fā)面積成正比。葉肉細(xì)胞表面積大，水分飽和。蒸發(fā)快慢與蒸發(fā)面積成正比。葉肉細(xì)胞表面積大，水分飽和。 一般用一般用葉溫下的飽和蒸汽壓葉溫下的飽和蒸汽壓來估算氣孔下腔的水蒸氣壓。來估算氣孔下腔的水蒸氣壓。是決定蒸騰快慢的關(guān)鍵。是決定蒸騰快慢的關(guān)鍵。氣孔開度氣孔開度是關(guān)鍵。是關(guān)鍵。2.2.氣孔蒸騰的動力與阻力分析氣孔蒸騰的動力與阻力分析蒸騰速率決定于水蒸氣

23、向外擴散的蒸騰速率決定于水蒸氣向外擴散的擴散力擴散力與與擴散阻力擴散阻力。 蒸騰速率蒸騰速率= =擴散阻力擴散力ReRsCaCIReRe：界面層阻力或叫擴散層阻力。與擴散層的厚薄有關(guān)。：界面層阻力或叫擴散層阻力。與擴散層的厚薄有關(guān)。 CI CI：氣孔下腔的水蒸：氣孔下腔的水蒸汽汽壓；壓； CaCa：空氣蒸汽壓；：空氣蒸汽壓；CI- Ca CI- Ca 是氣孔內(nèi)外的蒸汽壓差或叫做蒸汽壓梯度（是氣孔內(nèi)外的蒸汽壓差或叫做蒸汽壓梯度（Vapor Vapor pressure gradient or deficiency, VPDpressure gradient or deficiency, VPD）

24、；）；RsRs：氣孔阻力，與氣孔的開度、形狀、面積有關(guān)。：氣孔阻力，與氣孔的開度、形狀、面積有關(guān)。受受氣孔開關(guān)氣孔開關(guān)的調(diào)節(jié)；的調(diào)節(jié)；其中其中氣孔開度氣孔開度是主要影響因素。是主要影響因素。 氣孔阻力的倒數(shù)稱為氣孔導(dǎo)度（氣孔阻力的倒數(shù)稱為氣孔導(dǎo)度（gs），），gS = ，單位，單位cm.s-1。氣孔阻力可以由以上公式求得，即：氣孔阻力可以由以上公式求得，即： Rs= 單位：單位：s. .cm-1Rs1Re蒸騰速率CaCI3. 3. 氣孔水分?jǐn)U散特征氣孔水分?jǐn)U散特征 小孔律小孔律(small pore diffusion law)(small pore diffusion law) 氣體通過多個

25、小孔的擴散速度不與小孔的面積成正比，而氣體通過多個小孔的擴散速度不與小孔的面積成正比，而是與小孔的周長成正比。是與小孔的周長成正比。 小孔擴散又稱小孔擴散又稱周長擴散周長擴散（perimeter diffusionperimeter diffusion）。）。 植物葉片上的氣孔面積雖小，但數(shù)目很多，周長與面積植物葉片上的氣孔面積雖小，但數(shù)目很多，周長與面積比很大，正符合小孔擴散規(guī)律，所以蒸騰失水量要較同等比很大，正符合小孔擴散規(guī)律，所以蒸騰失水量要較同等面積的自由水表面大得多。（面積的自由水表面大得多。（50倍）倍）氣體分子向外擴散時，氣體分子彼此碰撞，減慢擴散速度。氣體分子向外擴散時，氣體分

26、子彼此碰撞，減慢擴散速度。氣孔邊緣的分子向外擴散時，彼此碰撞的機會少，擴散速率氣孔邊緣的分子向外擴散時，彼此碰撞的機會少，擴散速率就較快。就較快。當(dāng)擴散表面的面積較大時，其邊緣所占的比值較少，擴散的當(dāng)擴散表面的面積較大時，其邊緣所占的比值較少，擴散的速度與其面積成正比。速度與其面積成正比。當(dāng)擴散通過小孔時，小孔的邊緣所占的比值加大，孔越小，當(dāng)擴散通過小孔時，小孔的邊緣所占的比值加大，孔越小，邊緣所占的比值越大，氣體擴散時受到的阻力越小。邊緣所占的比值越大，氣體擴散時受到的阻力越小。當(dāng)一個大孔分成許多小孔時，面積不變，但是周長增加很多。當(dāng)一個大孔分成許多小孔時，面積不變，但是周長增加很多。所以通

27、過小孔的擴散并不與孔的面積成正比，而與孔的邊緣所以通過小孔的擴散并不與孔的面積成正比，而與孔的邊緣（周長）成正比。（周長）成正比。為什么通過小孔為什么通過小孔 的擴散比同面積自由水面快？的擴散比同面積自由水面快？（三）氣孔（三）氣孔(guard cell)(guard cell)運動運動 植物如何以最小量的水分散失獲得最大的植物如何以最小量的水分散失獲得最大的COCO2 2同化量。這一同化量。這一過程可以通過過程可以通過氣孔運動氣孔運動調(diào)節(jié)來完成。調(diào)節(jié)來完成。 氣孔的開關(guān)運動實際上是構(gòu)成氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞的氣孔的開關(guān)運動實際上是構(gòu)成氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓膨壓運動。運動。而保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓變化是而保衛(wèi)細(xì)

28、胞的膨壓變化是水分進、出水分進、出保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)果。保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)果。水分進出細(xì)胞膨壓變化氣孔開關(guān)水水勢勢保衛(wèi)細(xì)胞膨壓保衛(wèi)細(xì)胞膨壓氣孔的開閉氣孔的開閉形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)生理生化特性生理生化特性雙子葉植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈新月狀，在靠近氣孔的雙子葉植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈新月狀，在靠近氣孔的一側(cè)細(xì)胞壁較厚，其余部分的細(xì)胞壁較薄。一側(cè)細(xì)胞壁較厚，其余部分的細(xì)胞壁較薄。吸水時外測膨脹，將氣孔拉開。吸水時外測膨脹，將氣孔拉開。禾本科植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈啞鈴狀，中間壁較厚，禾本科植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈啞鈴狀，中間壁較厚，兩頭壁較薄。兩頭壁較薄。吸水時兩頭膨脹，將中間氣孔拉開。吸水時兩頭膨脹，將中間氣孔拉開。1.氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)氣孔的形

29、態(tài)結(jié)構(gòu)是什么原因造成了保衛(wèi)細(xì)胞吸水或者失水呢是什么原因造成了保衛(wèi)細(xì)胞吸水或者失水呢？水勢變化！水勢變化！造成保衛(wèi)細(xì)胞吸水的原因（降低水勢），造成保衛(wèi)細(xì)胞吸水的原因（降低水勢），至少有三種可能性：至少有三種可能性：1、降低滲透勢、降低滲透勢 ：保衛(wèi)細(xì)胞通過滲透作用向周圍細(xì)胞吸保衛(wèi)細(xì)胞通過滲透作用向周圍細(xì)胞吸水，使其膨脹。水，使其膨脹。2、降低壓力勢：、降低壓力勢：降低保衛(wèi)細(xì)胞壁伸展的阻力，就會使細(xì)胞壁降低保衛(wèi)細(xì)胞壁伸展的阻力，就會使細(xì)胞壁對原生質(zhì)的壓力減少，降低壓力勢，使細(xì)胞吸更多的水。對原生質(zhì)的壓力減少，降低壓力勢，使細(xì)胞吸更多的水。3、提高環(huán)境水勢：、提高環(huán)境水勢：與保衛(wèi)細(xì)胞相鄰的表皮細(xì)胞失

30、水收與保衛(wèi)細(xì)胞相鄰的表皮細(xì)胞失水收縮也會減少對保衛(wèi)細(xì)胞的壓力，使其吸收更多的水?？s也會減少對保衛(wèi)細(xì)胞的壓力，使其吸收更多的水。 研究證明研究證明，滲透勢滲透勢的變化是氣孔開關(guān)的主要原因。的變化是氣孔開關(guān)的主要原因。問題：問題： 為什么保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢能夠隨環(huán)境變化而降低或升高？為什么保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢能夠隨環(huán)境變化而降低或升高？答：答：這與這與保衛(wèi)細(xì)胞的生理生化特性保衛(wèi)細(xì)胞的生理生化特性有關(guān)。有關(guān)。氣孔運動與保衛(wèi)細(xì)胞的生理生化特性有關(guān)：氣孔運動與保衛(wèi)細(xì)胞的生理生化特性有關(guān)：有全套細(xì)胞器，可以進行正常代謝活動；有全套細(xì)胞器，可以進行正常代謝活動；有葉綠體，可以進行光合作用；有葉綠體，可以進行光合作

31、用；有光合作用全套的酶，在光下能進行光合作用有光合作用全套的酶，在光下能進行光合作用, 形成淀形成淀粉；粉；淀粉含量白天少，夜間多，與葉肉細(xì)胞相反淀粉含量白天少，夜間多，與葉肉細(xì)胞相反；與周圍的表皮細(xì)胞間有大量的胞間連絲連接，與周圍的表皮細(xì)胞間有大量的胞間連絲連接，有利有利于物質(zhì)交流；于物質(zhì)交流；保衛(wèi)細(xì)胞中有淀粉磷酸化酶。保衛(wèi)細(xì)胞中有淀粉磷酸化酶。以上特性與保衛(wèi)細(xì)胞的開關(guān)運動有關(guān)。以上特性與保衛(wèi)細(xì)胞的開關(guān)運動有關(guān)。體積小，少量的物質(zhì)增加即可引起滲透勢的降低；體積小，少量的物質(zhì)增加即可引起滲透勢的降低；2. 保衛(wèi)細(xì)胞的生理生化特性保衛(wèi)細(xì)胞的生理生化特性（四）氣孔運動的機理（四）氣孔運動的機理1.

32、 藍光信號對氣孔運動的調(diào)控藍光信號對氣孔運動的調(diào)控 （1）光下，保衛(wèi)細(xì)胞促進光合作用，合成糖，降低保衛(wèi)細(xì)）光下，保衛(wèi)細(xì)胞促進光合作用，合成糖，降低保衛(wèi)細(xì)胞水勢，吸水，引起氣孔開放。胞水勢，吸水，引起氣孔開放。（2 2）保衛(wèi)細(xì)胞膜上有光信號受體（籃）保衛(wèi)細(xì)胞膜上有光信號受體（籃光受體），藍光通過光受體可以直接激光受體），藍光通過光受體可以直接激活活H HATPATP酶；酶； （教材實驗舉例）（教材實驗舉例）保衛(wèi)細(xì)胞光合磷酸化合成保衛(wèi)細(xì)胞光合磷酸化合成ATPATP，可以激，可以激活活H H+ +-ATP-ATP酶（質(zhì)子泵）；酶（質(zhì)子泵）；ATPATP酶活性的升酶活性的升高引起高引起H H外排和外排

33、和K K的吸收的吸收（K K通通道），以及道），以及有機有機物質(zhì)積累物質(zhì)積累，導(dǎo)致，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢降低，吸水膨脹，降低，吸水膨脹，氣孔張開。氣孔張開。光可以通過兩個不同的過程來影響氣孔的運動光可以通過兩個不同的過程來影響氣孔的運動 ：圖圖1-10 在飽和紅光的基礎(chǔ)上增加在飽和紅光的基礎(chǔ)上增加低通量的藍光對氣孔開放的影響低通量的藍光對氣孔開放的影響圖圖1-11藍光刺激蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞原藍光刺激蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體引起介質(zhì)酸化生質(zhì)體引起介質(zhì)酸化證明：藍光對質(zhì)膜上證明：藍光對質(zhì)膜上H H+ +-ATP-ATP酶的活性誘導(dǎo)和它對氣孔酶的活性誘導(dǎo)和它對氣孔開放的誘導(dǎo)直接相關(guān)開放的誘導(dǎo)直接相

34、關(guān) 。2. K2. K與氣孔運動與氣孔運動光下，保衛(wèi)細(xì)胞利用光合磷酸化形成的光下，保衛(wèi)細(xì)胞利用光合磷酸化形成的ATPATP不斷推動不斷推動H H- - ATPATP酶（酶（ K/H離子泵離子泵）做功，將做功，將H H從保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)排到細(xì)胞從保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)排到細(xì)胞外，使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)外，使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)pHpH值升高、電勢降低，使膜外的值升高、電勢降低，使膜外的pHpH值下值下降、電勢升高，建立跨膜的質(zhì)子電動勢。降、電勢升高，建立跨膜的質(zhì)子電動勢。這種跨膜的質(zhì)子這種跨膜的質(zhì)子電動勢驅(qū)動保衛(wèi)細(xì)胞外面電動勢驅(qū)動保衛(wèi)細(xì)胞外面K K通過質(zhì)膜上的內(nèi)向通過質(zhì)膜上的內(nèi)向K K通道進入通道進入保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞，這是一種，這是

35、一種K K的主動運輸機制。的主動運輸機制。在在K K進入保衛(wèi)細(xì)胞的同時，還伴隨著等量負(fù)電荷的進入保衛(wèi)細(xì)胞的同時，還伴隨著等量負(fù)電荷的ClCl進進入，進一步降低了保衛(wèi)細(xì)胞的水勢，促進吸水使氣孔張開。入，進一步降低了保衛(wèi)細(xì)胞的水勢，促進吸水使氣孔張開。ClCl是通過是通過ClCl/K/K 共轉(zhuǎn)運載體進入保衛(wèi)細(xì)胞的。共轉(zhuǎn)運載體進入保衛(wèi)細(xì)胞的。H從何處來從何處來 ？蘋果酸蘋果酸 蘋果酸的產(chǎn)生與蘋果酸的產(chǎn)生與H H來源：來源：（1 1）保衛(wèi)細(xì)胞中存在著）保衛(wèi)細(xì)胞中存在著PEPPEP羧化酶和淀粉磷酸化酶，前者的羧化酶和淀粉磷酸化酶，前者的最適最適pHpH為為8.08.08.58.5，而后者在，而后者在pH

36、 6.1pH 6.17.37.3時促進淀粉水解成時促進淀粉水解成磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。 （2 2）光下，）光下，H H+ +- ATP- ATP酶將酶將H H+ +從保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)泵到胞外，以及保衛(wèi)從保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)泵到胞外，以及保衛(wèi)細(xì)胞光合作用對細(xì)胞光合作用對 COCO2 2的利用都導(dǎo)致胞內(nèi)的利用都導(dǎo)致胞內(nèi)pHpH升高，活化了細(xì)胞中升高，活化了細(xì)胞中的淀粉磷酸化酶，導(dǎo)致淀粉水解成磷酸葡萄糖。的淀粉磷酸化酶，導(dǎo)致淀粉水解成磷酸葡萄糖。 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase(starch phosphorylase) )，在不同，在不同pHpH下下作作用方向用方向不同的結(jié)果

37、。即：不同的結(jié)果。即： 淀粉淀粉Pi 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖pH值升高pH值降低保衛(wèi)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)糖濃度增高，水勢下降，吸水，氣孔張開。細(xì)胞內(nèi)糖濃度增高，水勢下降，吸水，氣孔張開。（2 2）光下，保衛(wèi)細(xì)胞中的）光下，保衛(wèi)細(xì)胞中的pHpH進一步升高，當(dāng)進一步升高，當(dāng)pHpH上升至上升至8.08.08.58.5時，時，PEPPEP羧化酶的活性增高，催化羧化酶的活性增高，催化PEPPEP與與COCO2 2反應(yīng)，形成草酰反應(yīng)，形成草酰乙酸，后者在蘋果酸脫氫酶作用下變成蘋果酸，蘋果酸解離成乙酸，后者在蘋果酸脫氫酶作用下變成蘋果酸，蘋果酸解離成酸根和酸根和2 2個個H H，在，在H H/K/K

38、離子泵的驅(qū)動下，離子泵的驅(qū)動下，H H與與K K進行交換，進行交換，促使氣孔開放。促使氣孔開放。 同時，葡萄糖經(jīng)糖酵解途徑（呼吸）轉(zhuǎn)變磷酸烯醇式丙同時，葡萄糖經(jīng)糖酵解途徑（呼吸）轉(zhuǎn)變磷酸烯醇式丙酮酸酮酸PEPPEP。PEP + HCO -3 草酰乙酸草酰乙酸 + 磷酸磷酸草酰乙酸草酰乙酸 + NADPH（或（或NADH） 蘋果酸蘋果酸 + NADP+PEP羧化酶羧化酶蘋果酸還原酶蘋果酸還原酶蘋果酸根離子則進入保衛(wèi)細(xì)胞的液泡內(nèi)，和蘋果酸根離子則進入保衛(wèi)細(xì)胞的液泡內(nèi)，和ClCl共同與進來的共同與進來的K K保持電化學(xué)的平衡，同時也可降低保衛(wèi)細(xì)胞的水勢。保持電化學(xué)的平衡，同時也可降低保衛(wèi)細(xì)胞的水勢。

39、 所以，所以，K K的進入和蘋果酸的形成共同造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢的下的進入和蘋果酸的形成共同造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢的下降，導(dǎo)致氣孔張開。降，導(dǎo)致氣孔張開。暗處：暗處：當(dāng)外界當(dāng)外界COCO2 2 濃度升高或?qū)⑷~片轉(zhuǎn)入暗處濃度升高或?qū)⑷~片轉(zhuǎn)入暗處時，保衛(wèi)細(xì)胞的時，保衛(wèi)細(xì)胞的pHpH都會下降，導(dǎo)致都會下降，導(dǎo)致PEPPEP羧化酶羧化酶和淀粉磷酸化酶催化與上述相反的過程。和淀粉磷酸化酶催化與上述相反的過程。細(xì)胞細(xì)胞中可溶性糖濃度降低，水勢升高，水分便從保中可溶性糖濃度降低，水勢升高，水分便從保衛(wèi)細(xì)胞中排出，氣孔關(guān)閉。衛(wèi)細(xì)胞中排出，氣孔關(guān)閉。對于對于CAM (景天酸代謝，景天酸代謝，crassulacean ac

40、id metabolism，CAM） )植物植物晚上晚上PEP + HCO -3 草酰乙酸草酰乙酸 + 磷酸磷酸PEP羧化酶羧化酶草酰乙酸草酰乙酸 + NADPH（或（或NADH） 蘋果酸蘋果酸 + NADP+蘋果酸還原酶蘋果酸還原酶氣孔張開，吸收CO2。由于大氣濕度高，水分散失少。白天白天氣孔關(guān)閉。蘋果酸分解，放出CO2，用于光合作用。3 3蔗糖與氣孔運動蔗糖與氣孔運動研究發(fā)現(xiàn)：下午較早時，當(dāng)氣孔導(dǎo)度仍然在增加時，研究發(fā)現(xiàn)：下午較早時，當(dāng)氣孔導(dǎo)度仍然在增加時，K K含量含量卻已經(jīng)開始下降了。而在卻已經(jīng)開始下降了。而在K K含量逐漸下降的過程中，蔗糖的含量逐漸下降的過程中，蔗糖的含量卻在逐漸增

41、加，成為保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，含量卻在逐漸增加，成為保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)氣孔在下午較晚關(guān)閉時，蔗糖的含量也隨著下降當(dāng)氣孔在下午較晚關(guān)閉時，蔗糖的含量也隨著下降 。所以，蔗糖在所以，蔗糖在氣孔開放的維氣孔開放的維持和關(guān)閉中起持和關(guān)閉中起著重要作用。著重要作用。一是藍光信號對氣一是藍光信號對氣孔的開放起重要的孔的開放起重要的調(diào)控作用；調(diào)控作用；二是二是K K對氣孔的開對氣孔的開放起著關(guān)鍵的作用；放起著關(guān)鍵的作用；三是氣孔開放以后，三是氣孔開放以后，蔗糖在氣孔開放的蔗糖在氣孔開放的維持和氣孔的關(guān)閉維持和氣孔的關(guān)閉機制中可能起重要機制中可能起重要作用。作用?？偨Y(jié)氣孔運動機制：總結(jié)氣

42、孔運動機制：圖圖1-131-13光下氣孔開啟的機理光下氣孔開啟的機理 凡是影響土葉片水分狀況和光合作用的因素都會影響凡是影響土葉片水分狀況和光合作用的因素都會影響氣孔運動。氣孔運動。 此外，還受內(nèi)生節(jié)律和植物激素等多種因素的影響。此外，還受內(nèi)生節(jié)律和植物激素等多種因素的影響。（四）影響氣孔運動的因素（四）影響氣孔運動的因素（四）影響氣孔運動的因素（續(xù)）（四）影響氣孔運動的因素（續(xù)）1、內(nèi)生節(jié)奏、內(nèi)生節(jié)奏(endogenous circadian rhythms)2、光照、光照3、CO2 COCO2 2 濃度升高引起氣孔的關(guān)閉。濃度升高引起氣孔的關(guān)閉。4、水分、水分 氣孔能夠檢測環(huán)境的水分狀況，

43、做出反應(yīng)。氣孔能夠檢測環(huán)境的水分狀況，做出反應(yīng)。 由于葉片蒸騰導(dǎo)致葉肉細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞由于葉片蒸騰導(dǎo)致葉肉細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降水勢下降，進而引，進而引起氣孔關(guān)閉的過程稱為起氣孔關(guān)閉的過程稱為氣孔的反饋調(diào)節(jié)氣孔的反饋調(diào)節(jié)（feed backfeed back）。）。 在葉片在葉片水勢尚未降低水勢尚未降低之前，氣孔便能感知到空氣濕度下降之前，氣孔便能感知到空氣濕度下降和土壤水分虧缺的信號，而提前關(guān)閉，減少蒸騰，防止植物和土壤水分虧缺的信號，而提前關(guān)閉，減少蒸騰，防止植物進一步失水。氣孔的這種功能稱之為進一步失水。氣孔的這種功能稱之為前饋調(diào)節(jié)前饋調(diào)節(jié)（feed feed forwardforward

44、）。也稱之為植物的）。也稱之為植物的預(yù)警系統(tǒng)預(yù)警系統(tǒng)。 分根試驗說明根系可以感受根系信號，這種信號是分根試驗說明根系可以感受根系信號，這種信號是ABAABA。 5、植物激素、植物激素 ABA 可以調(diào)控保衛(wèi)細(xì)胞膜上的可以調(diào)控保衛(wèi)細(xì)胞膜上的 H+/K+質(zhì)子泵，引起氣質(zhì)子泵，引起氣孔關(guān)閉；孔關(guān)閉；CTK引起氣孔開放。引起氣孔開放。 6、葉溫、葉溫（四）影響氣孔運動的因素（四）影響氣孔運動的因素 夏季中午高溫低濕，氣孔關(guān)閉，原因有如下幾點：夏季中午高溫低濕，氣孔關(guān)閉，原因有如下幾點：氣氣孔對中午時水蒸汽壓梯度（孔對中午時水蒸汽壓梯度（VPDVPD）的增高做出的前饋或反饋）的增高做出的前饋或反饋調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)。中午高溫導(dǎo)致光合能力下降，呼吸速率升高，細(xì)中午高溫導(dǎo)致光合能力下降，呼吸速率升高，細(xì)胞間隙胞間隙COCO2 2濃度升高濃度升高pHpH下降，對氣孔產(chǎn)生反饋作用使之關(guān)閉。下降，對氣孔產(chǎn)生反饋作用使之關(guān)閉。葉片周圍濕度小，影響到保衛(wèi)細(xì)胞壁的彈性，細(xì)胞壁的葉片周圍濕度小，影響到保衛(wèi)