第十章 RNA的生物合成

1、第十章第十章RNARNA的生物合成的生物合成 學習目標學習目標 掌握：掌握：轉錄的概念；轉錄的不對稱性；原轉錄的概念；轉錄的不對稱性；原核生物核生物 RNA 聚合酶的組成和各亞基的功聚合酶的組成和各亞基的功能。能。 熟悉：熟悉： 熟悉真核生物熟悉真核生物RNA 聚合酶的類型聚合酶的類型與功能，結構基因、模板鏈和編碼鏈的含與功能，結構基因、模板鏈和編碼鏈的含義；幾種義；幾種RNARNA轉錄后加工修飾；核酶概念。轉錄后加工修飾；核酶概念。 了解：了解：轉錄的特點；轉錄的特點；RNA 轉錄過程。轉錄過程。& DNARNA 轉錄轉錄& RNARNA RNA復制復制RNA的生物合成的生物

2、合成兩種方式兩種方式存在于絕大多數(shù)生物體存在于絕大多數(shù)生物體存在于某些病毒體內存在于某些病毒體內一、轉一、轉 錄錄 概念概念 在在DNADNA指導的指導的RNARNA聚合酶聚合酶催化下，以催化下，以DNADNA的模板鏈為的模板鏈為模板模板，4 4種種NTPNTP為為原料原料，按，按堿基堿基配對規(guī)律配對規(guī)律( (T-A,A-U,G-C)T-A,A-U,G-C)合成一條合成一條與模板鏈與模板鏈互補的互補的RNARNA鏈的過程鏈的過程。 生物體以生物體以DNADNA為模板合成為模板合成RNARNA的過程的過程 。 DNA DNA的遺傳信息傳遞給的遺傳信息傳遞給RNARNA的過程。的過程。 DNA 轉

3、錄轉錄RNA 反應體系反應體系： DNA模板模板, ,NTP, ,酶，酶，Mg2+,Mn2+， 合成方向合成方向53 53 。 連接方式連接方式-3,5-3,5磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵 原料：原料： 四種磷酸核苷四種磷酸核苷NTP， DNA中的中的T在在RNA合成中變?yōu)楹铣芍凶優(yōu)閁。 合成過程合成過程: : 連續(xù)，方向：連續(xù)，方向：5353 合成部位：合成部位：細胞核內細胞核內5GCAGTACATGTC 33CGTCATGTACAG 55GCAGUACAUGUC 3NAla Val His Val C編碼鏈編碼鏈模板鏈模板鏈mRNA蛋白質蛋白質轉錄轉錄翻譯翻譯第一節(jié)第一節(jié) 參與轉錄的物質參與轉錄的

4、物質一、轉錄模板一、轉錄模板結構基因結構基因 ：能作為轉錄模板的：能作為轉錄模板的DNADNA區(qū)段。區(qū)段。 模板鏈模板鏈( (template strand) )有意義鏈有意義鏈 DNA雙鏈中，雙鏈中，能能按堿基配對規(guī)律指引轉錄，按堿基配對規(guī)律指引轉錄，生成生成RNARNA的一股單鏈。的一股單鏈。 編碼鏈編碼鏈( (coding strand) )反義鏈反義鏈 DNA雙鏈中堿基序列與雙鏈中堿基序列與RNA一致的一股鏈。一致的一股鏈。 由于基因分布于不同的由于基因分布于不同的DNA單鏈中，即某條單鏈中，即某條DNA單鏈對某個基因是模板鏈，而對另一個基因單鏈對某個基因是模板鏈，而對另一個基因則是編

5、碼鏈。則是編碼鏈。 反義核酸：反義核酸：以以編碼鏈為模板編碼鏈為模板合成的核酸，合成的核酸， 稱為反稱為反 義核酸（反義義核酸（反義RNA、反義反義DNA）。序列與模）。序列與模 板鏈一致，能抑制板鏈一致，能抑制mRNA表達。表達。二、二、RNARNA聚合酶聚合酶定義：定義： 以以DNA為模板，催化三磷酸核苷（為模板，催化三磷酸核苷（NTP）聚）聚合形成合形成RNA的酶的酶 常稱為轉錄酶。常稱為轉錄酶。 全稱為全稱為 ：DNA依賴的依賴的 RNARNA聚合酶（聚合酶（DDRP）作用特點：作用特點： 1. 1. DNA為模板。為模板。 2. 2. 不需引物，不需引物，兩游離兩游離NTP或一游離或

6、一游離NTP與與RNA鏈聚合。鏈聚合。 3. 3. 3-OH與與5-P聚合形成磷酸二酯鍵。聚合形成磷酸二酯鍵。 4.4.方向：方向：53。一）原核生物的一）原核生物的RNARNA聚合酶聚合酶 組成：組成：RNARNA聚合酶由聚合酶由5 5個亞個亞基構成，基構成，22 為為全酶，全酶，22 為核心酶為核心酶 作用：作用：識別識別DNADNA分子中轉分子中轉錄的起始部位。促進與模錄的起始部位。促進與模板鏈結合，并使板鏈結合，并使DNADNA雙鏈雙鏈打開打開17bp17bp。催化。催化NTPNTP的聚的聚合，完成一條合，完成一條RNARNA鏈的聚鏈的聚合反應。識別轉錄終止信合反應。識別轉錄終止信號，

7、停止聚合反應，參與號，停止聚合反應，參與轉錄水平的調控轉錄水平的調控。全酶：轉錄起始全酶：轉錄起始2(核心酶核心酶) 36512 決定哪些基因被轉錄決定哪些基因被轉錄 150618 催化功能催化功能 155613 結合結合DNA模板模板 70263 辨認起始點辨認起始點亞亞 基基分分 子子 量量功功 能能核心酶：核心酶：能與能與DNADNA鏈鏈結合并啟動轉錄，但結合并啟動轉錄，但沒有特異性，轉錄出沒有特異性，轉錄出來的可能不是一個完來的可能不是一個完整的基因序列整的基因序列+因子因子2(全酶全酶)因子功能因子功能(1)(1)能幫助能幫助 DDRP識別終止信號并停止轉錄識別終止信號并停止轉錄 (

8、2)(2)具有具有ATP酶和解鏈酶活性，使酶和解鏈酶活性，使RNA-DNA雜雜 化分子解鏈，從而釋放轉錄產物化分子解鏈，從而釋放轉錄產物RNA分子分子核心酶核心酶: :轉錄延長轉錄延長 原核生物的原核生物的RNA聚合酶聚合酶 36512 決定哪些基因被轉錄決定哪些基因被轉錄 150618 催化功能催化功能 155613 結合結合DNA模板模板 70263 辨認起始點辨認起始點亞亞 基基分分 子子 量量功功 能能二二) )真核真核RNARNA聚合酶聚合酶 真核較原核的酶復雜，已清楚的有真核較原核的酶復雜，已清楚的有RNA Pol,及及Mt四型四型 組成和功能：組成和功能：均由多亞基構成，聚合酶均

9、由多亞基構成，聚合酶主要負責主要負責mRNAmRNA的合成；的合成； Pol主要負主要負責責rRNArRNA的合成；的合成； Pol主要負責主要負責tRNAtRNA和和5srRNA的合成。的合成。 1. 1. 啟動子（啟動子（promoter） 確保轉錄精確而有效地起始的確保轉錄精確而有效地起始的DNADNA序列序列 是是RNARNA聚合酶與模板聚合酶與模板DNA結合的特定部結合的特定部位，是基因轉錄的開始部位。位，是基因轉錄的開始部位。兩類兩類DDRP DDRP 能直接識別的啟動子能直接識別的啟動子需蛋白質輔助因子的幫助，需蛋白質輔助因子的幫助，DDRP DDRP 才能識別的啟動子才能識別的

10、啟動子三、啟動子及終止信號三、啟動子及終止信號一般可分為：一般可分為：原核生物啟動子的原核生物啟動子的3 3個功能部位個功能部位 轉錄起始點轉錄起始點, , 常標以常標以+1+1，第，第1 1個核苷酸為嘌個核苷酸為嘌呤核苷酸呤核苷酸( (A或或G) )。上游或下游上游或下游, +, +或或- -表示表示 結合部位結合部位, , 長度為長度為7bp, , 位于位于-10bp處，有處，有一一共有序列共有序列(-TATAAT-) RNA聚合酶的識別部位聚合酶的識別部位, , 由約由約6bp, 位于位于 -35bp, 也有也有共有序列共有序列(-TTGACA-)編碼鏈編碼鏈 5 3 啟動子啟動子5 M

11、eGPPPRNA產物產物原核生物啟動子原核生物啟動子轉錄起始部位轉錄起始部位+1基因轉錄區(qū)基因轉錄區(qū)-10-10區(qū)區(qū)TATAAT 結合部位結合部位TGTTGACA -35-35區(qū)區(qū)識別部位識別部位DNA模板鏈模板鏈 3 5 2. 2. 終止信號終止信號( (終止子終止子) ) DNA分子中決定分子中決定RNA聚合酶終止轉錄的特聚合酶終止轉錄的特定堿基序列。定堿基序列。 特點：特點：終止部位含終止部位含GC富集區(qū)與富集區(qū)與AT富集區(qū)富集區(qū), ,它們分它們分別形成發(fā)卡結構和連續(xù)的別形成發(fā)卡結構和連續(xù)的U區(qū)，以終止轉錄。區(qū)，以終止轉錄。 蛋白蛋白因子輔助識別終止信號，參與終止。因子輔助識別終止信號，

12、參與終止。有反向重復序列有反向重復序列決定轉錄產物的回折形成決定轉錄產物的回折形成莖莖- -環(huán)環(huán)( (或稱發(fā)夾或稱發(fā)夾) )結構結構AT富集區(qū)富集區(qū)GC富集區(qū)富集區(qū)反向重復序列反向重復序列AT富集區(qū)富集區(qū)GC富集區(qū)富集區(qū)一般認為由終止子引導一般認為由終止子引導的轉錄終止是的轉錄終止是不依賴不依賴因子的因子的 四、四、 轉錄的特點轉錄的特點1. 1. 不對稱性：不對稱性：雙鏈雙鏈DNADNA分子中一條鏈轉錄分子中一條鏈轉錄時，另一條鏈不被轉錄，這一現(xiàn)象稱為時，另一條鏈不被轉錄，這一現(xiàn)象稱為不對稱轉錄。不對稱轉錄。2. 2. 連續(xù)性：連續(xù)性：RNARNA的轉錄不需要引物，從起的轉錄不需要引物，從起

13、始位點開始到終止位點為止，連續(xù)合成始位點開始到終止位點為止，連續(xù)合成RNARNA鏈。鏈。3. 3. 單向性：單向性：模板鏈的方向是模板鏈的方向是3535，聚，聚合時合時RNARNA鏈是沿鏈是沿5353方向延伸。方向延伸。4. 4. 有特定的起始和終止位點有特定的起始和終止位點第二節(jié)第二節(jié) 轉錄過程轉錄過程1轉錄的起始轉錄的起始2RNA鏈的延伸鏈的延伸3轉錄的終止轉錄的終止原核細胞的轉錄作用分三個階段進行原核細胞的轉錄作用分三個階段進行 ( (以大腸桿菌的轉錄為例）以大腸桿菌的轉錄為例）一、轉錄起始一、轉錄起始轉錄起始需解決兩個問題：轉錄起始需解決兩個問題：1.1. RNARNA聚合酶必須準確地

14、結合在轉錄模聚合酶必須準確地結合在轉錄模板的起始區(qū)域。板的起始區(qū)域。2.2. DNADNA雙鏈解開，使其中的一條鏈作為雙鏈解開，使其中的一條鏈作為轉錄的模板。轉錄的模板。1.1. 辨認起始位點辨認起始位點： 亞基辨認啟動子的亞基辨認啟動子的-35-35區(qū)，區(qū)，RNA聚合酶全酶聚合酶全酶( ( 2 2) )與模板疏松結合。與模板疏松結合。 酶滑行到酶滑行到-10-10區(qū)，通過區(qū)，通過 亞基與模板牢固結合。亞基與模板牢固結合。 2. 2. DNA雙鏈解開雙鏈解開： RNA聚合酶擠入聚合酶擠入DNA雙鏈中，解鏈長度約雙鏈中，解鏈長度約 20 20個核苷酸，個核苷酸， 拓撲異構酶參與。拓撲異構酶參與。

15、 轉錄起始過程：轉錄起始過程：3. 3. 在在RNA聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合 反應，反應，形成轉錄起始復合物形成轉錄起始復合物。RNApol ( 2) - DNA （啟動子）（啟動子）- 5pppGpN- OH 3 轉錄起始復合物：轉錄起始復合物： RNA聚合酶聚合酶- -DNA模板模板- -四磷酸二核苷酸四磷酸二核苷酸5 -pppG -OH + NTP 5 -pppGpN - OH 3 + ppi1.RNA1.RNA聚合酶與啟動子的結合聚合酶與啟動子的結合（亞基辨認亞基辨認-35-35區(qū)）區(qū)）2.2.DNADNA雙鏈的打開雙鏈的打開RNA RNA polpol （

16、全酶移向（全酶移向-10-10區(qū)區(qū)）3.3.RNARNA鏈上鏈上合成第一個合成第一個 磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵5 -pppGpN-OH-3 亞基脫落亞基脫落（參與下一輪轉錄）（參與下一輪轉錄）由核心酶由核心酶( (2 ）催化鏈的延伸催化鏈的延伸二、轉錄延長二、轉錄延長1 1. . 亞基脫落，亞基脫落，RNARNApolpol聚合酶核心酶變構，聚合酶核心酶變構，與模板結合松弛，沿著與模板結合松弛，沿著DNADNA模板前移；模板前移；2.2.核心酶核心酶沿模板鏈沿模板鏈3 3 55 方向移動，方向移動，RNARNA鏈鏈按按堿基配對規(guī)律堿基配對規(guī)律沿沿5 5 33 方向延伸方向延伸 ，NTPNTP不斷不

17、斷聚合，聚合，RNARNA鏈不斷延長。鏈不斷延長。 新生新生RNARNA鏈與模板鏈形成雜化雙鏈鏈與模板鏈形成雜化雙鏈( (該雜化分該雜化分子結構不穩(wěn)定，子結構不穩(wěn)定，RNARNA鏈游離后，鏈游離后，DNADNA雙鏈重新形成雙鏈重新形成雙螺旋結構雙螺旋結構) ) 3.3.轉錄空泡的形成：轉錄空泡的形成：隨隨“轉錄泡轉錄泡”和和DDRPDDRP不斷移不斷移動動( (單鏈模板不斷暴露單鏈模板不斷暴露) )，轉錄連續(xù)不斷地進行。，轉錄連續(xù)不斷地進行。 轉錄空泡轉錄空泡(transcription bubble)： DNADNA解開的兩條單鏈與解開的兩條單鏈與RNARNA聚合酶及其轉錄產聚合酶及其轉錄產

18、物物RNARNA構成的轉錄復合物。構成的轉錄復合物。RNA-pol：40 bp以上；以上； 解鏈：解鏈：20 bp；RNA/DNA：12 bp。5 3 DNA原核生物轉錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象原核生物轉錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象核糖體核糖體RNARNA聚合酶聚合酶三、轉錄終止三、轉錄終止 RNARNA聚合酶移到聚合酶移到DNADNA模板上終止信號時模板上終止信號時, ,酶酶不滑動，聚合停止不滑動，聚合停止, ,轉錄完成，轉錄產物轉錄完成，轉錄產物RNARNA鏈從轉錄復合物上脫落。鏈從轉錄復合物上脫落。 合成特點：合成特點：因子參與的終止：因子參與的終止：因子因子與與RNARNA產物中富含產物中富含C C

19、的部位結合的部位結合, ,并誘使并誘使RNARNA聚聚合酶構象改變停止滑動；合酶構象改變停止滑動； 因子的解螺因子的解螺旋酶活性旋酶活性, ,利于利于RNARNA產物的釋放。產物的釋放。因子因子機制：機制： 依賴依賴Rho ()Rho ()因子的轉錄終止因子的轉錄終止 非依賴非依賴RhoRho因子的轉錄終止因子的轉錄終止功能：功能：1.1.識別結合識別結合富含富含C C的的RNARNA鏈鏈2.ATPase2.ATPase活性活性3.3.解螺旋酶活性解螺旋酶活性1.1.依賴依賴 RhoRho因子的轉錄終止：因子的轉錄終止： 具有控制轉錄終止作用的蛋白質因子。具有控制轉錄終止作用的蛋白質因子。 機

20、制：機制：RhoRho因子與因子與RNA3RNA3 -OH-OH的的poly Cpoly C結合，結合， 抑制聚合酶活性，激活解螺旋活性。抑制聚合酶活性，激活解螺旋活性。2. 2. 非依賴非依賴 RhoRho因子的轉錄終止：因子的轉錄終止： DNA DNA模板近終止處，有模板近終止處，有特殊的堿基序特殊的堿基序列列，轉錄出，轉錄出RNARNA產物產物形成特殊的結構形成特殊的結構終止終止轉錄。轉錄。 發(fā)夾結構：發(fā)夾結構：反向堿基互補序列。反向堿基互補序列。 末端末端PolyUPolyU：U:AU:A不穩(wěn)定。不穩(wěn)定。莖環(huán)結構終止轉錄的機理莖環(huán)結構終止轉錄的機理使使RNARNA聚合酶變構，轉錄停頓；

21、聚合酶變構，轉錄停頓；末端末端polyU polyU 使轉錄復合物趨于解離，使轉錄復合物趨于解離， RNA RNA產物釋放。產物釋放。5 pppG5 3 3 5 RNA-pol復制和轉錄的區(qū)別復制和轉錄的區(qū)別相同點相同點: : DNADNA 模板模板 依賴依賴DNADNA的聚合酶的聚合酶 堿基配對規(guī)律堿基配對規(guī)律 生成磷酸二酯鍵生成磷酸二酯鍵 鏈延長方向鏈延長方向5353復制和轉錄的不同點復制和轉錄的不同點 復復 制制 轉轉 錄錄 模板使用模板使用 兩條全用、全部用完兩條全用、全部用完 參與子代參與子代只用一條、只用一段只用一條、只用一段 反復使用反復使用合成原料合成原料 dATP dGTP

22、dCTP dATP dGTP dCTP dTTP dTTP （dNTPdNTP）ATP GTP CTP UTPATP GTP CTP UTP (NTP)(NTP)合成酶類合成酶類 多酶催化多酶催化 DDDPDDDP單酶催化單酶催化 DDRPDDRP堿基互補堿基互補 A- A-T T、G-CG-CA-A-U U、T-AT-A、G-CG-C起始物質起始物質 RNARNA引物引物 3-OH3-OH全酶全酶-DNA-DNA復合物復合物合成方式合成方式 半保留復制半保留復制半不連續(xù)復制半不連續(xù)復制不對稱轉錄不對稱轉錄 連續(xù)進行連續(xù)進行 合成產物合成產物 子代雙鏈子代雙鏈DNA DNA mRNA tRNA

23、 rRNA mRNA tRNA rRNA 第三節(jié)第三節(jié) 轉錄后的加工轉錄后的加工原核原核RNARNA不需加工，邊轉錄邊翻譯不需加工，邊轉錄邊翻譯真核真核RNA需要加工需要加工rRNAtRNAmRNA5 5 加帽加帽3 3 加尾加尾 剪接剪接在轉錄過程中在轉錄過程中轉錄后進行轉錄后進行一、一、mRNAmRNA的轉錄后加工的轉錄后加工 1. 5 1. 5 端形成端形成 帽子結構帽子結構 ( (m7GpppGp) ) 7-7-甲基鳥嘌呤甲基鳥嘌呤- -三磷酸鳥苷三磷酸鳥苷帽子結構的生成：帽子結構的生成：帽子結構的功能帽子結構的功能: : 核內生成核內生成, , 保護保護mRNAmRNA不被核酸外切不

24、被核酸外切酶水解。酶水解。 與翻譯過程有關，與翻譯過程有關，帽子結構結合蛋白帽子結構結合蛋白是翻譯起始必需的是翻譯起始必需的因子。因子。5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pi5 GpppGppppG ppi鳥苷酸鳥苷酸轉移酶轉移酶5 m7GpppGp甲基轉移酶甲基轉移酶SAM5 pppGp2. 2. 3 3 - -末端末端 Poly A尾尾: : （長約（長約100-200bp100-200bp） 生成：生成：在核內修飾在核內修飾, , 與轉錄終止同時進行。與轉錄終止同時進行。 作用：作用：增加增加mRNAmRNA穩(wěn)定性，維持翻譯模板活性。穩(wěn)定性，維持翻譯模板活性。5 -AAUAAA-5 -AAUAA

25、A-核酸酶核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA GTGTGTG轉錄終止的修飾點轉錄終止的修飾點5 5 3 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3 mRNA 3. 3. mRNA的剪接的剪接 hnRNA被剪接體作用，剪除內含子、被剪接體作用，剪除內含子、連接外顯子，產生成熟的連接外顯子，產生成熟的mRNA的過程的過程 剪接剪接: :在細胞核內在細胞核內, hnRNA, hnRNA剪切掉內含子剪切掉內含子, ,將多將多個外顯子連接為成熟個外顯子連接為成熟mRNAmRNA的過程為剪接的過程為剪接 剪接的本質：剪接的本質：磷酸酯鍵的轉移磷酸酯鍵的轉移 剪接特點：剪接特點：剪接部位的結構為內

26、含子末端的特剪接部位的結構為內含子末端的特定序列，分布在內含子的三個部位，定序列，分布在內含子的三個部位，5 5 端剪切端剪切點為點為GUGU；3 3 端剪切點為端剪切點為AGAG；靠近；靠近3 3 端含端含A A序列的序列的分支點分支點外顯子外顯子內含子內含子DNAmRNA轉錄轉錄形成套索形成套索RNARNA，外顯子靠近外顯子靠近剪接體剪接體去除套索去除套索RNARNA，外顯子連接外顯子連接成熟成熟mRNAmRNAmRNAmRNA的剪接的剪接編碼區(qū)和非編碼區(qū)互相間隔編碼區(qū)和非編碼區(qū)互相間隔, ,又連續(xù)鑲又連續(xù)鑲嵌而成，這些基因稱為斷裂基因。嵌而成，這些基因稱為斷裂基因。 斷裂基因斷裂基因(s

27、plite gene)CABD編碼區(qū)編碼區(qū) A、B、C、D非編碼區(qū)非編碼區(qū) 外顯子外顯子：（基因上的編碼序列）（基因上的編碼序列） 在斷裂基因及其初級轉錄產物上出現(xiàn)，在斷裂基因及其初級轉錄產物上出現(xiàn)，并表達為成熟并表達為成熟RNARNA的核酸序列。的核酸序列。 內含子：內含子：（基因上的非編碼序列）（基因上的非編碼序列） 在斷裂基因及其初級轉錄產物上出現(xiàn)，而在在斷裂基因及其初級轉錄產物上出現(xiàn)，而在剪接過程中被除去的核酸序列。剪接過程中被除去的核酸序列。4. 4. 堿基的修飾堿基的修飾 mRNAmRNA分子內含有少量稀有堿基，例如甲分子內含有少量稀有堿基，例如甲基化堿基是轉錄后經過甲基化修飾后形

28、成?；瘔A基是轉錄后經過甲基化修飾后形成。二、二、tRNAtRNA轉錄后的加工轉錄后的加工 1.1.修剪和剪接修剪和剪接 5 5 - -端和端和3 3 - -端要通過修剪才能成熟。端要通過修剪才能成熟。 2. 2.添加添加CCACCA序列序列 tRNAtRNA必須有必須有3 3 -CCA-OH-CCA-OH末端才有活性。末端才有活性。 3. 3.堿基修飾堿基修飾 成熟的成熟的tRNAtRNA分子中包含許多修飾成分，分子中包含許多修飾成分， 而且不同的而且不同的tRNAtRNA修飾的內容和數(shù)目都不同。修飾的內容和數(shù)目都不同。 （1 1）甲基化）甲基化 如：如：A A A Am m （2 2）還原

29、反應）還原反應 如：如：U U DHU DHU （3 3）核苷內的轉位反應）核苷內的轉位反應 如：如：U U （4 4）脫氨反應）脫氨反應 如：如：A A I ItRNAtRNA的加工的加工內含子編碼區(qū)內含子編碼區(qū)內切核酸酶內切核酸酶外切核酸酶外切核酸酶P P P5 3 3 -OH 3 DNA內含子內含子初級轉錄物初級轉錄物3 3 端加端加CCA-OHCCA-OHP 除去內含子除去內含子（內切酶與連接酶（內切酶與連接酶）CCA-OH 3 成熟成熟 tRNA5 CCA-OH 3 內含子內含子 5 5 和和3 3 端的酶切端的酶切 3 3 加上加上CCACCA 去掉內含子去掉內含子 特異部位堿基的加工特異部位堿基的加工三、三、rRNArRNA轉錄后的加工轉錄后的加工1 1、剪切作用：、剪切作用： 需核酸