細胞生物學教學課件(精)

1、細胞生物學教學課件細胞生物學教學課件張明亮張明亮 編寫編寫l第一節(jié)第一節(jié)細胞增殖的意義細胞增殖的意義l第二節(jié)第二節(jié)細胞增殖方式細胞增殖方式l第三節(jié)第三節(jié)細胞增殖周期細胞增殖周期l第四節(jié)第四節(jié)有絲分裂有絲分裂l第五節(jié)第五節(jié)生殖細胞的發(fā)生與減數(shù)分裂生殖細胞的發(fā)生與減數(shù)分裂 第一、生命不斷地延續(xù)、繁衍，最主要的第一、生命不斷地延續(xù)、繁衍，最主要的基礎是依靠細胞的生長和繁殖；基礎是依靠細胞的生長和繁殖； 第二、生物機體的生長發(fā)育依賴細胞增殖；第二、生物機體的生長發(fā)育依賴細胞增殖； 第三、補充生命活動過程中衰老死亡的細胞；第三、補充生命活動過程中衰老死亡的細胞； 第四、有機體創(chuàng)傷的修復依靠細胞增殖實現(xiàn)。

2、第四、有機體創(chuàng)傷的修復依靠細胞增殖實現(xiàn)。細胞增殖的方式細胞增殖的方式無絲分裂（直接分裂）無絲分裂（直接分裂）有絲分裂（間接分裂）有絲分裂（間接分裂）減數(shù)分裂減數(shù)分裂 細胞增殖：細胞增殖：細胞通過分裂使細胞數(shù)目增加，并且使子細胞通過分裂使細胞數(shù)目增加，并且使子細胞獲得和母細胞相同遺傳特性的過程。細胞獲得和母細胞相同遺傳特性的過程。一、無絲分裂一、無絲分裂（直接分裂）（直接分裂）細胞分裂過程中，沒有出細胞分裂過程中，沒有出現(xiàn)細胞分裂器，由細胞核和細胞質直接分裂成兩個子現(xiàn)細胞分裂器，由細胞核和細胞質直接分裂成兩個子細胞，故又稱直接分裂。細胞，故又稱直接分裂。過程：過程：核先延長，從核中部向內凹陷；核

3、先延長，從核中部向內凹陷；斷裂成兩個細胞核；斷裂成兩個細胞核；整個細胞從中部縊裂成兩個部分，形成整個細胞從中部縊裂成兩個部分，形成兩個子細胞。兩個子細胞。 分裂快，時間短、耗能少，如高等動物迅速分裂快，時間短、耗能少，如高等動物迅速分裂的器官組織分裂的器官組織( (如口腔上皮如口腔上皮) )，創(chuàng)傷修復，病理性代，創(chuàng)傷修復，病理性代償（肝炎、肝癌等）。償（肝炎、肝癌等）。特點：特點：二二 . .有絲分裂（間接分裂）有絲分裂（間接分裂）有絲分裂有絲分裂核分裂核分裂胞質分裂胞質分裂有絲分裂有絲分裂：其分裂過程包括核的分裂、染色體和紡錘體的形成以其分裂過程包括核的分裂、染色體和紡錘體的形成以及核分裂之

4、后隨既而來的胞質分裂。有絲分裂的主要特征是：有及核分裂之后隨既而來的胞質分裂。有絲分裂的主要特征是：有絲分裂裝置的產(chǎn)生絲分裂裝置的產(chǎn)生有絲分裂器。有絲分裂器。特點特點：有有絲分裂器；有有絲分裂器； 保證復制的遺傳物質平均地分配給兩個子細胞，并保證復制的遺傳物質平均地分配給兩個子細胞，并誘導胞質分裂；誘導胞質分裂； 是真核生物體細胞增殖的主要方式。是真核生物體細胞增殖的主要方式。三三 、減數(shù)分裂（、減數(shù)分裂（meiosismeiosis） 它是有性生殖的生物體在配子發(fā)生過程中產(chǎn)生精它是有性生殖的生物體在配子發(fā)生過程中產(chǎn)生精子和卵子的一種特殊的有絲分裂。子和卵子的一種特殊的有絲分裂。 生殖是生命的

5、特征之一，通過生殖，生命才得以生殖是生命的特征之一，通過生殖，生命才得以延續(xù)、繁衍、并完成進化過程。延續(xù)、繁衍、并完成進化過程。 它是染色體數(shù)目減半的有絲分裂它是染色體數(shù)目減半的有絲分裂 DNADNA復制一次，復制一次，細胞連續(xù)分裂兩次，結果形成四個子細胞，染色體數(shù)細胞連續(xù)分裂兩次，結果形成四個子細胞，染色體數(shù)目減半。目減半。 一一 、 細胞增殖周期的概念細胞增殖周期的概念細胞增殖周期（細胞周期）（細胞增殖周期（細胞周期）（cell cyclecell cycle）：）：是指是指連續(xù)分裂的細胞從一次有絲分裂結束開始，到下一連續(xù)分裂的細胞從一次有絲分裂結束開始，到下一次有絲分裂完成所經(jīng)歷的整個連

6、續(xù)過程。次有絲分裂完成所經(jīng)歷的整個連續(xù)過程。細胞周期細胞周期間期間期絲裂期（絲裂期（MM期）期）DNADNA合成前期（合成前期（G G1 1期）期）DNADNA合成期（合成期（S S期）期）DNADNA合成后期（合成后期（G2G2期）期）前期前期中期中期后期后期末期末期細胞周期細胞周期中的細胞中的細胞G G1 1期期G G2 2期期S S期期MM期期 建立細胞增殖周期概念主要的細胞代謝基礎是建立細胞增殖周期概念主要的細胞代謝基礎是DNADNA含量的周期性變化。含量的周期性變化。二、細胞周期的新概念二、細胞周期的新概念細胞周期室示意圖細胞周期室示意圖細胞周期細胞周期中的細胞中的細胞G1期期G2期

7、期S期期M期期G0G1TG1TS0STSTG20G2TG2T三、細胞周期同步化三、細胞周期同步化 細胞周期同步化：是指自然的、或經(jīng)人為選擇細胞周期同步化：是指自然的、或經(jīng)人為選擇或誘導獲得大量同周期階段的細胞?；蛘T導獲得大量同周期階段的細胞。細胞周期同步化細胞周期同步化選擇同步化選擇同步化誘導同步化誘導同步化1.G1.G1 1期（期（DNADNA合成前期）合成前期）（1） G1期細胞的生長期細胞的生長VnVcVn =0.30.5NP=正常的核質比值大致穩(wěn)定在正常的核質比值大致穩(wěn)定在0.30.30.50.5之間之間NP NP 0.30.3, , 細胞越過細胞越過R R點點 分裂分裂NP NP 0

8、.50.5 ，細胞經(jīng)生長，等體積達到閾值，細胞經(jīng)生長，等體積達到閾值 越過越過R R點點 分裂分裂G G1 1期時間變化較大的根本原因具有一個調節(jié)細胞增期時間變化較大的根本原因具有一個調節(jié)細胞增殖周期開和關的殖周期開和關的“閥門閥門”，稱為限制點（，稱為限制點（restriction restriction pointpoint，R R點）點） 如如RNARNA閾值成為細胞由閾值成為細胞由G G1 1 A A態(tài)進入態(tài)進入G G1 1 B B 態(tài)的控制點態(tài)的控制點( (即即R R點點) ) 。R R點：點：G G1 1期細胞對外界各種因素（如期細胞對外界各種因素（如RNARNA、蛋白質、氨、蛋白

9、質、氨基酸、某些離子、溫度、基酸、某些離子、溫度、pHpH值）的敏感點。值）的敏感點。（2 2） G G1 1期的滯留期的滯留由于由于R R點的限制作用，點的限制作用，G G1 1期有三種不同增殖狀態(tài)期有三種不同增殖狀態(tài) 繼續(xù)增殖細胞：繼續(xù)增殖細胞：始終保持旺盛的分裂活始終保持旺盛的分裂活性，對外界環(huán)境信號敏感，分化程度低，周期性，對外界環(huán)境信號敏感，分化程度低，周期時間穩(wěn)定，如造血干細胞、睪丸精原細胞、消時間穩(wěn)定，如造血干細胞、睪丸精原細胞、消化道黏膜細胞、胚胎早期細胞。化道黏膜細胞、胚胎早期細胞。由于由于R R點的限制作用，點的限制作用，G G1 1期有三種不同增殖狀態(tài)期有三種不同增殖狀態(tài)

10、 暫不增殖細胞：暫不增殖細胞： G G1 1期合成具有特殊功能的期合成具有特殊功能的RNARNA和蛋白質，使細胞結構和功能發(fā)生分化，一般和蛋白質，使細胞結構和功能發(fā)生分化，一般情況下，不進行分裂，處于情況下，不進行分裂，處于G G0 0期，在適當條件下如期，在適當條件下如組織受到損傷或淋巴細胞接受植物凝集素的刺激以組織受到損傷或淋巴細胞接受植物凝集素的刺激以后，可以恢復增殖狀態(tài)。如肝、腎、胰的實質性細后，可以恢復增殖狀態(tài)。如肝、腎、胰的實質性細胞、結締組織中的成纖維細胞、血液中的淋巴細胞胞、結締組織中的成纖維細胞、血液中的淋巴細胞等都屬此類細胞。等都屬此類細胞。 不再增殖細胞：不再增殖細胞：結

11、構和功能高度分化，喪結構和功能高度分化，喪失增殖能力，如多形性白細胞、角質細胞、神經(jīng)失增殖能力，如多形性白細胞、角質細胞、神經(jīng)元細胞、骨骼肌細胞、成熟紅細胞等，這些細胞元細胞、骨骼肌細胞、成熟紅細胞等，這些細胞終身處于終身處于G G0 0期，通過衰老期，通過衰老死亡。死亡。由于由于R R點的限制作用，點的限制作用，G G1 1期有三種不同增殖狀態(tài)期有三種不同增殖狀態(tài)（3 3） DNADNA復制的準備復制的準備 加速合成加速合成DNADNA復制所必須的各種前復制所必須的各種前體物質及各種酶類。如胸腺嘧啶核苷激酶、體物質及各種酶類。如胸腺嘧啶核苷激酶、脫氧胸腺嘧啶核苷酸合成酶、脫氧胸腺嘧啶核苷酸合

12、成酶、DNADNA聚合酶、聚合酶、各種脫氧核苷、各種脫氧核苷、DNADNA解旋酶，以及解旋酶，以及DNADNA合成合成啟動因子啟動因子 。2、S期（期（DNA合成期（合成期（DNA synthetic phase）(1)DNA復制的啟動：與復制的啟動：與S期激活因子有關。期激活因子有關。實驗：實驗：S S期和期和G G1 1早期細胞融合早期細胞融合誘發(fā)誘發(fā)G G1 1細胞合成細胞合成DNADNAG G2 2期和期和G G1 1期細胞融合期細胞融合不能誘導不能誘導G G1 1細胞合成細胞合成DNADNAG G2 2期和期和S S期細胞融合期細胞融合 S S期細胞繼續(xù)合成期細胞繼續(xù)合成DNADNA

13、（2）DNA復制的嚴格程序性控制復制的嚴格程序性控制 人體每個細胞中人體每個細胞中DNADNA總長度為總長度為2m2m； 平均每條染色體平均每條染色體DNADNA長度為長度為40mm40mm； 一個復制子約為一個復制子約為30um30um； 每條染色體平均約有每條染色體平均約有12001200個復制子；個復制子； 復制速度為復制速度為0 09/min9/min，每個復制子完成復制，每個復制子完成復制需需1717分鐘；分鐘；哺乳類動物細胞的哺乳類動物細胞的T TS S一般是一般是6 68 8小時。小時。（3）DNA合成與組蛋白合成強度同步進行合成與組蛋白合成強度同步進行 實驗：在實驗：在S S期

14、的細胞中加入抑制蛋白質期的細胞中加入抑制蛋白質合成的藥物合成的藥物( (如嘌呤霉素如嘌呤霉素) )，阻斷蛋白質合成，阻斷蛋白質合成，就會使就會使DNADNA合成速度明顯減慢，以至于完全合成速度明顯減慢，以至于完全停止。停止。3、G2期（期（gap2或或DNA post-synthe tic）主要為有絲分裂期準備物質條件主要為有絲分裂期準備物質條件1.1.合成一些與合成一些與M M期結構、功能有關的蛋白質，與期結構、功能有關的蛋白質，與核膜破裂、染色體凝聚相關的成熟促進因子核膜破裂、染色體凝聚相關的成熟促進因子; ;2.2.微管蛋白合成達高峰微管蛋白合成達高峰; ;3.3.合成有絲分裂的因子和骨

15、架系統(tǒng)的蛋白質合成有絲分裂的因子和骨架系統(tǒng)的蛋白質; ;4.4.中心粒逐漸長大中心粒逐漸長大, ,向兩極移動向兩極移動; ;5.5.復制因子失活復制因子失活6.6.合成合成M M期所需的物質和能源。期所需的物質和能源。4、M期（有絲分裂期，期（有絲分裂期，Mitotie phase） 有絲分裂期是細胞周期中占時間最短的時期，有絲分裂期是細胞周期中占時間最短的時期，但細胞形態(tài)結構變化很大。但細胞形態(tài)結構變化很大。一、有絲分裂的一、有絲分裂的過程過程二、有絲分裂的二、有絲分裂的調控調控1.前期前期(prophase)四大事件：四大事件：一、有絲分裂的一、有絲分裂的過程過程 染色質凝集：染色質凝集：

16、在染色體凝集因子的作用下，染在染色體凝集因子的作用下，染色質逐漸螺旋化，變短增粗，形成染色體；每一染色質逐漸螺旋化，變短增粗，形成染色體；每一染色體由兩條染色單體并列在一起。此時，出現(xiàn)主縊色體由兩條染色單體并列在一起。此時，出現(xiàn)主縊痕，在主縊痕的著絲粒外側，在晚期各形成一個成痕，在主縊痕的著絲粒外側，在晚期各形成一個成熟的動粒。熟的動粒。確定分裂極：確定分裂極：在在S S期，中心粒經(jīng)復制成為兩對，期，中心粒經(jīng)復制成為兩對，G G2 2期期時，兩對中心粒彼此分開，前期時，兩對中心粒移向兩時，兩對中心粒彼此分開，前期時，兩對中心粒移向兩極，并組織形成紡錘絲和星體，確定了分裂極。極，并組織形成紡錘絲

17、和星體，確定了分裂極。核仁解體：核仁解體：隨染色質的凝集隨染色質的凝集RNARNA核仁解體核仁解體核膜解體：核膜解體：作為有絲分裂前期結束的標志。核膜解體作為有絲分裂前期結束的標志。核膜解體與核纖層蛋白磷酸化有關。與核纖層蛋白磷酸化有關。核纖層蛋白磷酸核纖層蛋白磷酸化為可溶狀態(tài)化為可溶狀態(tài)laminlamin A A：分散在細胞質中分散在細胞質中l(wèi)aminlamin B B：結合在核膜囊泡上結合在核膜囊泡上laminlamin C C：分散在細胞質中分散在細胞質中主要事件是有絲分裂器形成和染色體排列在赤道面上形成主要事件是有絲分裂器形成和染色體排列在赤道面上形成赤道板。赤道板。2.中期（中期（

18、metaphase）有絲分有絲分裂器裂器染色體染色體紡錘體紡錘體星體（星體微管）星體（星體微管）圍繞中心體向四周輻射的微管圍繞中心體向四周輻射的微管極微管極微管( (連續(xù)絲連續(xù)絲) )從一極伸到另一極從一極伸到另一極染色體微管染色體微管( (動粒微管動粒微管)( )(染色體絲染色體絲) )連接連接極和染色體著絲點的微管極和染色體著絲點的微管區(qū)間微管區(qū)間微管( (中間絲中間絲) )連接后、末期染色連接后、末期染色單體間的微管單體間的微管確保遺傳物質平均分到兩個子細胞中。確保遺傳物質平均分到兩個子細胞中。功能：功能：中心粒中心粒星體微管星體微管中心體中心體紡錘體微管紡錘體微管極微管極微管（連續(xù)絲）

19、（連續(xù)絲）橫橋橫橋染色體微管染色體微管著絲點著絲點極微管極微管染色體微管染色體微管區(qū)間微管區(qū)間微管3.后期（后期（anaphase）后期的特征：后期的特征：是著絲粒復制和染色體的運動。是著絲粒復制和染色體的運動。微管作用過程：微管作用過程： 第一，動粒微管（染色體絲）正極不斷解聚，染第一，動粒微管（染色體絲）正極不斷解聚，染色體絲縮短，使染色體向極移動。色體絲縮短，使染色體向極移動。 第二，區(qū)間微管組裝延長，將染色體推至兩極。第二，區(qū)間微管組裝延長，將染色體推至兩極。4. 末期末期(telophase）末期的主要特征：末期的主要特征：子細胞核重建和細胞質分裂。子細胞核重建和細胞質分裂。子細胞核

20、重建：子細胞核重建：有絲分裂抑制因子被激活，染色體有絲分裂抑制因子被激活，染色體染色質；紡錘絲消失；核仁重建；核纖層蛋白去磷酸化染色質；紡錘絲消失；核仁重建；核纖層蛋白去磷酸化組成核纖層；形成核膜。組成核纖層；形成核膜。細胞質分裂：細胞質分裂：收縮環(huán)：收縮環(huán)：在分裂末期的細胞質中，肌動蛋白組裝成大在分裂末期的細胞質中，肌動蛋白組裝成大量平行排列的微絲，它們在分裂溝的質膜下方，卷曲量平行排列的微絲，它們在分裂溝的質膜下方，卷曲形成的環(huán)狀結構。形成的環(huán)狀結構。有絲分裂過程有絲分裂過程間間 期期核核 膜膜核核 仁仁染色質染色質中心粒中心粒前前 期期中中 期期后后 期期末末 期期赤道板赤道板收縮環(huán)造成

21、的分裂溝收縮環(huán)造成的分裂溝動物細胞的有絲分裂動物細胞的有絲分裂間期間期前期前期中期中期后期后期末期末期植物細胞的有絲分裂植物細胞的有絲分裂 經(jīng)過上述一次有絲分裂過程：細胞分裂一次，經(jīng)過上述一次有絲分裂過程：細胞分裂一次，DNADNA復制一次，染色體同時也分裂一次，并且平均分到兩個復制一次，染色體同時也分裂一次，并且平均分到兩個子細胞中，因此每個子細胞都含有與原來母細胞相同的染子細胞中，因此每個子細胞都含有與原來母細胞相同的染色體數(shù)，這樣保證了有絲分裂產(chǎn)生的子細胞都保持了與母色體數(shù)，這樣保證了有絲分裂產(chǎn)生的子細胞都保持了與母細胞相同的全套遺傳物質，從而保證了機體所有細胞的染細胞相同的全套遺傳物質

22、，從而保證了機體所有細胞的染色體數(shù)（遺傳物質）的恒定性。色體數(shù)（遺傳物質）的恒定性。二、有絲分裂的調控二、有絲分裂的調控1.1.有絲分裂促進因子（有絲分裂促進因子（maturation promoting maturation promoting factorfactor，MPFMPF）是一種調節(jié)細胞有絲分裂的必需的蛋是一種調節(jié)細胞有絲分裂的必需的蛋白質激酶。白質激酶。2.2.人類細胞的人類細胞的MPFMPF是由兩種蛋白質組成的復合體，分是由兩種蛋白質組成的復合體，分子量分別為子量分別為34KU34KU和和56KU56KU，又稱，又稱P P3434和和P P5656。3.3.P P3434在細

23、胞周期中是連續(xù)合成的，含量相當穩(wěn)定。在細胞周期中是連續(xù)合成的，含量相當穩(wěn)定。4.4.P P5656在在G G1 1期開始合成，期開始合成，G G2 2和和M M期交界時達到高水平，期交界時達到高水平，有絲分裂中期達到峰值，后期時驟然下降。有絲分裂中期達到峰值，后期時驟然下降。 P P5656調節(jié)細胞周期過程調節(jié)細胞周期過程 1. 1. 在在G G1 1期合成與期合成與P P3434結合結合不具生物活性的不具生物活性的MPFMPF前體物前體物特定氨基酸被磷酸化特定氨基酸被磷酸化 2. G2. G2 2期末期末P P3434蛋白的酪氨酸受磷酸酶的作用蛋白的酪氨酸受磷酸酶的作用去磷酸化去磷酸化MFP

24、MFP產(chǎn)生活性（具有磷酸激酶的活性）產(chǎn)生活性（具有磷酸激酶的活性） 3.MPF 3.MPF使染色質中的組蛋白使染色質中的組蛋白H H1 1、核纖層蛋白、核纖層蛋白、微管蛋白、肌動蛋白以及核仁蛋白磷酸化微管蛋白、肌動蛋白以及核仁蛋白磷酸化出現(xiàn)出現(xiàn)染色質凝集，核被膜崩解，微管形成，核仁消失，染色質凝集，核被膜崩解，微管形成，核仁消失，細胞變圓及貼附能力下降等特征。細胞變圓及貼附能力下降等特征。 4. 4.有絲分裂后期有絲分裂后期P P5656發(fā)生水解，發(fā)生水解，P P5656驟然消失驟然消失MPFMPF失活失活誘發(fā)底物一系列去磷酸化誘發(fā)底物一系列去磷酸化染色質去染色質去凝集，紡錘體消失，核被膜及核

25、仁重建等凝集，紡錘體消失，核被膜及核仁重建等細胞細胞從從M M期進入期進入G G1 1期。期。 減數(shù)分裂：減數(shù)分裂：是有性生殖的生物體在生殖細胞形成是有性生殖的生物體在生殖細胞形成過程中產(chǎn)生的一種特殊形式的細胞分裂。過程中產(chǎn)生的一種特殊形式的細胞分裂。生殖生殖無性生殖：無性生殖：不經(jīng)過生殖細胞的結合，從母體直不經(jīng)過生殖細胞的結合，從母體直接產(chǎn)生出子代、只需一個親本。接產(chǎn)生出子代、只需一個親本。有性生殖：有性生殖：必須有兩種生殖細胞結合成一個細必須有兩種生殖細胞結合成一個細胞后，才能發(fā)育成新個體，一般情況下需要兩胞后，才能發(fā)育成新個體，一般情況下需要兩個親本參加。個親本參加。減數(shù)分裂概念減數(shù)分裂

26、概念親代先形親代先形成配子成配子雄配子雄配子精子精子雌配子雌配子卵子卵子 合子合子（受精卵）（受精卵）個體個體 有性生殖的后代，具有雙親的遺傳物質，有性生殖的后代，具有雙親的遺傳物質，由于雙親遺傳物質是不同的，所以子代就會表現(xiàn)由于雙親遺傳物質是不同的，所以子代就會表現(xiàn)出復雜的遺傳現(xiàn)象，增加變異性，擴大了適應范出復雜的遺傳現(xiàn)象，增加變異性，擴大了適應范圍。圍。特點是：特點是：細胞連續(xù)分裂兩次，而染色體（細胞連續(xù)分裂兩次，而染色體（DNADNA）只復制一次，結果）只復制一次，結果形成的形成的4 4個細胞中，染色體數(shù)目減少一半故稱減數(shù)分裂。由于兩次個細胞中，染色體數(shù)目減少一半故稱減數(shù)分裂。由于兩次連

27、續(xù)分裂發(fā)生在配子形成的成熟期，故又稱連續(xù)分裂發(fā)生在配子形成的成熟期，故又稱成熟分裂。成熟分裂。減數(shù)分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂前期前期中期中期后期后期末期末期細線期細線期偶線期偶線期粗線期粗線期雙線期雙線期終變期終變期前期前期中期中期后期后期末期末期減數(shù)分裂的減數(shù)分裂的過程過程及生物學意義及生物學意義間期間期：間期間期和細胞的有絲分裂間期相似，細胞核中的染色和細胞的有絲分裂間期相似，細胞核中的染色體完成自我復制，每一條染色體經(jīng)過自我復制成為兩條姐妹染色體完成自我復制，每一條染色體經(jīng)過自我復制成為兩條姐妹染色單體。單體。前期前期：此期比較復雜，減數(shù)分裂許多特有的過程都發(fā)生在此此期

28、比較復雜，減數(shù)分裂許多特有的過程都發(fā)生在此期，可分為以下幾個階段。期，可分為以下幾個階段。細線期（細線期（leptoteneleptotene stage stage）：）：a a：染色體呈細線狀，相互交織呈網(wǎng)狀，：染色體呈細線狀，相互交織呈網(wǎng)狀，染色質絲開始凝縮。染色質絲開始凝縮。b b：DNADNA復制已完成，每條染色體已形成雙線（每條染色體復制已完成，每條染色體已形成雙線（每條染色體由兩條染色單體構成），但光鏡下仍呈單線狀。由兩條染色單體構成），但光鏡下仍呈單線狀。c c：細胞核和核仁增大。：細胞核和核仁增大。1 1 減數(shù)分裂減數(shù)分裂偶線期（偶線期（zygotenezygotene st

29、age stage）同源染色體發(fā)生配對同源染色體發(fā)生配對同源染色體（同源染色體（homologous chromosomehomologous chromosome）指大小形態(tài)結構相同，一條來自父方，一條來自母方指大小形態(tài)結構相同，一條來自父方，一條來自母方的一對染色體。的一對染色體。 同源染色體配對的過程稱同源染色體配對的過程稱聯(lián)會（聯(lián)會（synapsissynapsis）。）。 在聯(lián)會的過程中，配對的同源染色體之間側面緊密相貼在聯(lián)會的過程中，配對的同源染色體之間側面緊密相貼形成了一種蛋白質的復合物，稱為形成了一種蛋白質的復合物，稱為聯(lián)會復合體（聯(lián)會復合體（synaptonemalsynap

30、tonemal complexcomplex） 聯(lián)會的結果，每對染色體形成一個聯(lián)會的結果，每對染色體形成一個二價體二價體，如，如n n對染色體的細胞中形成對染色體的細胞中形成n n個二價體（人形成個二價體（人形成2323個個二價體）二價體） 粗線期（粗線期（pachytonepachytone stage stage）a a、染色體進一步螺旋化，變粗變短。、染色體進一步螺旋化，變粗變短。此時，每一條染色體可看到由兩條染色單此時，每一條染色體可看到由兩條染色單體構成，一個二價體由體構成，一個二價體由4 4條染色單體構成，叫四分體條染色單體構成，叫四分體（tetradtetrad）每條染色體的兩條

31、染色單體互稱）每條染色體的兩條染色單體互稱姐姐妹染色單體（妹染色單體（sister chromatidsister chromatid） 同源染色體之間的染色單體，互稱為同源染色體之間的染色單體，互稱為非姐妹染非姐妹染色單體（色單體（non-sister chromatidnon-sister chromatid）b b、非姐妹染色單體之間發(fā)生片段的交換，這種、非姐妹染色單體之間發(fā)生片段的交換，這種非姐妹染色單體之間發(fā)生的局部交換稱為非姐妹染色單體之間發(fā)生的局部交換稱為互換?；Q。a a、染色體進一步螺旋化而縮短、染色體進一步螺旋化而縮短b b、同源染色體之間的聯(lián)會復合體解體，、同源染色體之間

32、的聯(lián)會復合體解體，同源染色體開始分離同源染色體開始分離 同源染色體的非姐妹染色單體相互排斥趨向分同源染色體的非姐妹染色單體相互排斥趨向分離，使互換后的染色體之間出現(xiàn)交叉（離，使互換后的染色體之間出現(xiàn)交叉（chiasmachiasma）。）。 交叉的存在表明同源染色體的非姐妹染色單體交叉的存在表明同源染色體的非姐妹染色單體的交換，非姐妹染色單體上往往有一點或多點發(fā)生的交換，非姐妹染色單體上往往有一點或多點發(fā)生交叉，交叉的存在表明該處已互換了片段。交叉，交叉的存在表明該處已互換了片段。終變期（終變期（diakinesisdiakinesis stage stage）a a、染色體變得最短粗、染色體

33、變得最短粗雙線期（雙線期（dipleotenedipleotene stage stage） b b、交叉漸移至兩端非姐妹染色單體的交叉隨時間的推移向、交叉漸移至兩端非姐妹染色單體的交叉隨時間的推移向末端移動，這種現(xiàn)象稱為交叉端化。末端移動，這種現(xiàn)象稱為交叉端化。中期中期a a、 各四分體排列在赤道板上，紡錘體形成各四分體排列在赤道板上，紡錘體形成b b、 同源染色體的兩著絲點朝向兩極，與紡錘絲相連。同源染色體的兩著絲點朝向兩極，與紡錘絲相連。后期后期a a、 同源染色體分開，每個四分體形成兩個二分體，同源染色體分開，每個四分體形成兩個二分體，分別移向兩極。此時，每一極只獲得同源染色體中的一條

34、，分別移向兩極。此時，每一極只獲得同源染色體中的一條，每一條染色體由兩條姐妹染色單體組成。每一條染色體由兩條姐妹染色單體組成。c、 核仁核膜消失核仁核膜消失末期末期a a、 二分體移到兩極，解旋松展，呈細線狀二分體移到兩極，解旋松展，呈細線狀b b、 核膜核仁出現(xiàn)，胞質分裂，形成兩個子細胞，此時兩個核膜核仁出現(xiàn)，胞質分裂，形成兩個子細胞，此時兩個子細胞各具有子細胞各具有n n個二分體（人有個二分體（人有2323個二分體）個二分體）間期間期：很短，不進行很短，不進行DNADNA復制，此時每條復制，此時每條染色體上由兩條染色單體構成。染色體上由兩條染色單體構成。2.2.減數(shù)分裂減數(shù)分裂b b、 非

35、同源染色體隨機組合如人有非同源染色體隨機組合如人有2323對染色體，對染色體，非同源染色體移向兩極有非同源染色體移向兩極有2 22323種的組合方式。種的組合方式。前期前期中期中期后期后期末期末期 核膜核仁消失，每個細胞只有核膜核仁消失，每個細胞只有n n個染色體（一個個染色體（一個染色體由兩個染色單體成）。染色體由兩個染色單體成）。 各染色體排列在細胞中央的赤道板上，各染色體排列在細胞中央的赤道板上， 形成紡錘體。形成紡錘體。 著絲點縱裂，姐妹染色單體分開，并分別移向著絲點縱裂，姐妹染色單體分開，并分別移向兩極，形成兩條染色體。兩極，形成兩條染色體。 染色體移到兩極并解螺旋化，核膜核仁出現(xiàn)，

36、胞染色體移到兩極并解螺旋化，核膜核仁出現(xiàn)，胞質分裂，形成兩個子細胞，每個細胞含有質分裂，形成兩個子細胞，每個細胞含有n n條染色體。條染色體。通過減數(shù)分裂，所形成的通過減數(shù)分裂，所形成的精細胞精細胞或或卵卵的染色體數(shù)的染色體數(shù)目由目由2n2n減為減為n n。a a、減數(shù)分裂過程中，分裂后，同源染色體分別進入不同的生、減數(shù)分裂過程中，分裂后，同源染色體分別進入不同的生殖細胞中；殖細胞中；b b、非同源染色體隨機進入同一個生殖細胞。、非同源染色體隨機進入同一個生殖細胞。如有兩對同源染色體，可形成如有兩對同源染色體，可形成2 22 2=4=4種染色體組合的不同生殖細胞。種染色體組合的不同生殖細胞。人類人類2323對染色體對染色體2 22323=3388608=3388608種染色體組合各不相同的生殖細胞，種染色體組合各不相同的生殖細胞，如果包括互換、重組，通過減數(shù)分裂所形成的