生物化學(xué)課件(7)核酸合成A培訓(xùn)講學(xué)

1、生物化學(xué)課件(7)核酸合成A第一節(jié)第一節(jié) DNA的生物合成的生物合成 一、生物遺傳信息和基因一、生物遺傳信息和基因（一）概念（一）概念1、生物遺傳信息：以、生物遺傳信息：以DNA的堿基順序的堿基順序形式儲(chǔ)存于細(xì)胞之中。形式儲(chǔ)存于細(xì)胞之中。2、基因：遺傳信息的最小單位是基因，、基因：遺傳信息的最小單位是基因，一個(gè)一個(gè)DNA分子中包含許多基因。分子中包含許多基因。DNA是遺傳信息的儲(chǔ)存者（載體），是遺傳信息的儲(chǔ)存者（載體），RNA是遺傳是遺傳信息的傳遞者，蛋白質(zhì)是遺傳信息的體現(xiàn)者。信息的傳遞者，蛋白質(zhì)是遺傳信息的體現(xiàn)者。Watson Crick于于1953年提出了年提出了DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型雙螺旋

2、結(jié)構(gòu)模型不久不久Crick提出了中心法則：提出了中心法則： DNA RNA Protein 1961年年Temin等人發(fā)現(xiàn)了反轉(zhuǎn)錄酶等人發(fā)現(xiàn)了反轉(zhuǎn)錄酶（1970年才得到承認(rèn)），以及隨年才得到承認(rèn)），以及隨后發(fā)現(xiàn)的后發(fā)現(xiàn)的RNA復(fù)制酶和朊病毒復(fù)制酶和朊病毒（Prion）是對(duì)）是對(duì)Crick提出的中心提出的中心法則的挑戰(zhàn)法則的挑戰(zhàn) 。朊病毒（朊病毒（Prion）：是一種引起人）：是一種引起人類(lèi)類(lèi)Kuru病、病、CJD病、病、GSS?。粍?dòng)??；動(dòng)物的瘋牛病（物的瘋牛病（mad cow disease)、羊瘙癢病等疾病的羊瘙癢病等疾病的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)因子。因子。二、二、DNA復(fù)制的半保留方式復(fù)制的半保留方

3、式（一）半保留復(fù)制的概念（一）半保留復(fù)制的概念 1953年由年由Watson Crick提出了提出了DNA半保留復(fù)制假設(shè)。半保留復(fù)制假設(shè)。 1958年年Meselson和和Stahl首次用實(shí)驗(yàn)直首次用實(shí)驗(yàn)直接證明了接證明了DNA的半保留復(fù)制。的半保留復(fù)制。起始點(diǎn)的特點(diǎn)：起始點(diǎn)的特點(diǎn)：DNADNA在復(fù)制時(shí)，需在特定的位在復(fù)制時(shí)，需在特定的位點(diǎn)起始，這是一些具有特定核苷酸排列順序點(diǎn)起始，這是一些具有特定核苷酸排列順序的片段，即的片段，即復(fù)制起始點(diǎn)復(fù)制起始點(diǎn)（復(fù)制子復(fù)制子）。）。在在原核生物中，復(fù)制起始點(diǎn)通常為一個(gè)，而在原核生物中，復(fù)制起始點(diǎn)通常為一個(gè)，而在真核生物中則為多個(gè)。真核生物中則為多個(gè)。復(fù)

4、制的方向：復(fù)制的方向：DNADNA復(fù)制時(shí)，以復(fù)制起始點(diǎn)為中復(fù)制時(shí)，以復(fù)制起始點(diǎn)為中心，向兩個(gè)方向進(jìn)行復(fù)制。但在低等生物中，心，向兩個(gè)方向進(jìn)行復(fù)制。但在低等生物中，也可進(jìn)行單向復(fù)制（如滾環(huán)復(fù)制）。也可進(jìn)行單向復(fù)制（如滾環(huán)復(fù)制）。 NoImageNoImageNoImageNoImage式：大腸桿菌等細(xì)菌的核基因組主式：大腸桿菌等細(xì)菌的核基因組主要以這一方式復(fù)制，原核生物的要以這一方式復(fù)制，原核生物的DNA是環(huán)狀雙鏈?zhǔn)黔h(huán)狀雙鏈DNA分子。其復(fù)制起始點(diǎn)分子。其復(fù)制起始點(diǎn)（ori）附著于質(zhì)膜上，復(fù)制時(shí)，由）附著于質(zhì)膜上，復(fù)制時(shí)，由ori位點(diǎn)先復(fù)制，同時(shí)伴隨著質(zhì)膜的增位點(diǎn)先復(fù)制，同時(shí)伴隨著質(zhì)膜的增生，隨

5、著生，隨著DNA復(fù)制和膜增生的延續(xù)，復(fù)制和膜增生的延續(xù)，最終形成兩個(gè)最終形成兩個(gè)DNA分子分子 NoImageNoImage1 1、半不連續(xù)復(fù)制、半不連續(xù)復(fù)制由于由于DNADNA聚合酶只能以聚合酶只能以5353方向聚合方向聚合子代子代DNADNA鏈鏈，即，即模板模板DNADNA鏈鏈的方向必的方向必須為須為3535。因此，分別以?xún)蓷l親。因此，分別以?xún)蓷l親代代DNADNA鏈作為模板聚合子代鏈作為模板聚合子代DNADNA鏈時(shí)鏈時(shí)的方式是不同的。的方式是不同的。l以以3535方向的親代方向的親代DNADNA鏈作模板鏈作模板的子代鏈在復(fù)制時(shí)基本上是連續(xù)進(jìn)的子代鏈在復(fù)制時(shí)基本上是連續(xù)進(jìn)行 的 ， 其 子

6、代 鏈 的 聚 合 方 向 為行 的 ， 其 子 代 鏈 的 聚 合 方 向 為5353，這一條鏈被稱(chēng)為，這一條鏈被稱(chēng)為領(lǐng)頭鏈、領(lǐng)頭鏈、先導(dǎo)鏈先導(dǎo)鏈(leading strand)(leading strand)。而以。而以5353方向的親代方向的親代DNADNA鏈為模板的鏈為模板的子代鏈在復(fù)制時(shí)則是不連續(xù)的，其子代鏈在復(fù)制時(shí)則是不連續(xù)的，其鏈的聚合方向也是鏈的聚合方向也是5353，這條，這條鏈被稱(chēng)為鏈被稱(chēng)為隨從鏈、后續(xù)鏈隨從鏈、后續(xù)鏈(lagging (lagging strand)strand)。NoImageNoImageSSBNoImageNoImageNoImageNoImageNo

7、ImageNoImage2、與、與DNA合成有關(guān)的酶（蛋白質(zhì)）合成有關(guān)的酶（蛋白質(zhì)） 酶酶 功功 能能解旋酶解旋酶 松開(kāi)松開(kāi)DNA螺旋螺旋 單鏈結(jié)合蛋白單鏈結(jié)合蛋白 防止松開(kāi)的防止松開(kāi)的DNA單鏈重退火單鏈重退火 拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶 除去除去DNA的超螺旋卷曲的超螺旋卷曲 （DNA旋轉(zhuǎn)酶旋轉(zhuǎn)酶） DNA聚合酶（聚合酶（pol III） 合成合成DNA引物酶引物酶 合成合成RNA引物引物 5 3外切酶外切酶 除去除去RNA引物，填補(bǔ)空缺引物，填補(bǔ)空缺 （pol I）DNA連接酶連接酶 3-OH與與5PO4的缺口封閉的缺口封閉NoImageNoImageDNA復(fù)制的酶類(lèi)和蛋白質(zhì) DNA合成的前體

8、是合成的前體是4種脫氧核苷三磷種脫氧核苷三磷酸：酸：dATP、dGTP、dCTP、dTTP。 1、DNA聚合酶：聚合酶： 催化催化DNA鏈從鏈從53端延長(zhǎng)。端延長(zhǎng)。2、DNA連接酶連接酶 將岡崎片段連接成將岡崎片段連接成DNA鏈，催化鏈，催化一個(gè)一個(gè)DNA片段的片段的5-磷酸根與另一個(gè)磷酸根與另一個(gè)DNA片段的片段的3-OH形成磷酸二酯鍵。形成磷酸二酯鍵。 3、引發(fā)酶、引發(fā)酶 即引物合成酶，催化即引物合成酶，催化RNA引物合成。引物合成。4、DNA旋轉(zhuǎn)酶旋轉(zhuǎn)酶 松弛或形成超螺旋松弛或形成超螺旋 ATP ADP+Pi DNA松弛態(tài)松弛態(tài) 超螺旋態(tài)超螺旋態(tài)DNA 5、DNA解鏈酶和單鏈結(jié)合蛋白（解

9、鏈酶和單鏈結(jié)合蛋白（SSB） 解鏈酶使雙螺旋解鏈酶使雙螺旋DNA解鏈；解鏈；SSB穩(wěn)定單穩(wěn)定單鏈區(qū)。鏈區(qū)。岡崎片段：岡崎片段：1968年岡崎等用年岡崎等用3H脫氧胸苷脫氧胸苷摻入噬菌體感染的大腸桿菌，然后分離摻入噬菌體感染的大腸桿菌，然后分離標(biāo)記的標(biāo)記的DNA產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)短時(shí)間內(nèi)首先合產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)短時(shí)間內(nèi)首先合成的是較短的成的是較短的DNA片段，接著出現(xiàn)較大片段，接著出現(xiàn)較大的分子。這些的分子。這些DNA片段稱(chēng)為岡崎片段。片段稱(chēng)為岡崎片段。半不連續(xù)復(fù)制的特點(diǎn)：新半不連續(xù)復(fù)制的特點(diǎn)：新DNA的一的一條鏈?zhǔn)前礂l鏈?zhǔn)前?3方向（與方向（與復(fù)制復(fù)制叉叉移動(dòng)移動(dòng)的方向一致）連續(xù)合成的，稱(chēng)為的方向一致）連續(xù)合

10、成的，稱(chēng)為“前導(dǎo)鏈前導(dǎo)鏈”；另一條鏈的合成是不；另一條鏈的合成是不連續(xù)的，先按連續(xù)的，先按53方向合成若干短方向合成若干短片段（岡崎片段），再通過(guò)酶的作片段（岡崎片段），再通過(guò)酶的作用將這些短片段連在一起構(gòu)成第二用將這些短片段連在一起構(gòu)成第二條子鏈，稱(chēng)為條子鏈，稱(chēng)為“后隨鏈后隨鏈”。起始階段：形成起始階段：形成DNA模板模板RNA引物引物DNA聚合酶三元復(fù)合物。聚合酶三元復(fù)合物。 除連接酶外其他各類(lèi)酶都起作用。除連接酶外其他各類(lèi)酶都起作用。延長(zhǎng)階段：一個(gè)復(fù)制叉，可以合成一個(gè)延長(zhǎng)階段：一個(gè)復(fù)制叉，可以合成一個(gè)“前導(dǎo)鏈前導(dǎo)鏈” （連續(xù)合成的）和一個(gè)（連續(xù)合成的）和一個(gè)“后后隨鏈隨鏈”（是不連續(xù)合成

11、的，經(jīng)連接酶的（是不連續(xù)合成的，經(jīng)連接酶的作用形成。）。作用形成。）。終止階段：是終止階段：是DNA合成的終止和兩個(gè)子合成的終止和兩個(gè)子代代DNA分開(kāi)的過(guò)程。分開(kāi)的過(guò)程。 1 1、真核生物的、真核生物的DNADNA聚合酶：目前發(fā)現(xiàn)聚合酶：目前發(fā)現(xiàn)有五種，分別命名為有五種，分別命名為DNADNA聚合酶聚合酶（pol pol ），），DNADNA聚合酶聚合酶（pol pol ），），DNADNA聚合酶聚合酶（pol pol ），），DNADNA聚合酶聚合酶（pol pol ），），DNADNA聚合聚合酶酶（pol pol ）。）。2 2、真核生物端粒的形成：、真核生物端粒的形成： 端粒端粒（tel

12、omeretelomere）是指真核）是指真核生物染色體線性生物染色體線性DNADNA分子末端的分子末端的結(jié)構(gòu)部分，通常膨大成粒狀。其結(jié)構(gòu)部分，通常膨大成粒狀。其共同的結(jié)構(gòu)特征是由一些富含共同的結(jié)構(gòu)特征是由一些富含G G、C C的短重復(fù)序列構(gòu)成，可重復(fù)數(shù)的短重復(fù)序列構(gòu)成，可重復(fù)數(shù)十次至數(shù)百次。十次至數(shù)百次。線性線性DNADNA在復(fù)制完成后，其末端在復(fù)制完成后，其末端由于引物由于引物RNARNA的水解而可能出現(xiàn)的水解而可能出現(xiàn)縮短。故需要在縮短。故需要在端粒酶端粒酶（telomerasetelomerase）的催化下，進(jìn)行）的催化下，進(jìn)行延長(zhǎng)反應(yīng)。延長(zhǎng)反應(yīng)。 端粒酶端粒酶是一種是一種RNA-RN

13、A-蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)復(fù)合復(fù)合體，它可以其體，它可以其RNARNA為模板，通過(guò)為模板，通過(guò)逆轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄過(guò)程對(duì)末端過(guò)程對(duì)末端DNADNA鏈進(jìn)行延鏈進(jìn)行延長(zhǎng)。長(zhǎng)。 內(nèi)切酶內(nèi)切酶DNA分子的分子的“手術(shù)刀手術(shù)刀” 連接酶連接酶DNA片段的片段的“縫衣針縫衣針” 載載 體體DNA轉(zhuǎn)移的轉(zhuǎn)移的“交通工具交通工具” 核心技術(shù)：核心技術(shù)：DNA重組技術(shù)重組技術(shù)基因重組技術(shù)基因重組技術(shù)四、多聚酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（四、多聚酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）技術(shù)）技術(shù)（一）（一）cDNA文庫(kù)（文庫(kù)（library） cDNA文庫(kù)是指得到足夠多的分別文庫(kù)是指得到足夠多的分別克隆的克隆的cDNA片段，匯集這些克隆應(yīng)片段，匯集這些克隆應(yīng)包含某種細(xì)

14、胞中各種包含某種細(xì)胞中各種mRNA的相應(yīng)的相應(yīng)順序，每種順序至少有一份拷貝，順序，每種順序至少有一份拷貝，這種克隆片段的匯集體稱(chēng)為某種細(xì)這種克隆片段的匯集體稱(chēng)為某種細(xì)胞的胞的cDNA文庫(kù)。文庫(kù)。 為了得到特定基因的為了得到特定基因的cDNA片段，就片段，就需要先分離出有功能的特定需要先分離出有功能的特定mRNA。所以首先必須考慮從什么細(xì)胞，用所以首先必須考慮從什么細(xì)胞，用什么方法將提取出來(lái)。這什么方法將提取出來(lái)。這是由于不同細(xì)胞可限定合成不同的是由于不同細(xì)胞可限定合成不同的蛋白質(zhì)，這樣在一些組織細(xì)胞中除蛋白質(zhì)，這樣在一些組織細(xì)胞中除了含有普通蛋白質(zhì)的了含有普通蛋白質(zhì)的mRNA外，還外，還會(huì)有數(shù)

15、量較多的特定會(huì)有數(shù)量較多的特定mRNA。 mRNA的分離有許多種方法，例的分離有許多種方法，例如化學(xué)的方法，物理的方法（如差如化學(xué)的方法，物理的方法（如差速梯度離心法）等。有的還可以利速梯度離心法）等。有的還可以利用真核生物的用真核生物的mRNA具有的具有的poly A尾尾巴進(jìn)行親和層析法分離巴進(jìn)行親和層析法分離mRNA。有。有的則采用幾種方法聯(lián)合使用，其總的則采用幾種方法聯(lián)合使用，其總的目標(biāo)就是獲得純度高、得率高的的目標(biāo)就是獲得純度高、得率高的有活性的有活性的mRNA。 在取得專(zhuān)性的在取得專(zhuān)性的mRNA后，接下來(lái)就后，接下來(lái)就是將是將mRNA通過(guò)反轉(zhuǎn)錄酶合成雜種通過(guò)反轉(zhuǎn)錄酶合成雜種DNA鏈（

16、鏈（DNA-RNA分子），在堿分子），在堿（KOH）作用下水解）作用下水解RNA鏈，然后鏈，然后經(jīng)經(jīng)DNA聚合酶作用再合成第二條聚合酶作用再合成第二條DNA鏈，即形成雙鏈鏈，即形成雙鏈cDNA分子，將分子，將雙鏈雙鏈cDNA插入載體后形成重組體，插入載體后形成重組體，并導(dǎo)入細(xì)菌中，隨細(xì)菌的繁殖而擴(kuò)并導(dǎo)入細(xì)菌中，隨細(xì)菌的繁殖而擴(kuò)增和克隆，形成增和克隆，形成cDNA文庫(kù)。文庫(kù)。一、不對(duì)稱(chēng)轉(zhuǎn)錄一、不對(duì)稱(chēng)轉(zhuǎn)錄 基因（有義鏈）基因（有義鏈） 3 mRNA 5 5 3 3 5 反義鏈反義鏈 在在RNA聚合酶的催化下，以一段聚合酶的催化下，以一段DNA鏈為模板合成鏈為模板合成RNA，從而將，從而將DNA所攜

17、帶的遺傳信息傳遞給所攜帶的遺傳信息傳遞給RNA的過(guò)程稱(chēng)為的過(guò)程稱(chēng)為轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄。經(jīng)轉(zhuǎn)錄生成的經(jīng)轉(zhuǎn)錄生成的RNA有多種，主要的有多種，主要的是是rRNA，tRNA，mRNA，snRNA和和HnRNA。二、二、RNA聚合酶：聚合酶：這是一種不同于引物酶的依賴(lài)這是一種不同于引物酶的依賴(lài)DNA的的RNA聚合酶。該酶在單鏈聚合酶。該酶在單鏈DNA模板以模板以及四種核糖核苷酸存在的條件下，不及四種核糖核苷酸存在的條件下，不需要引物，即可從需要引物，即可從53聚合聚合RNA。大腸桿菌大腸桿菌RNA聚合酶全酶形式：聚合酶全酶形式：2/2/稱(chēng)核心酶，有活力。稱(chēng)核心酶，有活力。因子：辨認(rèn)模板因子：辨認(rèn)模板DNA鏈上的

18、起始位點(diǎn)。鏈上的起始位點(diǎn)。 真核生物中的真核生物中的RNA聚合酶可按其對(duì)聚合酶可按其對(duì)-鵝膏蕈堿敏感性而分為三種，它們均由鵝膏蕈堿敏感性而分為三種，它們均由1012個(gè)大小不同的亞基所組成，結(jié)構(gòu)個(gè)大小不同的亞基所組成，結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，其功能也不同。非常復(fù)雜，其功能也不同。 種種類(lèi)類(lèi) 亞亞細(xì)細(xì)胞胞定定位位 對(duì)對(duì)-鵝鵝膏膏蕈蕈堿堿敏敏感感性性 功功能能 RNA pol 核核仁仁 不不敏敏感感 合合成成rRNA前前體體 RNA pol 核核基基質(zhì)質(zhì) 極極敏敏感感 合合成成HnRNA RNA pol 核核基基質(zhì)質(zhì) 敏敏感感 合合成成tRNA前前體體 snRNA及及5S rRNA 1、形成、形成“全酶全酶D

19、NA”復(fù)合物復(fù)合物 RNA聚合酶聚合酶 2/中的中的因子專(zhuān)門(mén)辨認(rèn)因子專(zhuān)門(mén)辨認(rèn)模板模板DNA鏈上的起始位點(diǎn)，使全酶結(jié)合鏈上的起始位點(diǎn)，使全酶結(jié)合在起始位點(diǎn)上，形成在起始位點(diǎn)上，形成“全酶全酶DNA”復(fù)復(fù)合物。合物。2、轉(zhuǎn)錄的起始、轉(zhuǎn)錄的起始 加入加入4種種NTP，在全酶的作用下，開(kāi)始，在全酶的作用下，開(kāi)始起始反應(yīng)，產(chǎn)生第一個(gè)核苷酸間磷酸二起始反應(yīng)，產(chǎn)生第一個(gè)核苷酸間磷酸二酯鍵。酯鍵。 3、RNA鏈的延伸鏈的延伸 因子從全酶因子從全酶DNA復(fù)合物中脫落下來(lái)，由復(fù)合物中脫落下來(lái)，由“核心酶核心酶”催化催化RNA的合成。當(dāng)酶沿模板的合成。當(dāng)酶沿模板鏈移動(dòng)時(shí)，鏈移動(dòng)時(shí)，DNA解旋也隨著一起進(jìn)行，而解旋也

20、隨著一起進(jìn)行，而原來(lái)分開(kāi)的部位則重新形成完整的雙螺旋。原來(lái)分開(kāi)的部位則重新形成完整的雙螺旋。4、轉(zhuǎn)錄的終止、轉(zhuǎn)錄的終止 當(dāng)轉(zhuǎn)錄到一定長(zhǎng)度時(shí)，和當(dāng)轉(zhuǎn)錄到一定長(zhǎng)度時(shí)，和RNA聚合酶結(jié)合聚合酶結(jié)合的轉(zhuǎn)錄終止輔助因子的轉(zhuǎn)錄終止輔助因子NusA蛋白幫助酶識(shí)別蛋白幫助酶識(shí)別DNA模板上的終止信號(hào)（終止子），并在模板上的終止信號(hào)（終止子），并在因子幫助下終止轉(zhuǎn)錄，釋放轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物因子幫助下終止轉(zhuǎn)錄，釋放轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA（包括（包括mRNA，tRNA，rRNA）。）。1 1、啟動(dòng)子（、啟動(dòng)子（promoter)promoter)2 2、PribnowPribnow盒（原核生物）盒（原核生物）3、Hogness盒或盒

21、或TATA盒（真核生物）盒（真核生物）4 4、真核基因的、真核基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為單順?lè)醋愚D(zhuǎn)錄產(chǎn)物為單順?lè)醋?、鋅指結(jié)構(gòu)：、鋅指結(jié)構(gòu)：是許多轉(zhuǎn)錄因子所共有的是許多轉(zhuǎn)錄因子所共有的DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域結(jié)合結(jié)構(gòu)域。由一段富含由一段富含Cys的多肽的多肽鏈構(gòu)成。每鏈構(gòu)成。每4個(gè)個(gè)Cys殘基或殘基或His殘基螯合殘基螯合1分子分子Zn2+，其余約，其余約12-13個(gè)殘基則呈指樣個(gè)殘基則呈指樣突出，剛好能嵌入突出，剛好能嵌入DNA雙螺旋的大溝中雙螺旋的大溝中而與之相結(jié)合。而與之相結(jié)合。見(jiàn)王鏡巖見(jiàn)王鏡巖下冊(cè)下冊(cè)P. 4676、亮氨酸拉鏈結(jié)構(gòu)：、亮氨酸拉鏈結(jié)構(gòu)： l 是真核生物轉(zhuǎn)錄調(diào)控是真核生物轉(zhuǎn)錄調(diào)控蛋白與蛋白與

22、DNA結(jié)合的模結(jié)合的模體之一。由兩段體之一。由兩段-螺螺旋平行排列構(gòu)成，其旋平行排列構(gòu)成，其-螺旋中存在每隔螺旋中存在每隔7個(gè)個(gè)殘基規(guī)律性排列的殘基規(guī)律性排列的Leu殘基，殘基，Leu側(cè)鏈交替排側(cè)鏈交替排列而呈拉鏈狀。兩條列而呈拉鏈狀。兩條肽鏈呈鉗狀與肽鏈呈鉗狀與DNA結(jié)結(jié)合。合。l見(jiàn)王鏡巖下冊(cè)見(jiàn)王鏡巖下冊(cè)P.4681、mRNA前體的加工（真核生物）前體的加工（真核生物）內(nèi)含子轉(zhuǎn)錄順序的切除內(nèi)含子轉(zhuǎn)錄順序的切除 5一端帽子的形成一端帽子的形成(如：如： m7G 5ppp 5Np，即，即O型型) 3一端尾巴的形成一端尾巴的形成 甲基化修飾甲基化修飾即在即在mRNA的的5-端加上端加上m7GTP的結(jié)的結(jié)構(gòu)。此過(guò)程發(fā)生在細(xì)胞核內(nèi)，即構(gòu)。此過(guò)程發(fā)生在細(xì)胞核內(nèi)，即HnRNA即可進(jìn)行加帽。即可進(jìn)行加帽。加工過(guò)程首先是在磷酸酶的作用下，加工過(guò)程首先是在磷酸酶的作用下，將將5-端的磷酸基水解，然后再加上端的磷酸基水解，然后再加上鳥(niǎo)苷三磷酸，形成鳥(niǎo)苷三磷酸，形成GpppN的結(jié)構(gòu)，的結(jié)構(gòu)，再對(duì)再對(duì)G進(jìn)行甲基化。進(jìn)行甲基化。 （m7GpppNm）。）。 過(guò)程：過(guò)程： pppGpNp- ppGpNp-ppGpNp-+GTP GpppGpNp- GpppGpNp-+SAM m7GpppGpNp-核苷