被子植物的起源和演化(一)被子植物發(fā)生的地質(zhì)時(shí)期：白堊

1、被子植物的起源和演化被子植物的起源和演化(一一)被子植物發(fā)生的地質(zhì)時(shí)期被子植物發(fā)生的地質(zhì)時(shí)期:白堊紀(jì)起源說(shuō)白堊紀(jì)起源說(shuō)迄今世界上最早的被子植物迄今世界上最早的被子植物遼寧古果的發(fā)現(xiàn)遼寧古果的發(fā)現(xiàn)中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所孫革教授等首次在我國(guó)遼寧西部發(fā)現(xiàn)了距今1.47億年世界最早的被子植物化石-遼寧古果。國(guó)際學(xué)術(shù)界認(rèn)定遼寧古果是“迄今發(fā)現(xiàn)的唯一有確切證據(jù)的、世界上最早的花”。遼寧古果的發(fā)現(xiàn)將使人們對(duì)被子植物最早期性狀、起源、可能的祖先類型以及系統(tǒng)演化等方面重新認(rèn)識(shí)。評(píng)為1998年的中國(guó)十大科技新聞和中國(guó)基礎(chǔ)研究十大新聞之一。 1998年11月27日，美國(guó)科學(xué)(SCIENCE) 雜志以封面文章

2、發(fā)表了孫革等論文追索最早的花-中國(guó)東北侏羅紀(jì)被子植物：古果。(二二)被子植物可能的祖先被子植物可能的祖先主張被子植物單元單系起源的學(xué)者一致認(rèn)為，被子植物起源于原被子植物原被子植物。木蘭目接近原被子植物，是被子植物最原始的類群。一種意見(jiàn)認(rèn)為它直接起源于具有兩性孢子葉球的本內(nèi)蘇鐵(“球花說(shuō)”)，另一種由較多人贊成的意見(jiàn)認(rèn)為木蘭目來(lái)自種子蕨(“種子蕨說(shuō)”)。(三三)關(guān)于單子葉植物起源關(guān)于單子葉植物起源現(xiàn)存被子植物中，單子葉植物種數(shù)僅占22%，而且蘭科、禾本科、莎草科、棕櫚科這四個(gè)科便擁有半數(shù)以上單子葉植物?；膯巫尤~植物在白堊紀(jì)中期以前與雙子葉植物相比是極其貧乏的，白堊紀(jì)后期單子葉植物迅速分化，出

3、現(xiàn)了很多姜目的果化石和棕櫚科的莖、葉化石。到了第三紀(jì)，現(xiàn)代單子葉植物所有科已經(jīng)分化出來(lái)。關(guān)于它的起源，曾經(jīng)有過(guò)許多不同的觀點(diǎn)。恩格勒學(xué)派認(rèn)為單子葉植物比雙子葉植物原始。伯格(1981)認(rèn)為被子植物祖先是一種小型單子葉植物。(四四)被子植物起源的地點(diǎn)被子植物起源的地點(diǎn)1.高緯度起源說(shuō)高緯度起源說(shuō)2.低緯度熱帶起源說(shuō)低緯度熱帶起源說(shuō)現(xiàn)代被子植物中多數(shù)原始的科都集中分布在低緯度的熱帶,如木蘭科Camp提出南美亞馬遜流域的熱帶雨林有許多種接近被子植物的原始祖先大陸漂移和板塊學(xué)說(shuō)的支持3.3.被子植物起源的東亞中心假說(shuō)被子植物起源的東亞中心假說(shuō)孫革在遼西發(fā)現(xiàn)遼寧古果(1.5億年以前)4. 被子植物的華夏

4、植物區(qū)系起源說(shuō)被子植物的華夏植物區(qū)系起源說(shuō) “華夏植物區(qū)系起源說(shuō)”是由我國(guó)學(xué)者張宏達(dá)提出來(lái)的。他認(rèn)為被子植物的起源應(yīng)該在聯(lián)合古陸尚未解體的三疊紀(jì)。認(rèn)為華夏植物區(qū)系是指三疊紀(jì)以來(lái)，在華南地區(qū)及其毗鄰地區(qū)發(fā)展起來(lái)的有花植物區(qū)系，包括了北起黑龍江和內(nèi)蒙，東北部包括日本本部和朝鮮半島，西北部包括準(zhǔn)葛爾盆地中段，南部包括印支半島、馬來(lái)半島、蘇門(mén)答臘及加里曼丹。 華夏植物區(qū)系的被子植物區(qū)系有許多古老的類群，包括木蘭目Magnoliales、毛茛目Ranunculales、睡蓮目Nymphaeales、金縷梅目Hamamelidales(狹義)等；還有大量在系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程各個(gè)階段具有關(guān)鍵性作用的科和目，以及它

5、們的原始代表，它們是藤黃目Guttiferales、薔薇目Rosales、堇菜目Violales、蕓香目Rutales、衛(wèi)矛目Celastrales、沼生目Helobiales、百合目Liliales等，組成了系統(tǒng)發(fā)育完整的體系，這種被子植物系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)是任何其他大陸都不能比擬的。(五五)被子植物系統(tǒng)演化的主要學(xué)說(shuō)被子植物系統(tǒng)演化的主要學(xué)說(shuō)1.恩格勒學(xué)派恩格勒學(xué)派-假花學(xué)說(shuō)假花學(xué)說(shuō)代表人物:韋特斯坦Wettstein認(rèn)為原始的被子植物為單性花、單被花、風(fēng)媒花植物次生進(jìn)步的被子植物為兩性花、雙被花、蟲(chóng)媒花植物2.毛茛學(xué)派毛茛學(xué)派-真花學(xué)說(shuō)真花學(xué)說(shuō)代表人物:Bessey和哈欽松認(rèn)為多心皮類為被子植物

6、的原始類群原始的被子植物為兩性花、雙被花、蟲(chóng)媒花植物次生進(jìn)步的被子植物為單性花、單被花、風(fēng)媒花植物(六六)被子植物在地球上出現(xiàn)之后如何發(fā)展被子植物在地球上出現(xiàn)之后如何發(fā)展 ?單元論(MonophyleticTheory)：認(rèn)為現(xiàn)代的被子植物來(lái)自一個(gè)前被子植物，而多心皮類，特別是其中的木蘭目比較接近這個(gè)前被子植物，有可能就是它們的直接后裔。張宏達(dá)(1994)認(rèn)為，被子植物具有較完整的統(tǒng)一發(fā)展體系，單元起源較有說(shuō)服力。但他不同意被子植物是單元單系的，主張被子植物的系統(tǒng)發(fā)育是單元多系的，如裸子植物、雙子葉植物和單子葉植物在發(fā)展的前期就已各自分化、分頭發(fā)展；并認(rèn)為單元單系的假設(shè)，最終將會(huì)陷入多元起源。

7、二元論(DiphyleticTheory)：認(rèn)為柔荑花序類的化石在侏羅紀(jì)地層已有發(fā)現(xiàn)，在地史上并不比多心皮類出現(xiàn)得遲，二者不存在直接聯(lián)系，可能是平行發(fā)展的，各有自己的來(lái)源。無(wú)花瓣的柔荑花序類來(lái)源于具有軸生胚珠的孢子穗類(Stachyospermae)的遠(yuǎn)祖，多心皮類來(lái)自具有葉生胚珠的孢子葉類(Phyllosporae)。恩格勒(EnglerA.)是二元論的著名代表。多元論(Polyphyletic,PleiophyleticTheory)：認(rèn)為被子植物來(lái)自許多不相親近的類群，彼此是平行發(fā)展的。哈利葉(Hallier)及我國(guó)學(xué)者胡先骕(1950)是這個(gè)理論的代表。目前比較多的人支持單元起源的理論

8、。目前比較多的人支持單元起源的理論。 自從19世紀(jì)后半期以來(lái)，有許多植物分類學(xué)工作者，根據(jù)各自的系統(tǒng)發(fā)育理論提出了許多不同的被子植物系統(tǒng)。近代比較流行的是兩大學(xué)派，即恩格勒(柔荑花序)學(xué)派和多心皮(毛茛)學(xué)派。(七) 被子植物的分類系統(tǒng)概要恩格勒系統(tǒng)：德國(guó)植物學(xué)家Engler和Prantl聯(lián)合發(fā)表的，是植物分類學(xué)史上第一個(gè)比較完整的自然分類系統(tǒng)；恩格勒系統(tǒng)認(rèn)為無(wú)花瓣、單性、木本、風(fēng)媒傳粉為原始特征，將葇荑花序類植物當(dāng)成被子植物中最原始的類群。 哈欽松系統(tǒng)：英國(guó)植物學(xué)家Hutchinson在英國(guó)的Bentham et Hooker的分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的，主張被子植物是單元起源的，認(rèn)為兩性花比單

9、性花原始；花部分離、多數(shù)比合生、定數(shù)原始；螺旋狀排列比輪狀排列原始；木本較草本原始；被子植物是單元起源的，雙子葉植物以木蘭科和毛茛科為起點(diǎn)分別演化出一支木本植物和一支草本植物，兩枝是平行發(fā)展的。塔赫他間系統(tǒng)：蘇聯(lián)植物學(xué)家Takhtajan發(fā)表的，主張被子植物是單元起源的，起源于種子蕨，草本植物是由木本植物演化來(lái)的?？死士固叵到y(tǒng)：美國(guó)植物學(xué)家Cronquist發(fā)表的，主張被子植物是單元起源的，起源于種子蕨，木蘭科是被子植物的原始類群。1.恩格勒的被子植物系統(tǒng)恩格勒的被子植物系統(tǒng)恩格勒的系統(tǒng)是分類學(xué)史上第一個(gè)比較完整的自然系統(tǒng)。他的著作在1897年出版時(shí)把植物界分為13門(mén)，被子植物是第13門(mén)中的

10、一個(gè)亞門(mén)，即種子植物門(mén)的被子植物亞門(mén)。幾經(jīng)修訂，到1964年第12版由原來(lái)的55目303科增加到62目344科，并把被子植物獨(dú)立成門(mén)，列為第17門(mén)同時(shí)把原先放在系統(tǒng)分類前面的單子葉植物移到雙子葉植物后面。雙子葉植物仍保持原先的體系。恩格勒以花部的構(gòu)造，尤其是花被的特征所顯示的遞增的復(fù)雜性安排被子植物的系統(tǒng)。把無(wú)被或單被、風(fēng)媒傳粉的類群安排在最前面，認(rèn)為它們?cè)诒蛔又参镏刑幱谠嫉牡匚?，花被的分化成為花萼和花瓣，以及花瓣的連合代表被子植物發(fā)育的較高階段。整個(gè)雙子葉植物劃分為單被花群、離瓣花群和合瓣花群，每一群又依據(jù)從明顯的下位花一直到完全的上位花來(lái)表明演化的方向。他還認(rèn)為現(xiàn)存的多心皮類和柔荑花序類

11、并無(wú)直接的聯(lián)系，前者來(lái)自葉生胚珠的孢子葉類，后者出自孢子穗類，恩格勒稱此為被子植物的二元起源。1964年版恩格勒系統(tǒng)對(duì)目的范圍和位置作了重新的劃分和變更，但仍以柔荑花序類作為被子植物最原始的類群。這種以柔荑花序類作為被子植物最原始的類群，認(rèn)為由單被花發(fā)展到雙被花，由離瓣花發(fā)展到合瓣花作為被子植物系統(tǒng)發(fā)育理論基礎(chǔ)的學(xué)派稱為柔荑花序?qū)W派，又由于其創(chuàng)始人是恩格勒，也稱為恩格勒學(xué)派。這個(gè)學(xué)派認(rèn)為單子葉植物是由前被子植物經(jīng)過(guò)退行演化分支出來(lái)，與雙子葉植物平行發(fā)展，承認(rèn)它與木蘭目和毛茛目有聯(lián)系。中國(guó)植物志采用1936年版的恩格勒系統(tǒng)。 2.哈欽松系統(tǒng)哈欽松系統(tǒng)英國(guó)學(xué)者哈欽松(HutchinsonJ.)于1

12、926年發(fā)表有花植物科志，提出被子植物系統(tǒng)發(fā)育的系統(tǒng)樹(shù)，并作了詳細(xì)的闡述。他的系統(tǒng)含91目411科。他的工作是在邊沁(Bentham)和虎克(Hooker)的植物屬志(Generaplantarum)的分類系統(tǒng)基礎(chǔ)上發(fā)展出來(lái)的。他把木本的多心皮類(木蘭目)和草本的多心皮類(毛茛目)分開(kāi)來(lái)，二者分途發(fā)展出后來(lái)的木本群和草本群。這是形式上的附會(huì)，系統(tǒng)發(fā)育上不存在離開(kāi)生存條件的多樣性的影響而孤立發(fā)展的類群。哈欽松認(rèn)為單子葉植物起源于雙子葉植物的毛茛科，并把單子葉植物依花被特征劃分為萼花類、冠花類和穎花類。哈欽松系統(tǒng)最后一次修訂在1973年，后來(lái)把凡是認(rèn)為木蘭目等多心皮類是被子植物最原始的類群，或進(jìn)一

13、步認(rèn)為由多心皮類發(fā)展出被子植物其他類群的學(xué)派，稱為多心皮學(xué)派。哈欽松系統(tǒng)為多心皮學(xué)派奠定了基礎(chǔ)。3.塔赫他間系統(tǒng)塔赫他間系統(tǒng)塔赫他間(TakhtajanA.L.)是前蘇聯(lián)學(xué)者，其系統(tǒng)是1954年公布的，并在1959年以后作了幾次修訂，最后一次修訂是在1987年。他認(rèn)為被子植物系起源于種子蕨，并通過(guò)幼態(tài)成熟演化而成的，而不是起源于現(xiàn)存的裸子植物或已絕滅的本內(nèi)蘇鐵或科達(dá)樹(shù)。由于被子植物具有極為簡(jiǎn)化的雌、雄配子體和獨(dú)特的雙受精現(xiàn)象，因此提出被子植物單元起源的觀點(diǎn)；草本由木本演化出來(lái)，單子葉植物起源于水生雙子葉類具有單槽花粉的睡蓮目莼菜科(Cabombaceae)。木蘭目是最原始的代表，由木蘭目發(fā)展出

14、全部被子植物。至于被子植物的發(fā)源地，他提出從印度東北部的阿薩姆到西南太平洋的斐濟(jì)。塔赫他間1987年系統(tǒng)含12亞綱166目533科。 4.克朗奎斯特系統(tǒng)克朗奎斯特系統(tǒng)克朗奎斯特(CronquistA.)是美國(guó)學(xué)者，他的被子植物分類系統(tǒng)是1958年發(fā)表的。他1981年修訂的系統(tǒng)將被子植物劃分為11亞綱83目383科。這一新系統(tǒng)與塔赫他間(1980)系統(tǒng)的主要觀點(diǎn)趨于一致，但不用“超目”的分類單元。例如，被子植物起源于種子蕨而非其他裸子植物；木蘭目是現(xiàn)存被子植物最原始的類群，也是其他被子植物的出發(fā)點(diǎn)；單子葉植物起源于原始雙子葉植物中可能與睡蓮相似的草本植物。5.達(dá)格瑞系統(tǒng)達(dá)格瑞系統(tǒng)達(dá)格瑞(Dahl

15、grenR.)是瑞典人，1980年他提出的被子植物系統(tǒng)是基于種系發(fā)生分類(phylogeneticclassification)上的。達(dá)氏同樣主張被子植物單元起源，起源于種子蕨。單子葉植物起源于原始的雙子葉植物，很早已經(jīng)分開(kāi)，現(xiàn)存的Lactoridaceae、番荔枝科、金粟蘭科及馬兜鈴科和單子葉植物的祖先類似；不同意單子葉植物起源于睡蓮類的觀點(diǎn)。達(dá)氏系統(tǒng)把被子植物作為一個(gè)綱，雙子葉植物與單子葉植物列為亞綱，下設(shè)超目等分類單位，整個(gè)系統(tǒng)含33超目108目369科。6.張宏達(dá)種子植物系統(tǒng)張宏達(dá)種子植物系統(tǒng)1986年張宏達(dá)提出種子植物系統(tǒng)，打破傳統(tǒng)上把種子植物劃分為裸子植物和被子植物的分類法，把全部

16、種子植物，及已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的種子蕨，包括在他的系統(tǒng)里，作為種子植物門(mén)，并在門(mén)下設(shè)立了10個(gè)亞門(mén)，有花植物作為最后一個(gè)亞門(mén)。對(duì)于有花植物，也在恩格勒系統(tǒng)的基礎(chǔ)上提出了新的系統(tǒng)。其最重要的觀點(diǎn)是：種子植物的胚珠分別來(lái)自無(wú)孢子葉的頂枝及孕性的孢子葉，并形成了五種不同類型的種子和果實(shí)，即銀杏型、科達(dá)狄本內(nèi)蘇鐵型、紫杉型、蘇鐵有花植物型和松柏型。只有松柏類才是真正的裸子植物。買(mǎi)麻藤類具有雛形的雙受精現(xiàn)象，再加上買(mǎi)麻藤的營(yíng)養(yǎng)器官，包括莖、葉、維管束的各種結(jié)構(gòu)，應(yīng)將其歸并于有花植物。有花植物起源不遲于三疊紀(jì)，因?yàn)榈厍蚵?lián)合古陸自三疊紀(jì)開(kāi)始解體，再不可能產(chǎn)生全世界統(tǒng)一的有花植物區(qū)系。有花植物起源自種子蕨，從有花植物的

17、子房及胚珠的結(jié)構(gòu)，具有異形孢子和孢子葉的種子蕨才是它可能的祖先?，F(xiàn)代有花植物，包括木蘭目，都不是最古老的有花植物，因?yàn)槟咎m目種系繁衍、花的結(jié)構(gòu)完整，雖然雄蕊及離生心皮是原始的性狀，但次生木質(zhì)部卻具有明顯的次生特征。不同意把木蘭目當(dāng)作最原始的有花植物，以及全部被子植物均出自木蘭目的單元單系觀點(diǎn)，主張有花植物的起源是單元多系單元多系的。 7.胡先骕胡先骕(1950)被子植物系統(tǒng)被子植物系統(tǒng)世界上普遍認(rèn)為所有植物是單起源的，可是尚未有人證明這一點(diǎn)。胡先骕于1950年提出了得到世界公認(rèn)的第一個(gè)多元分類系統(tǒng)，也就是說(shuō)，胡先骕認(rèn)為當(dāng)今世界植物不是起源于一次，而是多次起源的。胡先骕教授為中國(guó)人爭(zhēng)得了榮譽(yù)。中國(guó)植物分類學(xué)之父中國(guó)植物分類學(xué)之父1950年，胡先骕根據(jù)自己多年研究植物形態(tài)解剖學(xué)、植物分類學(xué)、遺傳學(xué)和古植物學(xué)各方面的心得，提出并發(fā)表被子植物的一個(gè)多元的新分類系統(tǒng)，對(duì)被子植物的親