第五章種群增長

1、思考題思考題種群數(shù)量在時間過程中的動態(tài)種群數(shù)量在時間過程中的動態(tài)一、種群的離散增長模型（差分方程）一、種群的離散增長模型（差分方程）（一）增長率不變的離散增長模型（一）增長率不變的離散增長模型Nt = N0tt世代的種群數(shù)世代的種群數(shù)量量初始種群數(shù)初始種群數(shù)量量周限增長率周限增長率(世代增長率世代增長率)世代數(shù)世代數(shù)Nt1 = Ntt+1世代的種世代的種群數(shù)量群數(shù)量N1 = N0 1; N2= N0 2N3 = N0 3l模型的參數(shù)模型的參數(shù)： 1： 種群上升；種群上升； = 1： 種群穩(wěn)定；種群穩(wěn)定；0 1： 種群下降；種群下降；= 0： 種群在下一世代滅亡。種群在下一世代滅亡。（二）增長率

2、隨種群大小而變化的離散增長模型（二）增長率隨種群大小而變化的離散增長模型種群密度種群密度N種群增長率種群增長率平衡點平衡點ep=1.00 1: 平滑趨向平衡點；平滑趨向平衡點；1 2: 向平衡點逐漸減幅向平衡點逐漸減幅振蕩；振蕩；22.57: 無規(guī)則地混亂振蕩。無規(guī)則地混亂振蕩。增長率不變的連續(xù)增長模型增長率不變的連續(xù)增長模型dN/dt=rNNt=N0ert種群種群變化率變化率瞬時增長率瞬時增長率 種群個體數(shù)量種群個體數(shù)量瞬時增長率瞬時增長率(每員增長率每員增長率)時間時間t處的種處的種群個體數(shù)群個體數(shù)間隔或世間隔或世代長度代長度初始時的種初始時的種群個體數(shù)量群個體數(shù)量邏輯斯諦模型（邏輯斯諦模

3、型（Logistic model）K邏輯斯諦增長邏輯斯諦增長指數(shù)增長指數(shù)增長1 N /KtNtdN/dt=Nr(1-N/K) 種群個體種群個體數(shù)量數(shù)量瞬時增長率瞬時增長率種群種群變化率變化率環(huán)境容環(huán)境容納量納量當(dāng)比率增加時，種當(dāng)比率增加時，種群增長變慢群增長變慢1N/K）1N/K)1N/K)1N/K)dN/dt=Nr(1-N/K)Nk/20KrK/4KDEBACtNtK/2三、具時滯的種群增長模型三、具時滯的種群增長模型Nt+1=Nt1B(Nt-1Neq) t世代種世代種群數(shù)量群數(shù)量t+1世代種群世代種群數(shù)量數(shù)量種群平衡種群平衡密度密度t-1世代種群世代種群數(shù)量數(shù)量 種群密度每偏離平衡種群密度

4、每偏離平衡密度一個個體對種群密度一個個體對種群增長率改變的比例增長率改變的比例N0=10, B=0.011, Neq=1000 0.25: 種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的平衡，不產(chǎn)生種群表現(xiàn)為穩(wěn)定的平衡，不產(chǎn)生振蕩；振蕩；0.25 1.0: 種群表現(xiàn)為周期性振蕩（穩(wěn)定的極限種群表現(xiàn)為周期性振蕩（穩(wěn)定的極限環(huán)）或增幅振蕩。環(huán)）或增幅振蕩。曲線上的數(shù)字代表曲線上的數(shù)字代表rT值，通常時滯越長，數(shù)量越不穩(wěn)定值，通常時滯越長，數(shù)量越不穩(wěn)定四、四、種群增長的隨機模型種群增長的隨機模型種群大小種群大小雌體種群：雌體種群：N0=6, =2.0, 產(chǎn)產(chǎn)1個概率個概率0.5，產(chǎn)，產(chǎn)3個概個概率率0.5時，經(jīng)過一個世代后種群數(shù)

5、量的頻率分布時，經(jīng)過一個世代后種群數(shù)量的頻率分布外源性外源性調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)內(nèi)源性內(nèi)源性調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)l種群參數(shù)受天氣條件強烈影響；種群參數(shù)受天氣條件強烈影響；l種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；種群的數(shù)量大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；l強調(diào)種群數(shù)量的變動，否認(rèn)穩(wěn)定性。強調(diào)種群數(shù)量的變動，否認(rèn)穩(wěn)定性。安德列沃斯（安德列沃斯（Andrewartha）和伯奇（）和伯奇（Birch）對）對薊馬的研究。薊馬的研究。氣候?qū)W派氣候?qū)W派生物學(xué)派生物學(xué)派Lack的種群調(diào)節(jié)觀點：影響鳥類密度制約性死亡的種群調(diào)節(jié)觀點：影響鳥類密度制約性死亡的動因主要有三個：食物短缺、捕食和疾病，食的動因主要有三個：食物短缺、捕食和疾

6、病，食物是決定性的，主要作用于幼鳥。物是決定性的，主要作用于幼鳥。尼科里斯基的觀點：當(dāng)食物豐富時，魚類的生長尼科里斯基的觀點：當(dāng)食物豐富時，魚類的生長加速，性成熟提前，首次參加繁殖的組年齡變小，加速，性成熟提前，首次參加繁殖的組年齡變小，同樣大小的個體的出生率提高；成魚攝食本種幼同樣大小的個體的出生率提高；成魚攝食本種幼魚的比例減少；幼魚的生命力增強，死亡率降低；魚的比例減少；幼魚的生命力增強，死亡率降低；遲到產(chǎn)卵場的、比較年輕的雌魚的受精卵質(zhì)量提遲到產(chǎn)卵場的、比較年輕的雌魚的受精卵質(zhì)量提高。高。調(diào)和學(xué)派調(diào)和學(xué)派非密度制約作用非密度制約作用密度制約作用密度制約作用環(huán)境環(huán)境有利有利環(huán)境環(huán)境不利不

7、利自動調(diào)節(jié)學(xué)派自動調(diào)節(jié)學(xué)派 社群等級和領(lǐng)域性等社群行為社群等級和領(lǐng)域性等社群行為限制了生境中的動物限制了生境中的動物數(shù)量，把剩余的個體從適宜生境排擠出去，使之成數(shù)量，把剩余的個體從適宜生境排擠出去，使之成為為“游蕩的儲存者游蕩的儲存者”（floating reservior）或者剩余）或者剩余部分（部分（surplus）。這部分個體不能進行繁殖，或者）。這部分個體不能進行繁殖，或者繁殖行為受到具領(lǐng)域者的限制，或者缺乏營巢繁殖繁殖行為受到具領(lǐng)域者的限制，或者缺乏營巢繁殖場所。這部分個體由于缺乏保護條件，也最容易受場所。這部分個體由于缺乏保護條件，也最容易受捕食、疾病、不良天氣條件所侵害，死亡率較

8、高。捕食、疾病、不良天氣條件所侵害，死亡率較高。種群的上述社群行為限制了種群的增長，并且這種種群的上述社群行為限制了種群的增長，并且這種作用是密度制約的。作用是密度制約的。行為調(diào)節(jié)行為調(diào)節(jié)溫溫愛德華愛德華(Wyune-Edwards)學(xué)說學(xué)說l對行為調(diào)節(jié)學(xué)說的批評：對行為調(diào)節(jié)學(xué)說的批評：在鳥類方面，與在鳥類方面，與Lack的觀點針鋒相對；的觀點針鋒相對；群體選擇論的反對者認(rèn)為選擇都是通過個體而進行群體選擇論的反對者認(rèn)為選擇都是通過個體而進行的。的。內(nèi)分泌調(diào)節(jié)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)l對內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說的批評：對內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說的批評：籠養(yǎng)密度在自然條件下不大可能達(dá)到；籠養(yǎng)密度在自然條件下不大可能達(dá)到；野外調(diào)查結(jié)

9、果不十分一致；野外調(diào)查結(jié)果不十分一致；僅適用于獸類，對其它類群是否適用還不清楚；僅適用于獸類，對其它類群是否適用還不清楚；是否錯誤的將已經(jīng)死亡的個體（而不是死亡前的是否錯誤的將已經(jīng)死亡的個體（而不是死亡前的個體）作為采血對象；個體）作為采血對象；密度的影響往往具有時滯。密度的影響往往具有時滯。l對遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說的批評：對遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說的批評：適用于獸類以外的一些類群，如昆蟲；適用于獸類以外的一些類群，如昆蟲；至今未找到遺傳多樣性隨種群密度高低而作有規(guī)至今未找到遺傳多樣性隨種群密度高低而作有規(guī)律變化的有利證據(jù)；律變化的有利證據(jù)；不易說明種群遺傳組成變化與外因中食物限制的不易說明種群遺傳組成變化與外因

10、中食物限制的關(guān)系。關(guān)系。l種群調(diào)節(jié)與種群限制種群調(diào)節(jié)與種群限制l密度制約與生活周期密度制約與生活周期l多衡點（多衡點（multiple stable points）l種群調(diào)節(jié)與種群限制種群調(diào)節(jié)與種群限制限制過程使種群數(shù)量減少或不致出現(xiàn)過渡上升；限制過程使種群數(shù)量減少或不致出現(xiàn)過渡上升；調(diào)節(jié)過程是當(dāng)種群偏離平衡密度時使種群回到平調(diào)節(jié)過程是當(dāng)種群偏離平衡密度時使種群回到平衡密度。衡密度。氣候?qū)W派討論的是種群限制和限制因素問題；生氣候?qū)W派討論的是種群限制和限制因素問題；生物學(xué)派討論的是種群調(diào)節(jié)和調(diào)節(jié)因素問題。物學(xué)派討論的是種群調(diào)節(jié)和調(diào)節(jié)因素問題。l密度制約與生活周期密度制約與生活周期昆蟲中，密度制約

11、性調(diào)節(jié)多出現(xiàn)在幼蟲期，密度昆蟲中，密度制約性調(diào)節(jié)多出現(xiàn)在幼蟲期，密度制約性死亡原因中，近一半屬于對食物的競爭；制約性死亡原因中，近一半屬于對食物的競爭；其次為捕食和擬寄生，僅極少種群受社群關(guān)系的其次為捕食和擬寄生，僅極少種群受社群關(guān)系的作用。作用。魚類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼魚早期，而成魚類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼魚早期，而成體期則是非密度制約性的。對于魚類密度制約性體期則是非密度制約性的。對于魚類密度制約性死亡率變動的原因目前了解不多，一般認(rèn)為食物死亡率變動的原因目前了解不多，一般認(rèn)為食物條件和捕食兩個因素最重要。條件和捕食兩個因素最重要。鳥類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼鳥晚期，主要鳥類密

12、度制約性死亡主要出現(xiàn)在幼鳥晚期，主要原因為食物短缺和領(lǐng)域的競爭。原因為食物短缺和領(lǐng)域的競爭。小型獸類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在脫離母體而小型獸類密度制約性死亡主要出現(xiàn)在脫離母體而獨立生活的幼體晚期，主要原因為空間和社群行獨立生活的幼體晚期，主要原因為空間和社群行為。為。大型獸類早期幼體死亡率和雌體出生率是密度制大型獸類早期幼體死亡率和雌體出生率是密度制約性的，食物可能為主要因素。約性的，食物可能為主要因素。l多衡點（多衡點（multiple stable points）較低密度下，種群有一個平衡點，它受捕食者調(diào)較低密度下，種群有一個平衡點，它受捕食者調(diào)節(jié)；節(jié)；當(dāng)種群脫離捕食者控制而達(dá)到非常高的密度時，當(dāng)種群脫離捕食者控制而達(dá)到非常高的密度時，則出現(xiàn)另外一個平衡點，它受食物因子的調(diào)節(jié)。則出現(xiàn)另外一個平衡點，它受食物因子的調(diào)節(jié)。1. 猖獗猖獗2. 種群崩潰種群崩潰(population crash)3. 生態(tài)入侵生態(tài)入侵(ecological invasion)4. 尼科森的平衡學(xué)說尼科森的平衡學(xué)說5. 多衡點（多衡點（multiple stable points）問答題問答題1. 邏輯斯諦模型的假設(shè)。邏輯斯諦模型的假設(shè)。2. 邏輯斯諦方程生物學(xué)含義。邏輯斯諦方程生物學(xué)含義。3. 邏輯斯諦增長曲線的五個時期。邏輯斯諦增長曲線的五個時期。4. 邏輯斯諦