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文檔簡介

1、第五章第五章 雜交育種雜交育種教學的基本要求教學的基本要求(1)理解雜交育種的意義及其遺傳學原理;)理解雜交育種的意義及其遺傳學原理; (2)掌握親本選配、雜交技術方法、雜)掌握親本選配、雜交技術方法、雜 種后種后代的處理和早代測驗的基本理論和基本方法;代的處理和早代測驗的基本理論和基本方法; (3)掌握熟悉雜交育種的程序。)掌握熟悉雜交育種的程序。 不同品種之間雜交獲得雜不同品種之間雜交獲得雜種,繼而對雜種的自交后代進種,繼而對雜種的自交后代進行選擇以育成行選擇以育成純系新品種純系新品種的育的育種方法稱為雜交育種。種方法稱為雜交育種。第一節(jié)第一節(jié) 雜交育種的意義雜交育種的意義 雜交育種可以通

2、過人工選擇適宜的雜交育種可以通過人工選擇適宜的親本進行雜交,因而親本進行雜交,因而可以控制變異的方可以控制變異的方向,使其符合育種工作的需要,并且對向,使其符合育種工作的需要,并且對變異的范圍有預見性,對雜種后代群體變異的范圍有預見性,對雜種后代群體的大小,選擇的強度、處理的方法的大小,選擇的強度、處理的方法,均,均在事前有了一個初步的了解。在事前有了一個初步的了解。 通過雜交,以及對雜種后代的選育,通過雜交,以及對雜種后代的選育,不僅能獲得不僅能獲得結合了親本優(yōu)良性狀于一體結合了親本優(yōu)良性狀于一體的的新類型。而且,新類型。而且,由于雜種基因的分離,重由于雜種基因的分離,重組,在雜種后代中還能

3、組,在雜種后代中還能通過通過基因的互作產基因的互作產生親本所不具有的新性狀生親本所不具有的新性狀以及以及出現(xiàn)性狀超出現(xiàn)性狀超過任一親本過任一親本的類型。因此,是目前育種工的類型。因此,是目前育種工作中最常用的方法。作中最常用的方法。 雜交育種的遺傳學原理:雜交育種的遺傳學原理:1.基因重組,綜合雙親優(yōu)良性狀基因重組,綜合雙親優(yōu)良性狀2.基因互作產生新的性狀基因互作產生新的性狀3.基因累積產生超親性狀基因累積產生超親性狀 但是但是雜交雜交僅是促進親本基因重組、創(chuàng)造僅是促進親本基因重組、創(chuàng)造變異的手段變異的手段,育種家必須在雜種后代分離的育種家必須在雜種后代分離的群體中群體中選擇選擇符合育種目標而

4、且純合的重組型符合育種目標而且純合的重組型個體個體,再通過一系列試驗,嚴格地,再通過一系列試驗,嚴格地鑒定鑒定新品新品種的生產能力、適應性、品質等使之成為符種的生產能力、適應性、品質等使之成為符合要求的新品種,因而合要求的新品種,因而雜交、鑒定和選擇是雜交、鑒定和選擇是雜交育種工作中必不可少的工作環(huán)節(jié)。雜交育種工作中必不可少的工作環(huán)節(jié)。 為了達到雜交育種的具體目的,為了達到雜交育種的具體目的,發(fā)揮其創(chuàng)造性作用,在工作開始之前,發(fā)揮其創(chuàng)造性作用,在工作開始之前,必須擬定雜交育種計劃,包括育種的必須擬定雜交育種計劃,包括育種的目標、親本選配、雜種后代的處理方目標、親本選配、雜種后代的處理方法等。法

5、等。 第二節(jié)第二節(jié) 雜交親本的選配雜交親本的選配 雜交育種按其指導思想可分為兩雜交育種按其指導思想可分為兩種類型即:組合育種種類型即:組合育種(Combination Breeding )和超親育種和超親育種(Transgression Breeding)。 組合育種組合育種是將分屬于不同親本的優(yōu)是將分屬于不同親本的優(yōu)良基因通過雜交分離和重新組合,形成良基因通過雜交分離和重新組合,形成各種不同的基因型,通過定向選擇育成各種不同的基因型,通過定向選擇育成集雙親優(yōu)點于一體的新品種,其遺傳機集雙親優(yōu)點于一體的新品種,其遺傳機理主要是基因的重組和互作。理主要是基因的重組和互作。 超親育種超親育種是將分

6、散在不同親本中是將分散在不同親本中控制同一性狀的多個微效基因積累于控制同一性狀的多個微效基因積累于一個個體中,形成在該性狀上超過親一個個體中,形成在該性狀上超過親本的類型,其遺傳機理在于基因的累本的類型,其遺傳機理在于基因的累加與互作。加與互作。 組合育種所處理的性狀的遺傳方組合育種所處理的性狀的遺傳方式大多較簡單,鑒別選擇也較方便式大多較簡單,鑒別選擇也較方便,所以長期以來,自花和常異花授粉作所以長期以來,自花和常異花授粉作物育種多按組合育種的指導思想進行。物育種多按組合育種的指導思想進行。 超親育種所涉及的性狀多為數(shù)量超親育種所涉及的性狀多為數(shù)量遺傳性狀遺傳性狀,與之相關的基因數(shù)目較多,與

7、之相關的基因數(shù)目較多,而且環(huán)境對性狀的表現(xiàn)有較大的效應,而且環(huán)境對性狀的表現(xiàn)有較大的效應,因而對它們進行鑒定、選擇也較困難。因而對它們進行鑒定、選擇也較困難。 正確選配親本是雜交育種工作的關鍵正確選配親本是雜交育種工作的關鍵,直接關系到雜交后代中能不能出現(xiàn)好的變異直接關系到雜交后代中能不能出現(xiàn)好的變異類型以及能否選出好的品種,無論組合育種類型以及能否選出好的品種,無論組合育種或超親育種,都要按育種的遺傳學原理,在或超親育種,都要按育種的遺傳學原理,在深入研究種質資源和原始材料的基礎上,選深入研究種質資源和原始材料的基礎上,選取恰當?shù)挠H本,組配合理組合才能在雜種后取恰當?shù)挠H本,組配合理組合才能在

8、雜種后代中出現(xiàn)優(yōu)良變異類型并選出好品種代中出現(xiàn)優(yōu)良變異類型并選出好品種 。選配親本的一般原則如下:選配親本的一般原則如下: (一)雜交的親本必須具有(一)雜交的親本必須具有較多的優(yōu)點,較多的優(yōu)點,較少的較少的缺點,缺點,而且而且主要性狀突出主要性狀突出;其;其優(yōu)缺點應盡可能達到優(yōu)缺點應盡可能達到互補互補。 (二)親本之一最好是能適應當?shù)貤l件、綜合性狀(二)親本之一最好是能適應當?shù)貤l件、綜合性狀較好的推廣品種較好的推廣品種 (三)注意親本間的遺傳差異,選用生態(tài)類型差(三)注意親本間的遺傳差異,選用生態(tài)類型差異較大、親緣關系較遠的親本材料相互雜交異較大、親緣關系較遠的親本材料相互雜交(四)雜交親本

9、應具有較好的配合力(四)雜交親本應具有較好的配合力親本選配成功的實例(水稻)親本選配成功的實例(水稻) 桂陽矮桂陽矮49號號 朝陽朝陽2號號 桂朝桂朝2號號 莖桿生長較集中莖桿生長較集中 葉桿直立葉桿直立 結合母本莖葉形態(tài)特點和結合母本莖葉形態(tài)特點和叢生性生長類型叢生性生長類型 光合功能較高光合功能較高 父本較強的光合功能父本較強的光合功能 穗粒數(shù)超越雙親穗粒數(shù)超越雙親 矮仔矮仔4號號 惠陽珍珠早惠陽珍珠早 珍珠矮珍珠矮11號號 桿矮桿矮(100cm) 早熟早熟(115天)天)大穗大穗 桿矮,耐肥抗倒桿矮,耐肥抗倒 耐肥抗倒耐肥抗倒 適應性強適應性強、結實性好、結實性好 分分蘗蘗力強、力強、大

10、穗大穗 結實性好、適應性強結實性好、適應性強 遲熟遲熟(140天)天) 桿高(桿高(115cm)不抗倒)不抗倒 熟期中等熟期中等 抗病力差抗病力差、結實性差、結實性差 耐肥差、分蘗中等耐肥差、分蘗中等 抗病力差抗病力差 棉棉 花花 烏干達烏干達4號號 邢臺邢臺6871 中棉所中棉所12號號 從非洲引進新品種從非洲引進新品種 從斯字棉從斯字棉2B中選出的中選出的 衣分高,纖維品質好衣分高,纖維品質好 纖維品質好纖維品質好 在河北當?shù)剡m應的品種在河北當?shù)剡m應的品種衣分高衣分高 并有親本沒有的并有親本沒有的 高抗枯黃萎病的性能高抗枯黃萎病的性能 小小 麥麥 碧螞碧螞4號號 / 早熟早熟7號號 / 歐

11、柔歐柔 泰山泰山1號號 碧螞碧螞1號的姊妹系號的姊妹系 引自蘇聯(lián)引自蘇聯(lián) 原產智利原產智利 集中了集中了3個親本的優(yōu)點個親本的優(yōu)點適應中國北方冬麥區(qū)適應中國北方冬麥區(qū) 對光反應不敏感對光反應不敏感 抗性強、耐旱抗性強、耐旱 適應范圍廣、用肥經(jīng)濟適應范圍廣、用肥經(jīng)濟桿強、耐肥、粒大、桿強、耐肥、粒大、 桿強、穗大、粒多、桿強、穗大、粒多、 抗倒、分蘂中等抗倒、分蘂中等 對條繡高抗對條繡高抗免疫免疫 抗抗3種銹病種銹病 粒大、抗銹粒大、抗銹 成穗率高、穗粒數(shù)多、成穗率高、穗粒數(shù)多、 粒重高粒重高 一般配合力是指一般配合力是指某一親本品種某一親本品種與其它一與其它一系列品種雜交后,雜種后代(系列品種

12、雜交后,雜種后代(F1)在某個性)在某個性狀上表現(xiàn)的平均值稱為狀上表現(xiàn)的平均值稱為這一親本品種這一親本品種在該性在該性狀上的一般配合力(狀上的一般配合力(General Combining Ability,GCA)。)。 在以培育在以培育穩(wěn)定的優(yōu)良品系為目穩(wěn)定的優(yōu)良品系為目標的雜交育種標的雜交育種中,某一品種的一般中,某一品種的一般配合力是指配合力是指這一親本品種所配置各這一親本品種所配置各雜交組合中,育成穩(wěn)定優(yōu)良品系的雜交組合中,育成穩(wěn)定優(yōu)良品系的平均比率平均比率。 一般配合力好的親本,在其所配一般配合力好的親本,在其所配置的各雜交組合中能產生較多的、穩(wěn)置的各雜交組合中能產生較多的、穩(wěn)定的優(yōu)

13、良品系,因此,用一般配合力定的優(yōu)良品系,因此,用一般配合力好的親本往往會得到很好的后代,容好的親本往往會得到很好的后代,容易選育出好的品種。易選育出好的品種。 一個育種單位應當選定幾個當?shù)赝茝V一個育種單位應當選定幾個當?shù)赝茝V的良種作的良種作核心親本核心親本,并要有幾套不同目標,并要有幾套不同目標性狀的常用親本,同時注意引進新的種質性狀的常用親本,同時注意引進新的種質資源,并及時地對各材料進行鑒定,選擇資源,并及時地對各材料進行鑒定,選擇產量比較高,綜合性狀較好的作雜交親本,產量比較高,綜合性狀較好的作雜交親本,則成功的可能性更大。則成功的可能性更大。 核心親本是指綜合性狀優(yōu)良、一核心親本是指綜

14、合性狀優(yōu)良、一般配合力高、在育種工作中使用頻率般配合力高、在育種工作中使用頻率高、以它們?yōu)橛H本容易培育出新品種高、以它們?yōu)橛H本容易培育出新品種的種質材料。的種質材料。 另外,應注意利用已經(jīng)過加另外,應注意利用已經(jīng)過加工改良后的材料,即人工創(chuàng)造的工改良后的材料,即人工創(chuàng)造的種質資源,而不要去追求還處于種質資源,而不要去追求還處于原始狀態(tài)原始狀態(tài)的材料。的材料。 第三節(jié)第三節(jié) 雜交技術與雜交方式雜交技術與雜交方式 一、雜交技術一、雜交技術 雜交工作之前,應對具體作物的花雜交工作之前,應對具體作物的花器構造、開花習性、授粉方式、花粉壽器構造、開花習性、授粉方式、花粉壽命、胚珠受精能力及其持續(xù)時間等有

15、所命、胚珠受精能力及其持續(xù)時間等有所了解,并對不同品種在當?shù)貤l件下的具了解,并對不同品種在當?shù)貤l件下的具體表現(xiàn)有一定認識,才能有效地開展雜體表現(xiàn)有一定認識,才能有效地開展雜交工作。交工作。 雜交的方法與技術依作物特點而雜交的方法與技術依作物特點而異,但其共同原則有以下幾點:異,但其共同原則有以下幾點: (一)調節(jié)開花期(一)調節(jié)開花期 (二)控制授粉(二)控制授粉 (三)授粉后的管理(三)授粉后的管理二、雜交方式二、雜交方式 影響雜交育種成敗的另一個重要因素是影響雜交育種成敗的另一個重要因素是雜交方式,雜交方式,雜交方式是指在一個雜交組合里雜交方式是指在一個雜交組合里要用幾個親本以及各個親本雜

16、交要用幾個親本以及各個親本雜交 的先后次的先后次序序。雜交方式一般要根據(jù)育種目標和親本的。雜交方式一般要根據(jù)育種目標和親本的特點確定,一般有以下幾種:特點確定,一般有以下幾種:二、雜交方式二、雜交方式(一)單交(一)單交(single cross)或成對雜交)或成對雜交(二)復交(二)復交(Multiple cross) 1、三交(、三交(Three Way Cross) 2、雙交(、雙交(Double Cross) 3、四交、四交 4、聚合雜交(、聚合雜交(Convergent Cross) 單交時,有正、反交之分,當主要性狀單交時,有正、反交之分,當主要性狀的遺傳不受細胞質控制時,正反交性

17、狀差異的遺傳不受細胞質控制時,正反交性狀差異一般不大,因此,不必同時進行正反交。一般不大,因此,不必同時進行正反交。一一般常以對當?shù)貤l件最適應的親本作母本,以般常以對當?shù)貤l件最適應的親本作母本,以便于雜交操作的進行。便于雜交操作的進行。當當A、B兩個親本主要兩個親本主要優(yōu)缺點能互補、兩親本性狀的綜合基本上能優(yōu)缺點能互補、兩親本性狀的綜合基本上能符合育種目標要求時,應盡量采用單交方式。符合育種目標要求時,應盡量采用單交方式。 當單交不能滿足育種目標要求時,當單交不能滿足育種目標要求時,必須由必須由多個親本性狀綜合多個親本性狀綜合才能達到育種才能達到育種目標要求時,可采用復交方式。復交時目標要求時

18、,可采用復交方式。復交時因為所用的親本數(shù)多且雜交多次,因此因為所用的親本數(shù)多且雜交多次,因此雜種后代群體的遺傳基礎比較復雜。雜種后代群體的遺傳基礎比較復雜。 三個親本的雙交和三交方式、三個親本的雙交和三交方式、其親本的核遺傳組成在雜交后代中其親本的核遺傳組成在雜交后代中的比重是一樣的,但在選擇效果與的比重是一樣的,但在選擇效果與進程上有以下差別:進程上有以下差別: 第一:雙交方式的復交親本是兩個單第一:雙交方式的復交親本是兩個單交交F1,雙交的第一代對于其親本組合而言,雙交的第一代對于其親本組合而言,實際上已經(jīng)是第二代了。由于單交的親本實際上已經(jīng)是第二代了。由于單交的親本內已經(jīng)經(jīng)過了基因重組,

19、因此內已經(jīng)經(jīng)過了基因重組,因此在復交的在復交的F1中就有可能出現(xiàn)綜合三個親本性狀的類型中就有可能出現(xiàn)綜合三個親本性狀的類型。 而在三交方式中,復交的親本一個是而在三交方式中,復交的親本一個是單交單交F1,另一個是親本品種,要在復交的,另一個是親本品種,要在復交的后代后代F2中才有可能出現(xiàn)綜合三個親本優(yōu)良中才有可能出現(xiàn)綜合三個親本優(yōu)良性狀的類型。因此性狀的類型。因此二者在選擇進度上相差二者在選擇進度上相差一年一年。 第二:雙交方式中的第二:雙交方式中的兩個單交親兩個單交親本中都會有一個綜合性狀較好的親本本中都會有一個綜合性狀較好的親本品種,一般都具有較高的育種價值品種,一般都具有較高的育種價值

20、。 聚合雜交是指聚合雜交是指通過通過一組雜交一組雜交,將幾個親本的優(yōu)良性狀(基因)聚將幾個親本的優(yōu)良性狀(基因)聚合于一起的雜交方式合于一起的雜交方式,如,如8品種聚品種聚合雜交。合雜交。第一次雜交第一次雜交 A/B C/D E/F G/H第二次雜交第二次雜交 A/B/C/D E/F/G/H第三次雜交第三次雜交 A/B/C/D /3/ E/F/G/H 當育種目標所要求的性狀增加,難以培當育種目標所要求的性狀增加,難以培育出超過現(xiàn)有品種水平的新品種時,采用不育出超過現(xiàn)有品種水平的新品種時,采用不同形式的聚合雜交,或采用復交和有限回交同形式的聚合雜交,或采用復交和有限回交相結合的方法可把分散在不同

21、親本中的優(yōu)良相結合的方法可把分散在不同親本中的優(yōu)良性狀集中到重點改造的品種中,使其更加完性狀集中到重點改造的品種中,使其更加完善,并產生超親的后代。善,并產生超親的后代。 (1)根據(jù)最大重組原理的聚合雜交)根據(jù)最大重組原理的聚合雜交第一年第一年 AB CD EF GH 各占各占12.5% 第二年第二年 各占各占12.5% 第三年第三年 各占各占12.5%(2)根據(jù)超親重組原理的聚合雜交)根據(jù)超親重組原理的聚合雜交第一年第一年 AB AC AD AE A占占50% 第二年第二年 A占占50% 第三年第三年 A占占50% 各親本的遺傳成份后代群體中所占的比例各親本的遺傳成份后代群體中所占的比例 雜

22、交方式雜交方式 A B C D 單交單交 A/B 1/2 1/2三交三交 A/B/C 1/4 1/4 1/2雙交雙交 A/B/C/D 1/4 1/4 1/4 1/4 A/B/A/C 1/2 1/4 1/4四交四交 A/B/C/3/D 1/8 1/8 1/4 1/2 復交比單交產生的雜種能表現(xiàn)較復交比單交產生的雜種能表現(xiàn)較多的變異類型,選擇提供了豐富的材多的變異類型,選擇提供了豐富的材料,料,但性狀穩(wěn)定較慢但性狀穩(wěn)定較慢,所需的,所需的育種年育種年限也較長限也較長。 其次,由于雜交親本中至少有一個是其次,由于雜交親本中至少有一個是雜種,因此復交雜種,因此復交的的F1群體就有分離。但是群體就有分離

23、。但是F1的種子要靠雜交獲得,其群體大小受雜的種子要靠雜交獲得,其群體大小受雜交種子數(shù)量的限制,如果希望獲得相當于交種子數(shù)量的限制,如果希望獲得相當于單交單交F2分離世代的群體,其分離世代的群體,其雜交工作量比雜交工作量比單交大單交大許多倍。許多倍。 復交一般在下述情況下運用復交一般在下述情況下運用:單交后代:單交后代不完全符合育種目標,現(xiàn)有親本中也找不到不完全符合育種目標,現(xiàn)有親本中也找不到一個親本能對其缺點完全補償,或某親本有一個親本能對其缺點完全補償,或某親本有非常突出的優(yōu)點,但缺點也很明顯,非常突出的優(yōu)點,但缺點也很明顯,一次雜一次雜交對其缺點難以克服時宜采用復交交對其缺點難以克服時宜

24、采用復交,隨著生,隨著生產的發(fā)展,育種目標不斷提高,復交方式也產的發(fā)展,育種目標不斷提高,復交方式也被廣泛使用。被廣泛使用。 在應用復交時,合理安排親本的組合方在應用復交時,合理安排親本的組合方式以及各親本參與雜交式以及各親本參與雜交 的先后次序是很重要的先后次序是很重要的問題的問題,這就需要全面權衡各親本的優(yōu)缺點,這就需要全面權衡各親本的優(yōu)缺點,性狀互補的可能性,以及期望各親本的核遺性狀互補的可能性,以及期望各親本的核遺傳組成在雜交后代中所占的比重。傳組成在雜交后代中所占的比重。 一般應遵循的原則是:一般應遵循的原則是:綜合性狀綜合性狀較好、適應性較強、并有一定豐產性較好、適應性較強、并有一

25、定豐產性的親本應安排在最后一次雜交的親本應安排在最后一次雜交 ,以使,以使其核遺傳組成在雜種中占有較大的比其核遺傳組成在雜種中占有較大的比重,從而增強雜種后代的優(yōu)良性狀。重,從而增強雜種后代的優(yōu)良性狀。 第四節(jié)第四節(jié) 雜種后代的選擇雜種后代的選擇一、系譜法(一、系譜法(pedigree method) 這是目前國內外作物雜交育種工作中最這是目前國內外作物雜交育種工作中最常用的一種方法。常用的一種方法。 該方法的要點是:自雜種的該方法的要點是:自雜種的第一次分離世代第一次分離世代(單(單交交F2、復交、復交F1)起開始選株,當選的單株分別種植成)起開始選株,當選的單株分別種植成株行即系統(tǒng)(株系)

26、,以后各世代都在優(yōu)良株系(系株行即系統(tǒng)(株系),以后各世代都在優(yōu)良株系(系統(tǒng))中繼續(xù)選擇優(yōu)良的單株,繼續(xù)種成株行,直至選統(tǒng))中繼續(xù)選擇優(yōu)良的單株,繼續(xù)種成株行,直至選育出性狀優(yōu)良、整齊一致的系統(tǒng)時,升級進行比較試育出性狀優(yōu)良、整齊一致的系統(tǒng)時,升級進行比較試驗。在選擇過程中,驗。在選擇過程中,對各世代都予以系統(tǒng)編號對各世代都予以系統(tǒng)編號,以便,以便查找株系歷史和親緣關系,故稱系譜法。查找株系歷史和親緣關系,故稱系譜法。 (一)系譜法的工作要點(一)系譜法的工作要點(以(以單交雜種單交雜種為例)為例) 1.雜種一代(雜種一代(F1) 將雜種種子將雜種種子按按組合排列,適當稀點播,組合排列,適當稀

27、點播,以便于以便于拔除假拔除假雜種和擴大繁殖系數(shù)雜種和擴大繁殖系數(shù),并播種相應的對,并播種相應的對照品種和親本品種,以便于比較。照品種和親本品種,以便于比較。 用兩個純系親本品種雜交所獲得的用兩個純系親本品種雜交所獲得的F1雜雜種群體在性狀上是整齊一致的,因此種群體在性狀上是整齊一致的,因此一般不一般不進行單株選擇進行單株選擇,主要是淘汰有嚴重缺點的雜主要是淘汰有嚴重缺點的雜交組合以及根據(jù)親本的性狀表現(xiàn)淘汰假雜種。交組合以及根據(jù)親本的性狀表現(xiàn)淘汰假雜種。如果親本不是純系,則如果親本不是純系,則在在F1也會發(fā)生性狀分也會發(fā)生性狀分離,這時可以進行單株選擇。離,這時可以進行單株選擇。 2. 雜種二

28、代(雜種二代(F2)或復交一代)或復交一代 種植方式:種植方式:按雜交組合按雜交組合稀稀點播,點播,播種時播種時應適當加大株行距,應適當加大株行距,同時要均勻布置對同時要均勻布置對照,并種植親本,以便于比較照,并種植親本,以便于比較選擇選擇。 在在F2世代,所選擇的單株的數(shù)量,世代,所選擇的單株的數(shù)量,因育種目標、雜交方式、目標性狀的因育種目標、雜交方式、目標性狀的遺傳力及其遺傳特點而定。遺傳力及其遺傳特點而定。選株的方選株的方法按單株選擇的方式進行。將當選的法按單株選擇的方式進行。將當選的單株分別收獲,同一組合的單株分別單株分別收獲,同一組合的單株分別標明組合號和株號標明組合號和株號。 在田

29、間選擇的基礎上,再于室內在田間選擇的基礎上,再于室內對各當選單株進行逐株考察和評比,對各當選單株進行逐株考察和評比,根據(jù)田間和室內考察評比的綜合結果根據(jù)田間和室內考察評比的綜合結果進行決選,進行決選,當選的單株分別脫粒并予當選的單株分別脫粒并予以系譜編號以系譜編號,然后分別保存。,然后分別保存。 3.雜種雜種3代(代(F3) 在這一世在這一世代,將當選的各代,將當選的各F2單株的種子即單株的種子即F3分分別點播種成株行,并在適當?shù)奈恢梅N別點播種成株行,并在適當?shù)奈恢梅N植對照,以便于比較和選擇。植對照,以便于比較和選擇。 種植種植F3世代及其以后世代的地塊統(tǒng)稱世代及其以后世代的地塊統(tǒng)稱為選種圃。

30、為選種圃。選種圃的選種圃的主要任務是主要任務是選擇單株、選擇單株、株系鑒定,并最終選出優(yōu)良的且整齊一致株系鑒定,并最終選出優(yōu)良的且整齊一致的株系升級進入鑒定圃。的株系升級進入鑒定圃。 F3株行可稱為系株行可稱為系統(tǒng)統(tǒng)。由于系統(tǒng)間差異表現(xiàn)明顯,因此。由于系統(tǒng)間差異表現(xiàn)明顯,因此F3是是對當選的各對當選的各F2單株進行鑒定和選擇的重要單株進行鑒定和選擇的重要世代世代。 F3的主要工作內容是的主要工作內容是從優(yōu)良株行從優(yōu)良株行(系統(tǒng))中選擇優(yōu)良單株(系統(tǒng))中選擇優(yōu)良單株。選株時的依選株時的依據(jù)是整個據(jù)是整個F3系統(tǒng)的表現(xiàn)系統(tǒng)的表現(xiàn),從整體表現(xiàn)優(yōu),從整體表現(xiàn)優(yōu)良的良的F3系統(tǒng)中選擇優(yōu)良單株。由于是根系

31、統(tǒng)中選擇優(yōu)良單株。由于是根據(jù)整體系統(tǒng)的表現(xiàn)進行選擇的,因此選據(jù)整體系統(tǒng)的表現(xiàn)進行選擇的,因此選擇的可靠性比較大。擇的可靠性比較大。 4.雜種雜種4代(代(F4)及其以后世代。)及其以后世代。 雜雜種種4代(代(F4)及其以后世代的種植方式)及其以后世代的種植方式與與F3相同。相同。來自同一來自同一F3株系(系統(tǒng))的株系(系統(tǒng))的F4諸系統(tǒng)諸系統(tǒng)(屬于同一(屬于同一F2單株)稱為株系群(系統(tǒng)群)。單株)稱為株系群(系統(tǒng)群)。系統(tǒng)(株系)群內的各系統(tǒng)(株系)之間互系統(tǒng)(株系)群內的各系統(tǒng)(株系)之間互為姊妹系為姊妹系。 以以2000年配制的單交組合(東方年配制的單交組合(東方農林)為例,編號為農林

32、)為例,編號為2000(1)01年年 02年年 03年年 04年年 05年年 F1 F2 F3株行(系)株行(系) F4株行(系統(tǒng)群)株行(系統(tǒng)群) 系譜編號系譜編號 1 2000(1)-1-1 2000(1)-1-2 2 2000(1)-2-1 2000(1)-2-2 2000(1)-2-3 3 4 5 2000(1)-5-1 2000(1)-5-2 2000(1)-5-3 6 7 8 2000(1)-8-1 2000(1)-8-2 2000(1)-8-3 2000(1)-8-4 9 2000(1)-9-1 2000(1)-9-2 10 F4個體間的基因型大多趨向于純個體間的基因型大多趨向于

33、純合,同一株系(系統(tǒng))的性狀整齊一合,同一株系(系統(tǒng))的性狀整齊一致,因此選株所依據(jù)的性狀要求應更致,因此選株所依據(jù)的性狀要求應更加全面,選擇的標準應適當從嚴。加全面,選擇的標準應適當從嚴。 從從F4開始,已出現(xiàn)一些性狀整齊一開始,已出現(xiàn)一些性狀整齊一致的系統(tǒng),因此工作的重點可開始轉入致的系統(tǒng),因此工作的重點可開始轉入選拔優(yōu)良一致的系統(tǒng)升級進入產量比較選拔優(yōu)良一致的系統(tǒng)升級進入產量比較試驗。但是由于他們的同質結合的程度試驗。但是由于他們的同質結合的程度還較差,所以還必須繼續(xù)選株。還較差,所以還必須繼續(xù)選株。 對于進入產量比較試驗的系統(tǒng)可對于進入產量比較試驗的系統(tǒng)可改稱為品系改稱為品系。在升級品

34、系中仍可繼續(xù)。在升級品系中仍可繼續(xù)選株,以進一步觀察性狀分離的情況、選株,以進一步觀察性狀分離的情況、綜合表現(xiàn)等,以便在某些品系表現(xiàn)分綜合表現(xiàn)等,以便在某些品系表現(xiàn)分離時以相應的株系代替之。離時以相應的株系代替之。 F5及其以后世代的工作內容及其以后世代的工作內容與與F4相同。在相同。在F4及其以后各世代收獲時,及其以后各世代收獲時,應應將準備升級的系統(tǒng)中的當選單株先將準備升級的系統(tǒng)中的當選單株先行收獲,然后在按系統(tǒng)混收。行收獲,然后在按系統(tǒng)混收。 對于表現(xiàn)整齊一致的對于表現(xiàn)整齊一致的株系群株系群也可混收以也可混收以保持相對的異質性和獲得較多的種子。由此保持相對的異質性和獲得較多的種子。由此所

35、選育的品種其遺傳基礎廣泛,可能具有較所選育的品種其遺傳基礎廣泛,可能具有較高的產量及較強的適應性。同時種子量大,高的產量及較強的適應性。同時種子量大,有利于提早開展大規(guī)模的產量試驗。有利于提早開展大規(guī)模的產量試驗。(二)田間評定和室內鑒定。二)田間評定和室內鑒定。 育種工作者育種工作者應將主要精力放在田間應將主要精力放在田間,以室內評價工作為輔。當然對于某些性以室內評價工作為輔。當然對于某些性狀室內的鑒定工作也是很重要的。狀室內的鑒定工作也是很重要的。 進行選擇時,既要考慮表現(xiàn)全面的進行選擇時,既要考慮表現(xiàn)全面的豐產材料,也要注意有特長而且綜合性豐產材料,也要注意有特長而且綜合性狀基本上達到要

36、求的材料,以利于狀基本上達到要求的材料,以利于品種品種搭配和因地種植搭配和因地種植。對于有個別突出特點對于有個別突出特點的材料應予以保留,以供以后作雜交親的材料應予以保留,以供以后作雜交親本用本用。(三)系譜法的優(yōu)缺點(三)系譜法的優(yōu)缺點 系譜法在雜種早期世代,針對一些遺傳率高的系譜法在雜種早期世代,針對一些遺傳率高的性狀連續(xù)幾代選擇,起到了性狀連續(xù)幾代選擇,起到了定向選擇定向選擇的作用,同時的作用,同時每一系統(tǒng)的歷年表現(xiàn)都有案可查,比較容易全面地每一系統(tǒng)的歷年表現(xiàn)都有案可查,比較容易全面地掌握它的優(yōu)、缺點,而且系統(tǒng)間的掌握它的優(yōu)、缺點,而且系統(tǒng)間的親緣關系十分清親緣關系十分清楚楚,有助于互相

37、參證,育種工作者可以及早地把注,有助于互相參證,育種工作者可以及早地把注意力集中在少數(shù)突出的優(yōu)良系統(tǒng)上,有計劃地加快意力集中在少數(shù)突出的優(yōu)良系統(tǒng)上,有計劃地加快繁殖和多點試驗。繁殖和多點試驗。 系譜法從系譜法從F2起進行嚴格的選擇,起進行嚴格的選擇,中選率中選率低低,特別是,特別是對多基因控制的性狀,效果更差對多基因控制的性狀,效果更差,因而使因而使不少優(yōu)良類型被淘汰不少優(yōu)良類型被淘汰。這個方法的另。這個方法的另一個缺點是一個缺點是工作量大,占地多工作量大,占地多,往往受人力、,往往受人力、土地條件的限制,不能種植足夠大的雜種群土地條件的限制,不能種植足夠大的雜種群體,使優(yōu)良類型失去了出現(xiàn)的機

38、會。體,使優(yōu)良類型失去了出現(xiàn)的機會。育種圃鳥瞰圖 二、混合法(二、混合法(bulk method) (一)混合法的工作要點(一)混合法的工作要點 在自花授粉作物的雜交分離世代,按組在自花授粉作物的雜交分離世代,按組合混合種植,不進行選株,只淘汰有明顯缺合混合種植,不進行選株,只淘汰有明顯缺點的植株,直到估計雜種的點的植株,直到估計雜種的遺傳性趨于穩(wěn)定,遺傳性趨于穩(wěn)定,雜種群體中純合體的比例達到雜種群體中純合體的比例達到80%左右時左右時(約在(約在F5F8)才開始選擇單株,下一代成)才開始選擇單株,下一代成為系統(tǒng)(株系),然后選拔優(yōu)良系統(tǒng)升級試為系統(tǒng)(株系),然后選拔優(yōu)良系統(tǒng)升級試驗。驗。 混

39、合法的理論依據(jù):混合法的理論依據(jù): 1、育種目標所要求的性狀、育種目標所要求的性狀多屬于數(shù)量多屬于數(shù)量性狀,遺傳力低,由許多微效基因控制的,性狀,遺傳力低,由許多微效基因控制的,易受環(huán)境條件的影響易受環(huán)境條件的影響,同時,雜種早代中純,同時,雜種早代中純合體很少,合體很少,在早代選擇的可靠性差在早代選擇的可靠性差。不如。不如等等到晚期世代,群體中的純合體的百分率增加到晚期世代,群體中的純合體的百分率增加后在進行選擇。后在進行選擇。 2、雜種、雜種F2是由無數(shù)不同基因型是由無數(shù)不同基因型個體組成的群體,基因型間的競爭個體組成的群體,基因型間的競爭可可能能使使優(yōu)良基因型因競爭力差而被淘汰優(yōu)良基因型

40、因競爭力差而被淘汰,不良基因型卻可能因競爭力強而被當不良基因型卻可能因競爭力強而被當選,所以選,所以F2的選擇工作十分困難。的選擇工作十分困難。 3、系譜法、系譜法在在F2開始選株效果差,開始選株效果差,而且會喪失大量優(yōu)良基因,而且會喪失大量優(yōu)良基因,采用混合采用混合法可以處理較大的群體,從而保留大法可以處理較大的群體,從而保留大量的有利基因量的有利基因,以利于在以后的世代,以利于在以后的世代中重組。中重組。 (二)混合法的優(yōu)缺點(二)混合法的優(yōu)缺點 品種的許多重要經(jīng)濟性狀是品種的許多重要經(jīng)濟性狀是由多基因控由多基因控制的數(shù)量性狀,容易受環(huán)境條件的影響,在制的數(shù)量性狀,容易受環(huán)境條件的影響,在

41、雜種早代遺傳率低,選擇的可靠性差雜種早代遺傳率低,選擇的可靠性差。 若用系譜法在若用系譜法在F2開始選擇單株,效果很低,并開始選擇單株,效果很低,并且由于受到種植群體的限制,不可避免地會損失許且由于受到種植群體的限制,不可避免地會損失許多對產量有利的基因和基因型,而多對產量有利的基因和基因型,而混合法可以處理混合法可以處理較大的雜種群體,從而可能保存大量的有利基因和較大的雜種群體,從而可能保存大量的有利基因和基因型,并提供在以后世代中繼續(xù)重組的機會?;蛐停⑻峁┰谝院笫来欣^續(xù)重組的機會。到到F5-F8時,群體中純合個體的百分率已達時,群體中純合個體的百分率已達80-90%,這時進行選擇可提

42、高選擇優(yōu)良基因型的準確性。這時進行選擇可提高選擇優(yōu)良基因型的準確性。 采用混合法時,混合的播種群體比較大,采用混合法時,混合的播種群體比較大,代表性廣泛,每一世代收獲和播種的群體已代表性廣泛,每一世代收獲和播種的群體已盡可能地包括了各種類型的植株,到選擇世盡可能地包括了各種類型的植株,到選擇世代,入選的株數(shù)也可達數(shù)百甚至數(shù)千,因此,代,入選的株數(shù)也可達數(shù)百甚至數(shù)千,因此,每一世代每一世代選擇無需太嚴格選擇無需太嚴格,主要依靠下一代,主要依靠下一代的系統(tǒng)表現(xiàn)予以嚴格淘汰。因此,的系統(tǒng)表現(xiàn)予以嚴格淘汰。因此,選擇方法選擇方法簡單,工作量也較小簡單,工作量也較小。 另外,典型的混合法在早代不進行人工

43、另外,典型的混合法在早代不進行人工選擇,但是雜種群體受當?shù)刈匀贿x擇的影響,選擇,但是雜種群體受當?shù)刈匀贿x擇的影響,在自然選擇的作用下,群體性狀向適應于當在自然選擇的作用下,群體性狀向適應于當?shù)刈匀辉耘鄺l件的方向發(fā)展,地自然栽培條件的方向發(fā)展,如抗旱性、抗如抗旱性、抗寒性等,并形成具有較強適應性的生態(tài)類型。寒性等,并形成具有較強適應性的生態(tài)類型。 但是另一方面,但是另一方面,一些不是作物本一些不是作物本身所要求的而是人類所要求的性狀身所要求的而是人類所要求的性狀如:如:大粒性、優(yōu)良品質、矮桿、早熟性等大粒性、優(yōu)良品質、矮桿、早熟性等可能被削弱,使這種類型的個體在群可能被削弱,使這種類型的個體在群

44、體中體中會逐漸減少會逐漸減少。 混合法在早代不進行選株,直到混合法在早代不進行選株,直到雜種群雜種群體中純合體的比例達到體中純合體的比例達到80%左右時左右時(約在(約在F5F8)才開始選擇單株,下一代成為系統(tǒng))才開始選擇單株,下一代成為系統(tǒng)(株系),然后選拔優(yōu)良系統(tǒng)升級試驗。因(株系),然后選拔優(yōu)良系統(tǒng)升級試驗。因此,此,育種年限比系譜法長,并且由于沒有系育種年限比系譜法長,并且由于沒有系譜記載,無法追蹤所獲得的譜記載,無法追蹤所獲得的系統(tǒng)的系譜。系統(tǒng)的系譜。方法方法 1 2 3 遺傳力高的性狀在早代遺傳力高的性狀在早代 F2嚴格選株,中選率低嚴格選株,中選率低 , 工作量大工作量大 系系

45、選擇可起倒定向選擇的選擇可起倒定向選擇的 大量基因被淘汰,不利于大量基因被淘汰,不利于 譜譜 作用,有利于較早地掌握作用,有利于較早地掌握 數(shù)量性狀的選擇。數(shù)量性狀的選擇。 法法 優(yōu)系,便于查找系譜,優(yōu)系,便于查找系譜, 工作的可靠性好。工作的可靠性好。 混混 無系譜記載,難以尋根,無系譜記載,難以尋根, 可保留大量的基因型,可保留大量的基因型, 工作量小工作量小 合合 育種年限長。育種年限長。 有利于基因的重組有利于基因的重組 法法 和對數(shù)量性狀的選擇。和對數(shù)量性狀的選擇。 三、衍生系統(tǒng)法三、衍生系統(tǒng)法(derived line method) 為了利用系譜法和混合法的優(yōu)點,為了利用系譜法和

46、混合法的優(yōu)點,克服其缺點,在這兩種方法的基礎上又克服其缺點,在這兩種方法的基礎上又派生出許多方法,本節(jié)主要介紹衍生系派生出許多方法,本節(jié)主要介紹衍生系統(tǒng)法。統(tǒng)法。 (一)、衍生系統(tǒng)法的工作要點(一)、衍生系統(tǒng)法的工作要點 由由F2或或F3的一個單株所繁衍的的一個單株所繁衍的后代群體分別稱為該后代群體分別稱為該F2或或F3的衍生的衍生系統(tǒng)。系統(tǒng)。 衍生系統(tǒng)法的工作要點是:衍生系統(tǒng)法的工作要點是:在第一次或在第一次或第二次分離世代進行一次選株,第二次分離世代進行一次選株,以后世代則以后世代則混播該單株的衍生系統(tǒng)即混播該單株的衍生系統(tǒng)即單株的混合群體單株的混合群體而而不加以選株,不加以選株,對衍生系

47、統(tǒng)進行測產作為評定對衍生系統(tǒng)進行測產作為評定優(yōu)劣的參考,優(yōu)劣的參考,根據(jù)綜合性狀和測產的結果淘根據(jù)綜合性狀和測產的結果淘汰不良系統(tǒng),并逐代明確優(yōu)良的系統(tǒng)。汰不良系統(tǒng),并逐代明確優(yōu)良的系統(tǒng)。 保留優(yōu)良的系統(tǒng)不再選株,在淘汰系統(tǒng)保留優(yōu)良的系統(tǒng)不再選株,在淘汰系統(tǒng)中的不良單株后混合收獲中的不良單株后混合收獲,下年混播。,下年混播。直到直到性狀趨向于穩(wěn)定的世代(性狀趨向于穩(wěn)定的世代(F5F6)再進行一)再進行一次選株,下年種成株系次選株,下年種成株系,從中選擇優(yōu)良系統(tǒng),從中選擇優(yōu)良系統(tǒng)進行比較試驗,直至育成新的品種。進行比較試驗,直至育成新的品種。雜種的分離世代(雜種的分離世代(F2或或F3) 個體選

48、擇個體選擇 分別脫粒分別脫粒 分分 系系 鑒鑒 定定 當選的個體進行系行種植鑒定當選的個體進行系行種植鑒定 經(jīng)鑒定合格的系經(jīng)鑒定合格的系按系混合脫粒按系混合脫粒 對上年當選的系統(tǒng)種植鑒定,選擇優(yōu)系對上年當選的系統(tǒng)種植鑒定,選擇優(yōu)系 從各系統(tǒng)中進行從各系統(tǒng)中進行個體選擇個體選擇 分別脫粒分別脫粒 當選的個體進行系行種植鑒定,當選的個體進行系行種植鑒定, 當選的系統(tǒng)升級進行品系比較試驗當選的系統(tǒng)升級進行品系比較試驗 衍生系統(tǒng)法育種方法示意圖衍生系統(tǒng)法育種方法示意圖 (二)衍生系統(tǒng)法的特點(二)衍生系統(tǒng)法的特點 衍生系統(tǒng)法實際上是系譜法和混合法相衍生系統(tǒng)法實際上是系譜法和混合法相結合的一種方法,它兼

49、有系譜法和混合法的結合的一種方法,它兼有系譜法和混合法的優(yōu)點,又在不同程度上消除了兩者的缺點。優(yōu)點,又在不同程度上消除了兩者的缺點。 采用衍生系統(tǒng)法可以采用衍生系統(tǒng)法可以在在F2或或F3針對遺針對遺傳力高的性狀進行選擇傳力高的性狀進行選擇,而在后期世代針而在后期世代針對遺傳力低的性狀進行選擇對遺傳力低的性狀進行選擇。與系譜法相。與系譜法相比,在早期世代按株系種植,可以盡早獲比,在早期世代按株系種植,可以盡早獲得優(yōu)良的株系,發(fā)揮了系譜法的長處。得優(yōu)良的株系,發(fā)揮了系譜法的長處。 采用系譜法要連續(xù)在系統(tǒng)內選擇單株,采用系譜法要連續(xù)在系統(tǒng)內選擇單株,選株太多會增加工作量,選株太少又可能選株太多會增加

50、工作量,選株太少又可能喪失優(yōu)良的基因,而采用衍生系統(tǒng)法不會喪失優(yōu)良的基因,而采用衍生系統(tǒng)法不會使所處理的材料在若干世代內增加太多,使所處理的材料在若干世代內增加太多,又可在系統(tǒng)內保存有大量的變異,彌補了又可在系統(tǒng)內保存有大量的變異,彌補了系譜法的不足。系譜法的不足。 與混合法相比,在早期世代選株后,與混合法相比,在早期世代選株后,按衍生系統(tǒng)混合種植,按衍生系統(tǒng)混合種植,既減少了工作量,既減少了工作量,又保存了系統(tǒng)內的變異又保存了系統(tǒng)內的變異,又由于分系種植,又由于分系種植,可以減少在混播條件下群體內不同類型間可以減少在混播條件下群體內不同類型間的競爭,這是混合法難以比擬的。的競爭,這是混合法難

51、以比擬的。 另外,采用衍生系統(tǒng)法能集中精力于有另外,采用衍生系統(tǒng)法能集中精力于有希望的優(yōu)良材料中進行選擇,可以減少在選希望的優(yōu)良材料中進行選擇,可以減少在選擇世代大量選株的工作量。擇世代大量選株的工作量。 如果將衍生系統(tǒng)法與系譜法用于不如果將衍生系統(tǒng)法與系譜法用于不同類型的雜交組合,并加以靈活應用,同類型的雜交組合,并加以靈活應用,則可以大大提高育種工作的效率。則可以大大提高育種工作的效率。 第五節(jié)第五節(jié) 雜交育種程序雜交育種程序 一、原始材料圃和親本圃一、原始材料圃和親本圃 原始材料圃種植從國內外搜集來的原始材原始材料圃種植從國內外搜集來的原始材料,分類型種植,每份種幾十株,應該不斷引料,分類型種植,每份種幾十株,應該不斷引進新的種質,豐富育種材料的基因庫。有目的進新的種質,豐富育種材料的基因庫。有目的地引進具有豐產、抗倒伏、抗病蟲害等特性的地引進具有豐產、抗倒伏、抗病蟲害等特性的材料。要嚴防不同材料間發(fā)生機械混雜和生物材料。要嚴防不同材料間發(fā)生機械混雜和生物學混雜,保持原材料的典型性和一致性。學混雜,保持

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